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文檔簡介
植物激素的作用機理第1頁/共40頁激素是植物體內合成的一系列天然化合物,以極微量的濃度引發生理反應,在植物的生長發育等多種生理過程以及器官發育、形態建成等方面起重要調節作用,也影響農作物的產量、品質和抗性等重要性狀。第2頁/共40頁第一次綠色革命、雜交稻生產赤霉素(GA)產量提高(抗倒伏)
細胞分裂素穗粒數顯著增多油菜素內酯株型結構,光合能力蔬菜、瓜果的產量、抗性油菜素內酯株型、根
生長素第3頁/共40頁植物激素的定義產生于植物體內的特殊部位,是植物在正常發育過程中或特殊環境條件下的代謝產物;能從合成部位運輸到作用部位;不是營養物質,僅以很低的濃度產生各種特殊的調控作用。第4頁/共40頁植物激素的種類第5頁/共40頁植物激素的合成部位吲哚乙酸
分生組織、種子細胞分裂素
根尖赤霉素
生長的種子脫落酸、乙烯
成熟、衰老和環境條件油菜素內酯
花粉,整株水平第6頁/共40頁生長素脫落酸細胞分裂素促進細胞體積擴大乙烯赤霉素莖伸長生長促進細胞分裂促進休眠促進果實成熟油菜素內酯促進細胞延伸第7頁/共40頁
作用廣泛相互作用、不同信號途徑間的交叉感知、信號轉導第8頁/共40頁生長素生長素的生理功能第9頁/共40頁第10頁/共40頁吲哚乙酸(IAA)的合成部位及含量細胞迅速分裂的部位,以嫩葉、莖端的分生組織及正在成長的種子為主(在未成熟時最高,隨成熟進度而逐漸減少)。含量視植物種類、器官及生長發育階段而異。第11頁/共40頁植物組織游離IAAIAA酯肽合IAA燕麥營養組織16569燕麥穎果4407620未測到大麥穎果(已磨)40329未測到水稻穎果17032739未測到黍穎果3663198未測到小麥穎果123511未測到玉米營養組織24528未測到玉米穎果500-100071600-78800未測到大豆種子450524菜豆種子2030136豌豆營養組織35543豌豆種子93未測到202椰子胚乳液0905未測到蕎麥種子4012725向日葵種子30110未測到禾谷類豆科其他游離及結合態IAA在不同植物種類和部位的含量第12頁/共40頁AuxinTryptophan-dependantbiosynthesisTryptophan-independentbiosynthesisPolartransportConjugationSignalingTropismsCelldivisionRootinitiation
Apicaldominance
Leafsenescence
Fruitsettingandgrowth
FloweringVasculardevelopmentFertility
Chenetal.,2006Linetal.,2005生理作用多種激素的相互作用
赤霉素、乙烯、油菜素內酯第13頁/共40頁Differentialeffectsofvariousauxinmolecules
IAA2,4-DNAAIBA10nM100nM100nM10mMWoodwardetal.,2005第14頁/共40頁作用機理(一)酸生長理論(二)基因活化學說(三)激素受體(hormonereceptor)第15頁/共40頁(一)酸生長理論處理①IAA②IAA+PH4緩沖液③IAA+PH7緩沖液④IAA+PH4緩沖液⑤PH3.2~3.5緩沖液⑥PH7緩沖液⑦PH3.2~3.5緩沖液切段表現伸長,介質PH下降伸長(轉入③)伸長停止重新伸長伸長(轉入⑥)伸長停止轉入⑦重新伸長第16頁/共40頁(一)酸生長理論
質膜—H+-ATPase(質子泵)
生長素→質子泵活化
Ⅰ細胞質內的(H+)→細胞壁→酸化→鍵(如H鍵)斷裂。
Ⅱ細胞壁水解酶→活化,多糖→單糖,纖維素交織點斷裂、松馳、細胞壁變軟、可塑性增加。
第17頁/共40頁細胞水勢下降蛋白質合成細胞吸水細胞質中受體質膜上的受體H+分泌到細胞壁中信使物進入核內使某些基因解阻遏,與生物有關的mRNA被轉錄細胞壁軟化快速反應長期效應IAA細胞生長(二)基因活化學說第18頁/共40頁第19頁/共40頁五、生長素的作用機理——是指能與激素特異性結合,并且能引發特殊生理生化效應的蛋白質。(三)激素受體(hormonereceptor)PLA游離脂肪酸和溶血磷脂LPC是磷脂酶CPK蛋白激酶DAG和磷酸膽堿DAG雙酰甘油第20頁/共40頁Auxin-bindingprotein1(ABP1)ABP1,firstdescribedfrommaize.ThefirstdetectionofABP1auxinbindingactivityincrudemembranepreparationsofetiolatedcoleoptiles.In1985,thebindingproteinwaspurifiedforthefirsttimeleadingtofunctionalstudiesofABP1,examinationofitscellbiologyanditsstructure.A2,4-Dmatrixwasalsousedtopurifypeachauxinbindingproteins,latershowntobemembersoftheproteinsuperfamilyknownasthegermins.Herteletal.,1972Rayetal.,1977Ray,1977Battetal.,1976Rayetal.,1977LoeblerandKlaembt,1985Ohmiyaetal.,1993Dunwelletal.,2000第21頁/共40頁The
conserveddomainsofABP1Richardetal.,2003;Wooetal.,2001第22頁/共40頁ABP1inorganizedcellelongationanddivisioninembryogenesisChenetal.,2001ABP1/ABP1abp1/abp1abp1/abp1ABP1/ABP1ABP1/ABP1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1controlAnti-ABP1BY-2cellDivisionstageBY-2cellelongationstagecontrolAnti-ABP1第23頁/共40頁Tianetal.,1995;Richardetal.,2003ABP1islocatedbothintheERandattheouterfaceoftheplasmamembranebuttheABP1inERdoesnotbindauxin.ABP1locatedattheplasmamembraneisinvolvedinthecontrolofearlyauxinelectrophysiologicalresponses.ABP1anddownstreamauxinresponses第24頁/共40頁CrosslinkofABP1andTIR1signalingpathwaysATPaseisrapidlystimulatedbyauxinandthereisalotofevidencethatABP1isthereceptorrelevantforthisprocess.Auxininducedde-novosynthesisofATPase.Christianetal.,2006第25頁/共40頁二、赤霉素作用機理1、GA與受體結合,激活G蛋白,誘發cGMP途徑和CaM及蛋白激酶途徑。第26頁/共40頁第27頁/共40頁二、赤霉素作用機理1、GA與受體結合,激活G蛋白,誘發cGMP途徑和CaM及蛋白激酶途徑。2.GA促進酶的合成(特別是水解酶)。GA是編碼這些酶基因的去阻遏抑物,促進mRNA的形成。如誘導α-淀粉酶啤酒工業上的應用3、GA調節IAA水平第28頁/共40頁激素控制植物伸長:GA促進伸長最明顯(增加細胞伸展性),IAA促進細胞壁松馳(增加細胞可塑性),從而提高了細胞壁的可塑性,乙烯、ABA抑制細胞伸長。GA提高木葡聚糖內轉糖基酶活性,使伸展素穿入細胞壁,并使木葡糖切開,然后重新形成另一個木葡聚糖分子,再排列為木葡聚-纖維素網。IAA細胞壁酸化后活化擴展素(一種蛋白質),打斷細胞壁多糖之間的H鍵,使細胞壁松馳,膨壓推動細胞伸長。第29頁/共40頁三、細胞分裂素作用機理第30頁/共40頁五、細胞分裂素的作用機理
DNA→→RNA→→→ProteinHPK組氨酸蛋白激酶(H)CRE細胞分裂素受體AHP組氨酸磷酸轉移ARR反應調節蛋白第31頁/共40頁四、脫落酸作用機理1、對酶蛋白變構調節,改變酶分子結構,使酶分子結構不能與底物結合。
2、阻礙DNA聚合酶活性,使DNA轉錄不能進行,對基因表達起調控作用。
3、ABA誘導胞液Ca2+水平變化,使Ca2+成為第二信使。第32頁/共40頁11質膜上ABA受體與ABA相結合2誘導細胞內產生活性氧ROS,它們作為第二信使激活質膜的鈣離子通道,使胞外鈣離子流入胞內3ABA還同時使細胞內的cADPR(環化ADP核糖)和IP3(三磷酸肌醇水平升高,它們又激活液泡膜上鈣離子通道,使液泡向胞質溶膠釋放鈣離子)4胞外鈣離子的流入還可以啟動胞內胞內發生鈣震蕩并促進鈣從液泡中釋放出來5鈣離子升高(增加10倍以上)會阻斷鉀離子流入通道6鈣離子升高促進質膜氯離子通道開放7鈣離子濃度升高抑制質膜質子泵,細胞內pH升高,進一步發生去極化作用8去極化導致向外流出的鉀離子通道活化9鉀離子氯離子先從液泡釋放到胞質,進而又通過質膜上的鉀離子和陰離子通道向胞外釋放,導致保衛細胞水勢升高,導致氣孔關閉第33頁/共40頁五、乙烯作用機理1、乙烯是附著在細胞某些金屬蛋白位置上,起著調節作用第34頁/共40頁乙烯受體與乙烯結合后,受體蛋白二聚體化并通過自主磷酸化和磷酸轉移來啟動信號系統第35頁/共40頁CTR1組成形三重反應基因EIN乙烯不敏感基因,ERF乙烯反應因子ETR乙烯敏感基因(乙烯受體)第36
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