1、主要物質的循環（氧、碳、氮、硫、磷）2、微生物對有機物的降解過程主要內容：現在是1頁\一共有79頁\編輯于星期四重點、難點、授課學時重點：微生物對含碳、含氮、含硫等物質的分解與轉化作用。難點：物質在微生物作用下的好氧、厭氧分解與轉化作用微生物在碳循環和氮循環中的生物作用。授課學時：2學時現在是2頁\一共有79頁\編輯于星期四天然物質循環污染物質循環包括各種物質元素：O、C、N、P、S、Fe等推動物質進行循環的作用：物理作用化學作用生物作用現在是3頁\一共有79頁\編輯于星期四第一節氧循環

大氣、水體中的O2呼吸作用CO2光合作用現在是4頁\一共有79頁\編輯于星期四O2在大氣中分布均勻，而在水體中有垂直方向上的變化。P198 圖2.2-1夏季湖泊含氧量及水溫的分層情況。 表層富氧底層貧氧冬季冬季夏季現在是5頁\一共有79頁\編輯于星期四含碳物質有CO2、碳水化合物、脂肪、蛋白質等。碳的循環是以CO2為中心的。第二節碳循環

現在是6頁\一共有79頁\編輯于星期四碳循環微生物 厭氧分解微生物 好氧分解食用呼吸

陸地植物動物殘體有機酸單糖維生素氨基酸CO2光合作用

現在是7頁\一共有79頁\編輯于星期四碳循環光合作用藻類、綠色植物、藍細菌（CH2O）n有機化合物呼吸作用動植物及微生物CO2厭氧呼吸、發酵厭氧微生物，包括光合細菌（異養）有機化合物（CH2O）n光合細菌(自養)沉積作用產甲烷細菌甲基化合物甲烷氧化細菌CH4水體需氧厭氧現在是8頁\一共有79頁\編輯于星期四一、纖維素的轉化纖維素是葡萄糖的高分子聚合物，(C6H10O5)n，n=1400-10000

來源：以樹木、農作物為原料的工業生產，如造紙、印染等。作用的微生物：細菌、放線菌和真菌。

分解過程：首先經過微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的較簡單的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。幾種含碳化合物的轉化：現在是9頁\一共有79頁\編輯于星期四細菌、放線菌和真菌纖維素的轉化：

纖維素酶

纖維二糖酶

纖維素

纖維二糖

葡萄糖

好氧分解

H2O

葡萄糖

丙酮丁醇發酵

丙酮+丁醇+CO2+H2

厭氧發酵

丁酸發酵

丁酸+乙酸+CO2+H2

三羧酸

循

環

厭氧發酵

CO2ATP現在是10頁\一共有79頁\編輯于星期四分解纖維素的微生物好氧細菌——粘細菌、鐮狀纖維菌和纖維弧菌厭氧細菌——產纖維二糖芽孢梭菌、無芽孢厭氧分解菌及嗜熱纖維芽孢梭菌。放線菌——鏈霉菌屬。真菌——青霉菌、曲霉、鐮刀霉、木霉及毛霉。需要時可以向有菌種庫的研究機構購買或自行篩選。

現在是11頁\一共有79頁\編輯于星期四纖維素酶所在的部位

細菌：結合在細胞質膜上，是表面酶。真菌、放線菌：胞外酶現在是12頁\一共有79頁\編輯于星期四二、半纖維素的轉化存在于植物細胞壁的雜多糖。造紙廢水和人造纖維廢水中含半纖維素。分解過程TCA循環聚糖酶CO2+H2O半纖維素單糖+糖醛酸H2O各種發酵產物厭氧分解

分解纖維素的微生物大多數能分解半纖維素。現在是13頁\一共有79頁\編輯于星期四三、果膠質的轉化果膠質存在于植物的細胞壁和細胞間質中。造紙廢水、制麻廢水中含有果膠質。1.果膠質水解過程原果膠＋H2O可溶性果膠＋聚戊糖可溶性果膠＋H2O果膠酸＋甲醇果膠酸＋H2O半乳糖醛酸

原果膠酶果膠甲酯酶聚半乳糖酶現在是14頁\一共有79頁\編輯于星期四2.水解產物的分解水解產物：果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇好氧條件：CO2和H2O厭氧條件：丁酸、乙酸、醇類、CO2和H23.分解果膠質的微生物細菌、放線菌和真菌好氧菌：枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌等厭氧菌：蝕果膠梭菌、費新尼亞浸麻梭菌真菌：青霉、曲霉、木霉、根霉等現在是15頁\一共有79頁\編輯于星期四四、淀粉的轉化P2011.淀粉的種類直鏈淀粉支鏈淀粉

(C6H10O5)1200淀粉主要來自植物

淀粉廠廢水、酒廠、印染廢水、抗生素發酵廢水及生活污水等含有淀粉。現在是16頁\一共有79頁\編輯于星期四2.淀粉的降解途徑途徑1：枯草桿菌、根霉、曲霉將淀粉分解為CO2途徑2：根霉和曲霉、酵母菌先將淀粉轉化為葡萄糖 接著由酵母菌將葡萄糖發酵為乙醇和CO2途徑3：梭狀芽孢桿菌參與發酵途徑4：丁酸梭狀芽孢桿菌參與發酵途徑現在是17頁\一共有79頁\編輯于星期四五、脂肪的轉化P203由飽和脂肪酸和甘油組成的，常溫下呈固態的稱為脂；由不飽和脂肪酸和甘油組成，在常溫下呈液態的稱為油。水中來源：毛紡、毛條廠廢水、油脂廠廢水、肉聯廠廢水、制革廠廢水含有大量油脂降解脂肪較快的微生物：細菌——熒光桿菌、綠膿桿菌、靈桿菌絲狀菌——放線菌、分支桿菌真菌——青霉、乳霉、曲霉途徑：水解+β氧化現在是18頁\一共有79頁\編輯于星期四脂肪的水解甘油的轉化脂肪酸的β－氧化

TCA循環現在是19頁\一共有79頁\編輯于星期四18碳硬脂酸8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoATCA

ATPH2OCO2以硬脂酸為例1mol硬脂酸含18個碳原子，需要經過8次β－氧化作用，全部降解為9mol乙酰輔酶A。18碳硬脂酸8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoATCA

ATPH2OCO2現在是20頁\一共有79頁\編輯于星期四18碳硬脂酸完全氧化可產生的能量1mol乙酰輔酶A經三羧酸循環氧化產生12molATP1molFADH2經呼吸鏈氧化產生

2molATP1molNADH2經呼吸鏈氧化產生

3molATP總共產生17molATP開始激活硬脂酸時消耗-1molATP凈得16molATP第一步現在是21頁\一共有79頁\編輯于星期四P103現在是22頁\一共有79頁\編輯于星期四1mol硬脂酸完全氧化，共得能量：16＋17×7＋12＝147molATP第一次β－氧化最后一次β－氧化注：1mol葡萄糖→38molATP現在是23頁\一共有79頁\編輯于星期四18碳硬脂酸8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoA8×2＝168×3＝2412×9＝108

共得148molATP，硬脂酸在開始被激活時消耗1molATP，所以凈得147molATP現在是24頁\一共有79頁\編輯于星期四Lignin木質素木質素空腔纖維素六、木質素的轉化木質素存在于除苔蘚和藻類外所有植物的細胞壁中，現在是25頁\一共有79頁\編輯于星期四自然界中哪些微生物能夠進行木質素的降解呢？干朽菌、多孔菌、傘菌等的一些種，厚孢毛霉和松栓菌黃孢原平毛革菌(Phanerochaetechrysosprium)是白腐真菌的一種，隸屬于擔子菌綱、同擔子菌亞綱、非褶菌目、絲核菌科。白腐—樹皮上木質素被該菌分解后漏出白色的纖維素部分。

現在是26頁\一共有79頁\編輯于星期四七、烴類物質的轉化

微生物：甲烷假單胞菌、分枝桿菌、頭孢霉、青霉。1.烷烴的轉化現在是27頁\一共有79頁\編輯于星期四芳香烴：酚、苯、萘、菲、蒽等。煉油廠、煤氣廠、焦化廠及化肥廠的廢水中含有芳香烴。已知降解不同芳香烴的細菌類別2.芳香烴化合物的轉化現在是28頁\一共有79頁\編輯于星期四

苯的代謝現在是29頁\一共有79頁\編輯于星期四萘的代謝現在是30頁\一共有79頁\編輯于星期四菲的代謝現在是31頁\一共有79頁\編輯于星期四蒽的代謝現在是32頁\一共有79頁\編輯于星期四苯、萘、菲、蒽的代謝途徑苯鄰苯二酚己二烯二酸酮基己二酸琥珀酸＋乙酰輔酶ACO2＋H2O萘菲蒽現在是33頁\一共有79頁\編輯于星期四為什么這些有機物難于生物降解？微生物缺乏相應的水解酶人工合成的難降解碳源污染物的轉化難——對于自然生態環境系統，如果一種化合物滯留可達幾個月或幾年之久，或在人工生物處理系統，幾小時或幾天之內還未能被分解或消除種類：穩定劑、表面活性劑、人工合成的聚合物、殺蟲劑、除草劑以及各種工藝流程中的廢品等。現在是34頁\一共有79頁\編輯于星期四1.氯苯類用途：穩定劑（潤滑油、絕緣油、增塑劑、油漆、熱載體、油墨等都含有）危害：急性中毒，是一種致癌因子（米糠油事件）降解菌：產堿桿菌、不動桿菌、假單胞菌、芽孢桿菌以及沙雷氏菌的突變體通過共代謝完成氯苯的完全降解。*共代謝研究進展及其成果對環保的應用現狀？現在是35頁\一共有79頁\編輯于星期四2．洗滌劑可分為陰離子型、陽離子型、非離子型、兩性電解質四類我國目前生產的洗滌劑屬于陰離子型烷基苯磺酸鈉。較早開發的是非線性的丙烯四聚物型烷基苯磺酸鹽（ABS）：ABS 甲基分支干擾生物降解，鏈末端與4個碳原子相連的季碳原子抗攻擊的能力更強。現在是36頁\一共有79頁\編輯于星期四A．降解洗滌劑的微生物細菌——假單胞菌、鄰單胞菌、黃單胞菌、產堿單胞菌、產堿桿菌、微球菌、大多數固氮菌放線菌——諾卡氏菌由于這些微生物的作用，雖然每年排放入環境中的洗滌劑數量逐年遞增，但環境中并沒有發生洗滌劑的明顯增加。因而洗滌劑一般不會引起環境的有機污染。洗滌劑目前存在的問題主要是洗滌劑中的添加劑聚磷酸鹽造成的水體富營養化問題。現在是37頁\一共有79頁\編輯于星期四現在是38頁\一共有79頁\編輯于星期四共代謝研究進展及其成果對環保的應用現狀？共代謝（co-metabolism）——指微生物在有它可利用的唯一碳源存在時,對它原來不能利用的物質也能分解代謝的現象。例如:甲烷假單胞菌，甲烷；乙烷、丙烷和丁烷,氧化為乙酸、丙酸、丁酸。共代謝作用是1959年/美國德克薩斯大學/Leadbetter和Foster發現的,當培養基中存在一種或多種用于微生物生長的烴類時微生物對作為輔助物質的、非用于生長的烴類的氧化作用一級基質,二級基質。現在是39頁\一共有79頁\編輯于星期四(1)生物在正常生長代謝過程中對二級基質的共同氧化厭氧微生物食物鏈系統：葡萄糖的存在可為相關的微生物提供碳源和能源,另外,葡萄糖經相關微生物的代謝還可為受試有機物的開環提供必須的還原力和各種輔酶。厭氧條件下廢水中活性染料(活性翠藍)的生物降解：發現以活性翠藍為單一碳源時,厭氧菌不能降解活性翠藍,但當進水中補充葡萄糖后,厭氧菌對葡萄糖和活性翠藍產生了共代謝作用,活性翠藍被降解現在是40頁\一共有79頁\編輯于星期四(2)微生物間的協同作用：指有些污染物的降解并不導致微生物的生長和能量的產生,它們只是在微生物利用一級基質時被微生物產生的酶降解或轉化為不完全氧化產物,這種不完全氧化產物進而被另一種微生物利用并徹底降解普通的脫硫弧菌屬、銅綠假單胞菌屬在用苯甲酸單獨培養時,均不能利用苯甲酸,在含有苯甲酸和SO42-的基質中共同培養時苯甲酸即可徹底被生物降解,同時SO42-被還原為H2S生物膜或顆粒污泥的形成能有效地發揮微生物間的協同作用,提高難降解物質的生物降解率。

現在是41頁\一共有79頁\編輯于星期四(3)一級基質不存在時休眠細胞對二級基質的利用用氯苯、鄰二氯苯、間二氯苯、對二氯苯、1,2,4-三氯苯溶液馴化污泥,內源呼吸階段,用這些污泥對這5種有機物進行降解,發現用氯苯、鄰二氯苯、間二氯苯溶液馴化的污泥,能夠有效地相互降解,誘導的酶系統具有一個共同特征,即要求被作用的二級基質苯環上至少具有一個“連續三空結構”;對二氯苯、1,2,4-三氯苯缺乏“連續三空結構”,因而不能被由上述3種有機物馴化的污泥降解,用這2種有機物馴化的污泥誘導的酶系統,只要求二級基質苯環上至少具有一個“連續二空結構”即可,所以用這2種有機物馴化的污泥能夠降解所有受試的5種有機物。現在是42頁\一共有79頁\編輯于星期四第三節氮循環P207現在是43頁\一共有79頁\編輯于星期四一、蛋白質水解與氨基酸轉化1.蛋白質水解水中來源：

生活污水、屠宰廢水、罐頭食品加工廢水、制革廢水等,土壤中：動植物殘體的腐敗現在是44頁\一共有79頁\編輯于星期四（1）降解蛋白質的微生物好氧細菌——鏈球菌和葡萄球菌好氧芽孢細菌——枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌及馬鈴薯芽孢桿菌兼性厭氧菌——變形桿菌、假單胞菌厭氧菌——腐敗梭狀芽孢桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌致病菌——鏈球菌、葡萄球菌真菌——曲霉、毛霉、木霉放線菌——鏈霉菌現在是45頁\一共有79頁\編輯于星期四（2）降解機理反硝化N2↑(好氧菌)

O2氧化脫氨蛋白質

胨

肽

進入細胞

羧酸+NH3+H2SH2還原脫氨(厭氧菌)|細胞外水解|氨化作用

|

β氧化羧酸CO2+H2O

作為氮源參與同化代謝NH3

亞硝化細菌

硝化細菌NH3HNO2HNO3硝酸鹽+O2+O2|硝化作用|

硫磺細菌

硫化細菌H2SSH2SO4硫酸鹽+O2+O2氨基酸現在是46頁\一共有79頁\編輯于星期四2.氨基酸轉化（1）脫氨作用：有機氮化合物在氨化微生物的脫氨基作用下產生氨。①氧化脫氨：好氧微生物②還原脫氨：專性厭氧菌和兼性厭氧菌現在是47頁\一共有79頁\編輯于星期四斯提克蘭反應：生芽孢桿菌對糖的代謝能力差，只能以一種氨基酸作為供氫體，以另一種氨基酸作為受氫體進行氧化還原反應，從而得到能量的現象。丙氨酸甘氨酸乙酸現在是48頁\一共有79頁\編輯于星期四③水解脫氨

④減飽和脫氨：在α、β位鍵減飽和為不飽和酸現在是49頁\一共有79頁\編輯于星期四(2)脫羧作用現在是50頁\一共有79頁\編輯于星期四二、尿素的氨化印染廢水、生活污水現在是51頁\一共有79頁\編輯于星期四用酚紅可檢驗此反應，呈紅色說明有氨產生。分解尿素的微生物：尿八疊球菌、尿小球菌等。尿素細菌的生理特點：①喜好堿性條件。②以尿素、銨鹽為N源，以有機碳為C源、能源。

尿素分解時不放出能量，故不能作為能源，只能作為氮源。現在是52頁\一共有79頁\編輯于星期四三、硝化作用氨在有氧的條件下，經亞硝酸細菌和硝酸細菌的作用轉化為硝酸的過程。1、硝化細菌和硝化作用的過程NH3NO2-NO3-硝酸細菌亞硝酸細菌微生物：亞硝化細菌、硝化細菌，G－，為好氧菌，適宜在中性和偏堿性環境中生長，不需要有機營養（自養型）。現在是53頁\一共有79頁\編輯于星期四2、硝化作用的意義

生活污水和工業廢水如味精廢水、賴氨酸廢水等含有相當高濃度的氨氮。先將氨氮轉化為硝酸鹽（硝化作用），再通過反硝化作用將硝酸氮還原為氮氣溢出水面。現在是54頁\一共有79頁\編輯于星期四四、反硝化作用硝酸被還原為亞硝酸、氨和N2的作用反硝化作用的危害①會使土壤肥力降低；②影響二沉池的出水水質；③產生致癌物質亞硝酸胺，危害人體健康。HNO3N2O或N2NH3兼性厭氧菌在厭氧條件下進行1、反硝化作用的結果HNO2細菌、放線菌、真菌利用現在是55頁\一共有79頁\編輯于星期四五、固氮作用在固氮微生物的固氮酶催化作用下，把分子氮轉化為氨，進而合成有機氮化合物的過程。固氮的基本反應式固氮微生物：根瘤菌、圓褐固氮菌、光合細菌等。N2＋6e＋6H＋＋nATP→2NH3＋nADP＋nPi

現在是56頁\一共有79頁\編輯于星期四固氮作用分類：(1)自生固氮自生固氮微生物：在環境中自由生活，能獨立進行固氮作用。在固氮酶的參與下，將分子氮固定成氨，但并不釋放到環境中去，而是合成氨基酸，組成自身蛋白質。只有在死亡后，機體被分解才會向環境釋放氨。如拜氏菌屬、光合細菌等。(2)共生固氮共生固氮微生物只有在與其它生物緊密生活在一起的情況下，才能固氮或才能有效地固氮。固氮效率高。如根瘤菌。(3)聯合固氮固氮微生物僅存在于植物的根際，并不侵入根毛生成根瘤，固氮效率較高。如雀稗固氮菌。現在是57頁\一共有79頁\編輯于星期四固氮條件1.固氮酶2.能量：平均每還原1mol氮，需要24molATP3.氮源：N2，當供給NH3、尿素和硝酸鹽時固氮作用停止。4.固氮微生物生長環境條件：中性和偏堿性5.氧的影響：在較低氧分壓下固氮效果好好氧固氮菌生長需要氧，固氮卻不需要。固氮菌對O2敏感，從好氧固氮菌菌體內分離的固氮酶，一遇氧就發生不可逆失活。現在是58頁\一共有79頁\編輯于星期四六、其它含氮有機物的轉化氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈類化合物及硝基化合物

水中來源：化工腈綸廢水、國防工業廢水、電鍍廢水危害：生物毒害、環境積累A．降解這些物質的微生物細菌——紫色桿菌、假單胞菌放線菌——諾卡氏菌真菌——氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌、木霉及擔子菌等

現在是59頁\一共有79頁\編輯于星期四B．降解機理a.氰化物5HCN+5.5O25CO2+H2O+5NH3b.有機腈擔子菌還能利用甲醛、氨水和氫氰酸在腈合成酶的作用下縮合成為α—氨基乙腈，進而合成為丙氨酸。HCNCH3COHCH3CHNH2CNCH3CHNH2COOH

甲醛α—氨基乙腈丙氨酸現在是60頁\一共有79頁\編輯于星期四自然界中的硫素循環第四節硫循環P214自然界中硫的三態：元素硫無機硫含硫有機物現在是61頁\一共有79頁\編輯于星期四水生環境中的硫素循環現在是62頁\一共有79頁\編輯于星期四環境中的含硫有機物主要是生物體蛋白質組成成分中的含硫氨基酸。含硫有機物：①有氧條件下，最終產物為SO42－；②缺氧條件下，為H2S和硫醇。

氨化微生物都能分解含硫有機物。一、含硫有機物的轉化現在是63頁\一共有79頁\編輯于星期四1.硫化作用

在有氧條件下，通過硫細菌的作用將還原態H2S→S→H2SO4的過程。硫磺細菌、硫化細菌(1)硫化細菌：硫桿菌屬，G－，氧化硫化氫、元素硫、硫代硫酸鹽等，獲得能量，產生硫酸，同化二氧化碳合成有機物。生長最適溫度28～30℃，在偏酸性環境中生活。二、無機硫的轉化現在是64頁\一共有79頁\編輯于星期四①氧化硫硫桿菌——氧化元素硫能力強、迅速專性自養菌。

②氧化亞鐵硫桿菌——可氧化硫酸亞鐵、硫代硫酸鹽同時獲得能量2S＋3O2＋2H2O→2H2SO4＋能量Na2S2O3＋2O2＋H2O→Na2SO4＋H2SO4＋能量2H2S+O2→2H2O+2S＋能量4FeSO4＋O2＋H2SO4→2Fe2(SO4)3＋2H2O現在是65頁\一共有79頁\編輯于星期四(2)硫磺細菌：H2S→S，并將硫粒積累在細胞內的細菌。絲狀硫磺細菌、光能自養的硫細菌。①絲狀硫磺細菌有貝日阿托氏菌屬、透明顫菌屬、辮硫菌屬、亮發菌屬和發硫菌屬等。當環境中缺乏硫化氫時，就將積累的硫粒氧化為硫酸，從中獲得能量。均為G－。當曝氣池DO在1mg/L以下時，硫化物含量較多，貝日阿托氏菌和發硫菌過度生長引起活性污泥絲狀膨脹。②光能自養硫細菌含細菌葉綠素，在光照下，將硫化氫氧化為元素硫，在體內或體外積累硫粒。現在是66頁\一共有79頁\編輯于星期四2.反硫化作用指水體缺氧時，硫酸鹽、亞硫酸鹽、硫代硫酸鹽和次亞硫酸鹽在微生物的還原作用下，形成硫化氫的過程。C6H12O6＋3H2SO4→6CO2＋6H2O＋3H2S＋能量

2CH3CHOHCOOH＋H2SO4→2CH3COOH＋2CO2＋H2S＋2H2O

反硫化作用的危害：腐蝕水管、碼頭的鋼樁 P218圖2.2-5

現在是67頁\一共有79頁\編輯于星期四第五節磷循環磷的三態：含磷有機物無機磷化合物PH3現在是68頁\一共有79頁\編輯于星期四生物體中的含磷有機物有核酸、磷脂、植素。一、含磷有機物的轉化核酸酶水解核苷酸酶核苷酶水解脫氨基核酸核苷酸核苷＋磷酸嘧啶＋核糖氨1.核酸現在是69頁\一共有79頁\編輯于星期四2.磷脂卵磷脂是含膽堿的磷酸脂，可被微生物卵磷脂酶水解為甘油、脂肪酸、磷酸和膽堿。膽堿可再分解為氨、二氧化碳、有機酸和醇。3.植素植素是由植酸和鈣、鎂結合而成的鹽類。植素在土壤中分解很慢，經微生物的植酸酶分解為磷酸和二氧化碳。現在是70頁\