§2花器官的形成及其生理

在植物的成花過程中，需要花誘導和花器官形成兩個過程。只有完成花誘導后，才有了開花的可能，而能否開花，還要有合適的條件。也可以說：花誘導決定了成花的可能性，而后者決定了花的質量和數量。花器官形成的ABC模型：Meyerowitz,Coeng于1991-1994年提出，花器官分為四輪——花萼、花瓣、雄蕊、心皮，自外向內依次排列，它們分別被ABC三種同源異型基因控制：A控制1,2輪，B控制2,3輪，C控制3,4輪。或者說花萼的形成由A控制，花瓣的形成由A、B控制，雄蕊的形成B、C控制，心皮的形成由C控制。而A和C的作用是相互拮抗和延伸的。一旦其中某類基因發生突變，就會引起器官的錯位，產生同源異型現象。在擬南芥中，A、B、C的對應基因分別是AP2、AP3/PI、AG。MUTATIONSINFLORALORGANIDENTITYGENESQUADRUPLEMUTANT(ap1,ap2,ap3/pi,ag)RESULTSINTHEPRODUCTIONOFLEAF-LIKESTRUCTURESINPLACEOFFLORALORGANS一花器官形成的外界條件1.光光對花器官的形成影響最大。一般植物在完成光周期誘導之后，光照時間越長，光照強度越大，有機物合成越多，對成花越有利；反之，則花芽分化受阻。2.溫度溫度是影響花器官分化的另一重要因素。一般情況下，在一定范圍內，植物花芽分化隨溫度升高而加快。溫度主要通過影響光合作用、呼吸作用、有機物質的轉化和運輸等過程而間接影響花芽的分化。低溫延緩花器官的分化，甚至使其中途停止。3.水分水分對花的形成十分重要，不同植物的花芽分化對水分的需求不同。在雌雄蕊分化期和花粉母細胞減數分裂期對缺水特別敏感。如稻、麥等作物孕穗期若水分供應不足會使幼穗形成延遲，并導致穎花退化。而夏季適度干旱可提高果樹的C/N值，有利于花芽的分化。二影響花性別分化的因素激素:IAA,Eth-雌花；GA-雄花無機養料：葫蘆科植物-N促進雌花分化、K促進雄花分化光周期在光周期誘導后，在誘導光周期下易形成雌花SDP在SD下雌花在LD下雄花LDP在LD下雌花在SD下雄花水分：水分充足-雌花；干旱-雄花其它煙熏：雌花；打頂：雌花。三授粉和受精生理花粉壁成熟的花粉具有兩層細胞壁。外壁較厚，主要由纖維素、孢粉素（pollenin）和蛋白質等構成，其中孢粉素是花粉特有的，含量較高，是纖維素的2～3倍。孢粉素為類胡蘿卜素的氧化聚合物，其性質穩定，具有很強的抗酸堿、耐高溫高壓和抗微生物分解的能力，對保護花粉和保持花粉一定的形態起重要作用。孢粉素吸水性強有利于花粉的吸水，但在開花時若遇雨水過多易導致花粉過度吸水而膨脹破裂，影響正常的授粉和受精。花粉的內壁較薄，主要由果膠物質、纖維素和蛋白質等組成。由此可知，無論花粉的外壁還是內壁均含有活性蛋白質，外壁的蛋白質為糖蛋白具有種的特異性，與授粉后花粉和柱頭的相互識別有關；內壁的蛋白質主要是酶蛋白，與花粉管萌發及進入花柱有關。

花粉的生活力花粉的生活力亦稱花粉的壽命。一般禾谷類作物花粉的生活力維持時間較短，如水稻花藥開裂后，在田間條件下5分鐘后即有50%以上花粉失去生活力，10～15分鐘幾乎完全喪失生活力。小麥在花藥開裂5小時授粉結實率下降到6.4%。玉米花粉的生活力較強，但也只能維持1～2天。果樹花粉的生活力較長，如蘋果、梨可維持70～210天，向日葵花粉的壽命可長達1年。植物花粉生活力的大小直接影響作物的受精效率和種子與果實的產量。柱頭的生理特點

受精的第一步是花粉落在柱頭上并萌發。花粉粒之所以能附著在柱頭上，一方面因為柱頭上有許多乳突細胞，可以容納花粉粒；另一方面是因為柱頭表皮細胞分泌出粘性很大的油脂類物質、可溶性糖和硼酸等混合組成的粘液，可以粘著花粉粒并可促進花粉的萌發和花粉管的生長。柱頭分泌物在角質層的外面形成一層膜，具有一定的滲透勢，能調節花粉粒對水分的吸收。

花粉和柱頭的“識別反應”

花粉落在雌蕊柱頭上能否正常萌發并導致受精，取決于花粉和柱頭之間“認可”或“拒絕”的識別反應（recognition）。這個識別反應決定于花粉外壁蛋白質和柱頭乳突細胞表面蛋白質薄膜（pellicle）之間的相互關系。當種內花粉落到柱頭表面后，花粉很快釋放出外壁識別蛋白，與柱頭的表面感受器—蛋白質薄膜中所含的識別糖蛋白相互作用。如果雙方是親和的，花粉管尖端（內壁）產生能溶解柱頭薄膜下角質層的酶（角質酶，cutinase），使花粉管穿過花柱而生長，直至受精。若是不親和的，柱頭的乳突細胞立即產生胼胝質（callose，化學成分是β-1,3-葡聚糖），阻礙花粉管進入柱頭，且花粉管尖端也被胼胝質所封閉，花粉管無法繼續生長，使受精失敗。花粉的識別物質是外壁蛋白，柱頭的識別物質是柱頭乳突表面的蛋白質薄膜。如果親合，則花粉內壁釋放角質酶，溶解柱頭薄膜下的角質層，花粉萌發，花粉管進入柱頭，如果不親合，則柱頭乳突細胞產生胼胝質，阻礙花粉管進入。克服不親和的途徑:1、花粉蒙導法在授不親和性花粉的同時，混合一些殺死的親和性花粉，由于親和花粉的存在可使柱頭不能很好地識別不親和的花粉，這些已喪失生活力的親和性花粉起蒙導作用，蒙騙柱頭，克服雜交的不親和性，實現受精。2、蕾期授粉法在蕾期雌蕊組織尚未成熟、不親和因子尚未定型或不親和因素尚處在比較弱的情況下進行剝蕾授粉，以克服不親和性。3、染色體加倍法有些雙子葉植物如甜櫻桃、矮牽牛和梨屬等植物，往往二倍體植株的自交不親和。但是，若將二倍體植株進行人工加倍成四倍體，就會表現出自交的親和性。4、物理化學處理法采用變溫、輻射、植物生長物質處理雌蕊組織等方法可打破不親和性。5、離體培養法利用胚珠、子房的離體培養以及進行試管受精或雜交幼胚培養等方法，可克服原來自交不親和植物及種間或屬間雜交的不親和性。例如，在試管中授給胚珠花粉使之受精的試管受精法，已使煙草、矮牽牛等植物的胚珠再生出了植株。此外，利用細胞雜交、原生質體融合或轉基因技術等手段，也可克服種間、屬間雜交的不親和性，達到遠緣雜交育種的目的。花粉管在花柱中的生長花粉萌發和花粉管的伸長有“群體效應”（populationeffect）。在花粉落到柱頭上和人工培養花粉時，花粉的密度越大萌發的比例就越高，花粉管的生長也越快。這可能是因為花粉中產生促進生長的物質，花粉的密度越大時該物質就越多，使花粉