++++++在高等植物中存在著多條呼吸代謝的生化途徑是植物在長期進化過程中對多變環境條件適應的體現在氧件下進行酒精發酵和乳酸發酵在有氧條件下進行三羧酸循環和戊糖磷酸途徑，還有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循環以及乙醇酸氧化途徑等(圖。圖52植物體主呼代途相關示圖一糖解己糖在細胞質中分解成丙酮酸的過程，稱為糖酵解（glycolysis個酵解化學過程于年到闡明。為紀念在研究這一途徑中有突出貢獻的三位生物化學家：G.Embden,O.Meyerhof和把糖酵解途徑稱為EmbdenMeyerhofParnas途稱EMP途徑（酵普遍存在于動物、植物、微生物的細胞中。（）酵的學程糖酵解途徑（圖5-3可分為下列幾個階段：圖5-3糖酵解途徑1.己糖活(1～是糖酵的起始階段。己糖在己糖激酶作用下，消耗兩個ATP逐步轉化成果糖，二磷(F-1，6-BP)。如以淀粉作為底物先淀粉被解為葡萄糖降解涉及到多種酶的催化作用，其中除粉磷酸化酶starchphosphorylase)是一種葡萄糖基轉移酶外余都是水解酶類，如淀粉酶α、-淀酶β-amylase)、支酶、麥芽糖酶(maltase)等2.己糖解(～11)即，6-BP在醛縮酶作用下形成甘油3-酸和二羥丙酮磷酸，后者在異構酶(作下可變為甘油磷。3.丙糖氧(～甘油醛磷酸氧化脫氫形成磷酸甘油酸，產生1個ATP和1個NADH時釋放能量后酸甘油酸經水磷酸形成丙酮酸產生1個，這一過程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶參與反應。糖酵解過程中糖的氧化分解是在沒有分子氧的參與下進行的氧化作用所需要的氧來自水分子和被氧化的糖分子。在糖酵解過程中，每1mol葡萄糖產生2mol丙酸時，凈產生和。根據圖5-3，糖酵解的總反應可歸納為：CHO+2ADP+2H→2CH（）6126343（）酵的理義糖解普遍存在于生物體中，是有氧呼吸和氧呼吸途徑的共同部分。糖解的產物丙酮酸的化學性質十分活躍，以通過各種代謝途徑，生成不同的物質（圖5-4圖丙酮酸呼和質化的作通糖酵解，生物體可獲得生命活動所需的分能量。對于厭氧生物來說，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。糖解途徑中，除了由己糖激酶、磷酸果糖酶、丙酮酸激酶等所催化的反應以外，多數反應均可逆轉，這就為糖異生作用提供了基本途徑。二發作

++++++-1++++++-1生物體中重要的發酵作用有酒精發酵和乳酸發酵酒精發(alcoholfermentation)過程中糖類經過酵解生成酮酸。然后,丙酮先在丙酮脫羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作下脫羧生成乙醛。CHCOCOOH→CO＋CHO(5-5)323乙醛再在乙醇脫氫酶(alcoholdehydrogenase)的用下，被還原為乙醇。CH＋＋→CHCHOH＋(5-6)332在缺少丙酮酸脫羧酶而含有乳酸脫氫酶lacticaciddehydrogenase)的織里，丙酮酸便被還原為乳酸，即乳酸發酵。CHCOCOOH＋3

+

→CH＋NAD3

(5-7)在無氧條件下，通過酒精發酵或乳酸發酵，實現了再生，這就使糖酵解得以繼續進行。無氧呼吸過程中形成乙醇或乳酸所需的＋，一般來自于糖酵解。因此，當植物進行無氧呼吸時，糖酵解過程中形成的2分子就會被消耗掉（圖這樣每分子葡萄糖在發酵時，只凈生成2分，萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。可見，發酵作用能量利用效率低，有機物耗損大，依賴無氧呼吸不可能長期維持細胞的生命活動，而且發酵產物的產生和累積，對細胞原生質有毒害作用。如酒精累積過多會破壞細胞的結構若酸性的發酵產物累積量超過細胞本身的緩沖能力，也會引起細胞酸中毒。圖55NAD+與NADH的周與丙酸原間關三三酸環糖酵解的最終產物丙酮酸在有氧條件下進入線粒體過一個包括三羧酸和二羧酸的循環逐步脫羧脫氫，徹底氧化分這一過程稱為三羧酸循(tricarboxylicacidcycle，TCAC)這個循環是英國生物化學家克雷布首發現的，所以又名環。年他提出了一個環式反應來解釋鴿子胸肌內的丙酸是如何分解的，并把這一途徑稱為檸檬酸循環(citricacidcycle)，因為檸檬酸是其中的一個重要中間產物。TCA循環普遍存在于動物、植物、微生物細胞中，是在線粒基質中進行的TCA循的起始底物乙酰CoA不是糖代謝的中間產物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代謝產物。因此，循環是糖、脂肪、蛋白質三大類物質的共同氧化途徑。（）羧循的學程循環共9步反應圖56)。1.應(丙酸丙酮酸脫氫酶復合體催化下氧化脫羧生成乙酰CoA，是連結與TCAC的帶丙酮酸脫氫酶復合體(pyruvicaciddehydrogenasecomplex)是種酶組成的復合體，含有6種助因子這3種是：丙酮酸脫羧(pyruvicaciddecarboxylase)二氫硫辛酸乙酰基轉移酶(dihydrolipoyltransacetylase)、二氫硫辛酸脫氫酶(dihydrolipoicaciddehydrogenase)。種輔助因子。6種輔助因子分別是硫胺素焦磷酸(thiaminepyrophosphate,TPP)、輔酶A(coenzymeA)、硫辛酸(lipoicacid)、FAD(flavinadeninedinucleotide)、NAD+(nicotinamideadeninedinucleotide)和。圖56三羧酸環反過上述反應中從底物上脫下的氫是經傳NAD2

再生成＋

+

。2.反應(2)乙酰CoA在檬酸合成酶催化下與草酰酸縮合為檸檬酸，此反應為放能反應eq\o\ac(△,()，＝)。3.反應(3)由順烏頭酸酶化檸檬酸脫水生成順烏頭酸，然后加水生成異檸檬酸。

++++++++4.反應(4)在異檸檬酸脫酶催化下，異檸檬酸脫氫生成，其中間產物酰琥珀酸是一個不穩定的β酮酸，與酶結合即脫羧形成-酮二酸。5.反應(5)酮戊二酸在酮戊二酸脫氫酶復合體催化下形成琥珀酰輔酶和，并釋放CO。2α酮二酸脫酶復合體是由酮戊二酸脫羧酶、二氫硫辛酸琥珀酰基轉移酶及氫硫辛酸脫氫酶所組成的，含有6種助因子TPP、、酶A、、辛酸及。反應不可逆。6.反應(6)含有高能硫酯的琥珀酰CoA在珀酸硫激酶催化下硫酯鍵水解釋放的能量使ADP磷化成該應是TCA環中唯一的一次底物水平磷酸化，即由高能化合物水解，放出能量直接形成ATP的酸化作用。7.應(琥酸在琥珀酸脫氫酶催化下，脫氫氧化生成延胡索酸，脫下的氫生成FADH。丙二酸、二酸與琥珀酸的結構相似，是琥珀酸脫氫酶特異的競爭性抑制劑。28.反應(8)延胡索酸經延索酸酶催化加水生成蘋果酸。9.反應(9)蘋果酸在蘋果脫氫酶的催化下氧化脫氫生成草酰乙酸和NADH。酰乙酸又可重新接受進入循環的乙酰CoA，再次生成檸檬酸，開始新一輪循。TCA循環的總反應式為CHCOCOOH+4NAD＋＋＋＋+4NADH＋3232＋＋2（）羧循的補制TCA循中某些中間產物是合成許多重要有機物的前體如酰乙酸和α酮二酸分別是天冬氨酸和谷氨酸合成的碳架胡索酸是苯丙氨酸和酪氨酸合成的前體琥珀酰CoA是啉合成的碳架。如果循的中間產物大量消耗于有機物的合成，就會影響TCA環的正常運行此必須有其他的途徑不斷地補充稱之為TCA循的回補機制replenishingmechanism)。要有三條回途徑：1.丙酮酸羧丙酸在丙酮酸羧化催化下形成草酰乙酸。Pyr＋＋O＋ATPOAA+ADP+Pi(5-9)22丙酮酸羧化酶的活性平時較低草酰乙酸不足時于乙酰CoA的積可提高該酶活性。這是動物中最重要的回補反應。2.PEP的羧作在酵解中形成的PEP不變為丙酮酸，而是在PEP羧激酶作用下形成草酰乙酸草乙酸再還原為蘋果酸果酸經線粒體內膜上的二羧酸傳遞體與Pi進電中性的交換，入線粒體基質，可直接進入循環；蘋果酸也可在蘋果酸酶的作用下脫羧形成丙酮酸進入TCA循都起到補充草酰乙酸的作用一回補反應存在于高等植物、酵母和細菌中，動物中不存在。＋＋O→OAA+Pi(5-10)22天氨酸的轉氨作用天冬氨酸和α酮二在轉氨酶作用下可形成草酰乙酸和谷氨酸：＋-酮戊二酸通過以上這些回補反應，保證有適量的草酰乙酸供TCA循環的正常運轉。（）羧循的點生意在TCA循環中底物含酮酸脫5對原子其4對在丙酮酸異檬酸、α-酮二酸氧脫羧和蘋果酸氧化時用以還原NAD，對氫在琥珀酸氧化時用以還原。成的NADH和FADH，呼吸鏈將H+電子傳給O生同偶聯氧化磷222酸化生成此外由珀酰CoA形成琥珀酸時通過底物水平磷酸化生成因，TCA循環是生物體利用糖或其它物質氧化獲得能量的有效途。乙CoA與酰乙酸縮合形成檸檬酸，使兩個碳原子進入循環。在兩次脫羧反中，兩個碳原子以CO的式離開循環加上丙酮酸脫羧反應中釋放的CO，就是有22

++++++++++++++++氧呼吸釋放CO的來源，當外界環境中二氧化碳濃度增高時，脫羧反應減慢，呼吸作用2就減弱。TCA循中釋放的CO中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是來自被氧化的2底物和水中的氧。在次循環中消耗2分HO。一分子用于檸酸的合成，另一分子用于延胡索2酸加水生成蘋果酸水加入相于向中間產物注入了氧原子促進了還原性碳原子的氧化。4.TCA循環中并沒有分子氧的直接參與，但該循環必須在有氧條下才能進行，因為只有氧的存在，才能使

和FAD在粒中再生，否則TCA循就會受阻。該環既是糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的同途徑；又可通過代謝中間產物與其他代謝途徑發生聯系和相互轉變。四戊磷途20世年初的研究發現EMP-TCAC途并不是高等植物中有氧呼吸的唯一途徑。實驗證據是，當向植物組織勻漿中添加糖酵解抑制劑（氟化物和碘代乙酸等）時，不可能完全抑制呼吸伯(也現萄氧為磷酸丙糖可不需經過醛縮酶的反應。此后不久，便發現了戊糖磷酸途徑(pentosephosphatepathway,PPP)，稱己糖磷酸途徑或己糖酸支路（shunt圖57戊糖磷途（）糖酸徑化歷戊糖磷酸途徑是指葡萄糖在細胞質內直接氧化脫羧以戊糖磷酸為重要中間產物的有氧呼吸途徑。該途徑可分為兩個階段（圖5-71.葡萄糖化羧段(1)氫應在葡萄糖磷脫氫酶的化下以為氫受體，葡萄-6-磷酸脫氫成6-磷酸萄糖內酯。水解應磷酸葡萄糖酸內酯酶lactonase)的化下，被解為6-酸葡萄糖酸6phosphogluconate,6-PG)。應是可逆的。(3)脫脫反6-磷葡萄糖酸脫氫酶(催下，以

為氫受體，氧脫羧，生成核酮-5-酸Ru5P)本階段的總反應是：G6P＋＋O→Ru5P＋＋＋(5-12)222.分子重階經一系列糖之間的化，最終可將6個Ru5P轉為5個G6P(圖5-7中應4～12)。從整個戊糖磷酸途徑來看子的G6P經兩階段的轉釋6分、212分再生5分G6P糖磷酸途徑的總反應式可寫成＋12NADP＋→6CO＋＋22

＋5G6P＋()戊糖酸徑特和理義1.PPP是萄糖直接氧化分解的生化途徑，每氧化1分葡萄糖可產生12分子的，有較高的能量轉化效率。該徑中生成的NADPH在肪酸、固醇等的生物合成、非光合細胞的硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原以及氨的同化、丙酮酸羧化還原成蘋果酸等過程中起重要作用。該徑中的一些中間產物是許多重要有機物生物合成的原料，如和R5P是合成核苷酸的原料和中的PEP可成莽草酸莽草酸途徑可合成芳香族氨基酸，還可合成與植物生長、抗病性有關的生長素、木質素、綠原酸、咖啡酸等。該徑分子重組階段形成的丙糖、丁糖、戊、己糖和庚糖的磷酸酯及酶類與卡

++++++爾文循環的中間產物和酶相同，因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯系起來。5.PPP在許多植物中普遍存在，特別是在植物感病、受傷、干時，該途徑可占全部呼吸的50%以。由于該途徑和EMP-TCAC途的酶系統不同，因此當EMP-TCAC途徑受阻時，則替代正的有氧呼吸。在糖的有氧降解中EMP-TCAC途徑與PPP所占的比例，隨植物的種類、器官、年齡和環境而發生變化，這也體現了植物呼吸代謝的多樣性。五乙酸環植物細胞內脂肪酸氧化分解為乙酰CoA之，在乙醛酸glyoxysome)內成琥珀酸、乙醛酸和蘋果酸；此琥珀酸用于糖的合成該過程稱為乙醛酸循環(glyoxylicacidcycle,GAC)。物和人類細胞中沒有乙醛酸體，無法將脂肪酸轉變為糖。植物和微生物有乙醛酸體。油料植物種生、油菜、棉籽等)萌發時存在著能夠將脂肪轉化為糖的乙醛酸循環。水稻盾片中也分離出了乙醛酸循環中的兩個關鍵—異檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶。圖58乙醛酸環（）醛循的學程脂肪酸經過氧化分解為乙酰CoA檸酸合成酶的作用下乙酰與草酰乙酸縮合為檸檬酸再經烏頭酸酶催形成異檸檬酸后檸檬酸裂解酶isocitratelyase)將異檸檬酸分解為琥珀酸和乙醛酸。再在蘋果酸合成(malatesynthetase)催化下，乙酸與乙酰結生成蘋果酸蘋果酸脫氫重新形成草酰乙酸，可以再與乙酰CoA縮合為檸檬酸，于是構成一個循環（圖總結果是由分乙酰CoA生1分子琥珀酸，反應方程式如下：2乙CoA＋NAD→琥珀酸＋＋NADH＋H

(5-14)琥珀酸由乙醛酸體轉移到線粒體其通過三羧酸循環的部分反應轉變為延胡索酸、蘋果酸，再生成草酰乙酸。然后，草酰乙酸繼續進入TCA循或者轉移到細胞質，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激催下脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸(，PEP再過糖酵解的逆轉而轉變為葡萄糖磷并形成蔗糖。油料種子在發芽過程中細中現許多乙醛酸體貯藏脂肪首先水解為甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸體內氧化分解為乙酰C，并通乙醛酸循環轉化為糖，直到種