化生專業微生物微生物的新陳代謝上傳第1頁/共51頁分解代謝（catabolism）：又稱異化作用，是復雜的有機分子通過分解酶系的作用產生簡單小分子、能量和還原力的過程。合成代謝（anabolism）：又稱同化作用，是在合成酶系的作用下，簡單小分子、能量和還原力合成復雜生物大分子的過程。第2頁/共51頁一切生命活動都是耗能反應，能量代謝是一切生物代謝的核心問題。Chapter6-1-微生物的能量代謝（Energymetabolism）中心任務外界環境中的多種形式的最初能源通用能源

ATP第3頁/共51頁一、化能異養微生物的生物氧化和產能

生物氧化（Biologicaloxidation）：

是發生在活細胞內的一切產能性氧化反應的總稱。第4頁/共51頁生物氧化的形式：某物質與氧結合、脫氫或脫電子生物氧化的功能：產能、還原力和小分子中間代謝物生物氧化的類型：呼吸、無氧呼吸和發酵生物氧化的過程：脫氫、遞氫和受氫第5頁/共51頁以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，在生物氧化的脫氫階段中，可以通過4條代謝途徑完成脫氫反應，并伴隨還原力和能量的產生。（一）底物脫氫的途徑EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、TCA循環第6頁/共51頁又稱糖酵解途徑（glycolysis），是絕大多數微生物所共有的一條主要代謝途徑。1、EMP途徑（Embden-Meyerhof-Parnaspathway）1分子葡萄糖經EMP途徑最后生成：2分子丙酮酸、2分子ATP、2分子NADH+H+第7頁/共51頁2、HMP途徑（hexosemomophosphatepathway）又稱戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸途徑，葡萄糖不經過EMP途徑和TCA循環而得到徹底氧化。通常與EMP途徑同時在微生物體內存在。葡萄糖經HMP途徑最后生成：大量NADHP+H+和多種重要的中間代謝產物第8頁/共51頁3、ED途徑（Entner-Doudoroffpathway）又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸途徑，是存在于某些缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有。葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸NADP+NADPH+H+2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸H2O醛縮酶丙酮酸3-磷酸甘油醛脫水酶ATPADP2ATP、NADH+H+1分子葡萄糖經ED途徑生成：2分子丙酮酸、1分子ATP、1分子NADH+H+和1分子NADPH+H+

第9頁/共51頁4、TCA循環（tricarboxylicacidcycle）即三羧酸循環，又稱Krebs循環、檸檬酸循環，是指由丙酮酸經過一系列循環式反應而徹底氧化、脫羧，形成CO2、H2O和NADH的過程。廣泛存在于各種生物體內，在好氧性微生物中普遍存在。第10頁/共51頁丙酮酸

NADHCO2乙酰輔酶A1分子丙酮酸經過TCA循環生成：3分子CO2、4分子NADH+H+、1分子FADH2和1分子GTP第11頁/共51頁（二）遞氫和受氫儲存在生物體內有機物中的化學能，經一定途徑脫氫后，通過傳遞，最終與氧、無機或有機氧化物等氫受體結合而釋放其中的能量。生物氧化反應發酵呼吸無氧呼吸電子受體不同第12頁/共51頁又稱好氧呼吸（aerobicrespiration），是一種最普遍的生物氧化或產能方式。底物在降解的過程中將脫下的氫經完整的電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產生水并釋放出ATP形式的能量。有氧，完整呼吸鏈，高效產能1、呼吸（respiration）第13頁/共51頁

呼吸鏈是指位于原核生物細胞膜或真核生物線粒體膜上的、由一系列氧化還原勢呈梯度的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體。功能是把氫或電子從低氧化還原勢的化合物逐級傳遞到高氧化還原勢的分子氧或其他無機、有機氧化物，使它們還原。在氫或電子的傳遞過程中，造成跨膜質子動勢，偶聯氧化磷酸化反應，推動ATP的形成。第14頁/共51頁第15頁/共51頁

氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）：

又稱電子傳遞鏈磷酸化，是指基質上脫下的氫通過電子傳遞鏈進行傳遞，交給最終電子受體，在電子傳遞過程中與磷酸化反應偶聯并產生ATP。第16頁/共51頁又稱厭氧呼吸，是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機（或有機）氧化物的生物氧化方式。底物在降解的過程中將脫下的氫經部分電子傳遞鏈傳遞，最終被外源氧化態無機或有機物接受，完成氧化磷酸化產能反應。無氧，部分呼吸鏈，產能效率較低2、無氧呼吸（anaerobicrespiration）第17頁/共51頁C6H12O6+12NO3-6H2O+6CO2+12NO2-5CH3COOH+8NO3-6H2O+10CO2+4N2+8OH-舉例：硝酸鹽呼吸——硝酸還原細菌硝酸鹽在微生物生命活動中具有兩種功能:一是作為氮源（同化型硝酸還原作用）；另一是在無氧條件下作為呼吸鏈的最終氫受體（異化型硝酸還原作用）。第18頁/共51頁NO3-

+2e-

+2H+

NO2-+H2O2NO3-+10e-+12H+N2+6H2ONO3-NO2-NON2ON2以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學過程，也稱為反硝化作用（denitrification）。第19頁/共51頁黃素蛋白鐵硫蛋白乳酸脫H酶硝酸還原酶能進行硝酸鹽呼吸的細菌被稱為硝酸鹽還原細菌，是一類兼性厭氧菌，無氧但環境中存在硝酸鹽時進行厭氧呼吸，而有氧時其細胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，細胞進行有氧呼吸。第20頁/共51頁在無氧等外源氫受體的條件下，有機物氧化脫氫產生的還原力[H]未經呼吸鏈而直接交給本身未完全氧化的某種中間產物接受，以實現底物水平磷酸化產能的一類生物氧化反應。（能量代謝中的狹義概念）無氧，未經呼吸鏈，產能少3、發酵（fermentation）第21頁/共51頁第22頁/共51頁乳酸乙醇CO2丙酸乙酸CO2H2丁酸丁醇丙酮異丙醇CO2乙醇乳酸琥珀酸乙酸CO2H2甲酸丁二醇3-羥丙酮梭狀芽孢桿菌腸桿菌丙酸桿菌埃希氏菌沙門氏菌釀酒酵母鏈球菌乳酸桿菌芽孢桿菌第23頁/共51頁pH7.6丙酮酸乙醛乙醇CO2NADHNAD+3%亞硫酸氫鈉（磺化羥基乙醛）乙酸+乙醇磷酸二羥基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油A：酒精發酵（ethanolicfermentation）釀酒酵母S.cerevisiae第24頁/共51頁乙醇CO2乙醛[H]葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸NADP+NADPH+H+2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸H2O醛縮酶丙酮酸3-磷酸甘油醛脫水酶ATPADP2ATP、NADH+H+嗜糖假單胞菌Pseudomonassaccharophila第25頁/共51頁B：乳酸發酵（lacticacidfermentation）同型乳酸發酵、異型乳酸發酵、雙岐發酵途徑葡萄糖EMP丙酮酸乳酸NADHNAD+葡萄糖HMP5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛EMP乙醇乙酰磷酸第26頁/共51頁C：丁酸發酵（butyricacidfermentation）NADHNADH丙酮酸乙酰乙酸丙酮乙酰乙酸丁醇丁酸第27頁/共51頁大腸桿菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，甲酸在酸性條件下可進一步裂解生成H2和CO2產酸產氣志賀氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產生H2和CO2產酸不產氣D：混合酸和丁二醇發酵第28頁/共51頁1.Control：Negative2.S.aureus：Acid3.P.vulgaris：Acid,Gas4.P.aeruginosa：Negative5.E.coli：Acid,GasControlAcid++++Gas--++第29頁/共51頁大腸桿菌：產氣氣桿菌：V.P.試驗陽性；甲基紅試驗陰性V.P.試驗陰性；甲基紅試驗陽性第30頁/共51頁

對照正負

對照正對照負VP反應正正負對照甲基紅反應第31頁/共51頁E、由氨基酸發酵產能——Stickland反應是在厭氧梭菌中存在的一類以一種氨基酸作底物脫氫，以另一種氨基酸作受氫體而實現生物氧化產能的發酵類型。第32頁/共51頁底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）：物質在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯ATP或GTP的合成。第33頁/共51頁二、化能自養微生物產ATP和還原力化能異養微生物通過對有機物的生物氧化產生了ATP和還原力，用于合成代謝。化能自養生物的能量來自于對無機物的氧化，但還原力往往不能從能量獲得過程中得到，大多數情況下需要耗費ATP用電子逆向傳遞的方式得到。第34頁/共51頁NH4++32O2NO2-+H2O+2H++64.7千卡NO2-+12O2NO3-+18.5千卡1、氨的氧化和硝化細菌（nitrifyingbacteria）硝化細菌包括兩類：一類為亞硝化細菌，可將氨氧化為亞硝酸，另一類為硝化細菌，可將亞硝氧化為硝酸。第35頁/共51頁NH3、NO2-的氧化還原電勢均比較高，以氧為電子受體進行氧化時產生的能量較少，而且進行合成代謝所需要的還原力需消耗ATP進行電子的逆呼吸鏈傳遞來產生，因此這類細菌生長緩慢，平均代時在10h以上。第36頁/共51頁從亞鐵到高鐵狀態的鐵的氧化是少數細菌的一種產能反應。這種氧化中只有少量的能量可被利用，該菌的生長會導致形成大量的Fe3+。2Fe2+

+14O2+2H+2Fe3++12H2O+10.6千卡2、鐵的氧化和氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）第37頁/共51頁鐵硫菌藍蛋白第38頁/共51頁氫細菌能以氫為電子供體，以O2為電子受體，以CO2為唯一碳源進行生長。都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養菌，也能利用其它有機物生長。H2

+

12O2H2O+56.7千卡3、氫的氧化和氫細菌（hydrogenbacteria）H2的氧化還原電位比NAD+/NADH對低，在氧化過程中可產生還原力。第39頁/共51頁光合磷酸化（photophosphorylation）：色素分子吸收光量子被激活，釋放出電子，電子通過電子傳遞系統進行傳遞，形成ATP。三、光能營養微生物第40頁/共51頁1、環式光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）一種存在于光合細菌中的光合作用機制，在光能驅動下通過電子循環式傳遞而完成磷酸化產能反應。在光能驅動下，電子從菌綠素分子上逐出，通過傳遞又回到菌綠素分子上，其間產生ATP；利用還原態的H2、H2S等作為氫供體，通過電子的逆向傳遞產生還原力；第41頁/共51頁綠色植物、藻類和藍細菌所共有的光合磷酸化反應。電子的傳遞途徑是非循環式的；在有氧的情況下進行；有2個光合系統；反應中ATP和還原力同時產生，氫供體為H2O；2、非環式光合磷酸化（non-cyclicphotophosphorylation）第42頁/共51頁嗜鹽菌（halophile）在無氧條件下，利用紫膜蛋白上的視黃醛輔基構象的變化進行的光合磷酸化。是迄今為止所發現的最簡單的光合磷酸化反應。3、紫膜光合磷酸化（photophosphorylationbypurplemembrane）第43頁/共51頁紫膜光合磷酸化photophosphorylationbypurplemembrane第44頁/共51頁Chapter6-2-分解代謝和合成代謝的聯系