第七章海洋食物(shíwù)網與能流分析第一頁，共37頁。第一節海洋經典食物鏈和微型生物(shēngwù)食物網一、海洋經典食物鏈（一）牧食食物鏈大洋(dàyáng)食物鏈（6個營養級）第二頁，共37頁。沿岸(yánàn)、大陸架食物鏈（4個營養級）上升流區食物鏈（3個營養級）第三頁，共37頁。碎屑（浮游植物及水底大型植物、其中(qízhōng)有原生動物和細菌等）→碎屑取食者（如線蟲、多毛類、腹足類、小螃蟹、蝦類和小魚）→小型食肉動物（鯉科小魚）→大型食肉動物（游釣魚類）碎屑來源：尸體、蛻皮、糞團碎屑在海洋生態系統中的重要性：①能流大;②加強生態系統的多樣性與穩定性;③對近岸和外海、大洋表層和底層的能量流（和物質流）起聯結作用;④營養價值很高。（二）碎屑食物鏈第四頁，共37頁。二、微型(wēixíng)生物食物環（網）（一）什么叫微食物環（網）網采浮游植物→橈足類→魚類細菌的二次生產（bacterialsecondaryproduction）DOM→異養浮游細菌→原生動物→橈足類的攝食關系(guānxì)微微型自養生物→原生動物→橈足類的攝食關系(guānxì)“微型生物食物網”（microbialfoodweb）第五頁，共37頁。（二）微型(wēixíng)生物食物網的基本結構第六頁，共37頁。（三）病毒在微食物(shíwù)網中的作用病毒對微食物網中各類生物的數量平衡和維持相對穩定性起重要作用，或者說，病毒也應是微食物網的重要成員。海洋病毒的生產力能直接影響細菌生產力，抑制浮游植物和原生動物的繁殖(fánzhí)率。病毒感染造成的細菌、浮游植物和原生動物裂解死亡過程中產生的DOM，反過來又能促進細菌的繁殖(fánzhí)。原生動物不僅能攝食異養細菌以及微型和微微型自養生物，同時也能攝食病毒。第七頁，共37頁。三、微食物(shíwù)環中各類生物的生物量與生產力（一）異養細菌營養豐富海區，細菌豐度可達6.3×106cell/ml，即使是在營養物質少的4,200m深海中，細菌數量也有3.4×104cell/ml。雖然細菌的生產速度(sùdù)依海域和深度的不同變化很大，但是多數相當于初級生產速率的20~30%。第八頁，共37頁。（二）微微型光合自養生物藍細菌：粒徑為0.5~1.5μm，103~105個/ml水平。原綠球菌：0.4~0.8Μm，數量通常高于藍細菌（在寡營養(yíngyǎng)海區要高出1~2個數量級）。微微型光合真核生物：豐度一般比原綠球菌和藍細菌少。（三）微型和小型浮游動物粒徑2~20μm大小的原生動物，主要由鞭毛蟲和部分纖毛蟲（無殼纖毛蟲）組成。第九頁，共37頁。四、微食物網在海洋生態系統(shēnɡtàixìtǒnɡ)能流、物流中的重要作用（一）在能流過程中的作用與經典食物鏈共同構成完整的海洋生態系統能流結構微食物網能流量在海洋生態系統能流量基礎環節中占有很高的比例異養微生物和超微型自養生物的生產力總和(zǒnghé)構成大部分海域能流的主要基礎環節大部分海區的中型浮游動物僅直接消耗浮游植物總生產量的較少部分（不超過1/3）。第十頁，共37頁。營養物質在微食物網中的更新很快微食物網的消費者所產生的微細有機碎屑可長時間的滯留在真光層水體中，對維持真光層的營養物質供應和穩定初級生產水平有很重要的意義。微食物網產生的小顆粒在細菌作用下形成的微小有機凝聚體中有豐富的溶解有機物、細菌和微型(wēixíng)異養生物，是營養物質快速循環的活性中心。（二）在物質循環(xúnhuán)中的作用第十一頁，共37頁。第十二頁，共37頁。第二節海洋簡化食物網及營養結構的上行下行(xiàxíng)控制一、簡化食物網及營養物種營養結構分析(fēnxī)的難題：海洋食物關系（食物網）是非常復雜，初級碎屑物來源難以歸入某一特定的營養級。“營養層次”、功能群（同資源種團）簡化食物網營養層次關鍵功能種第十三頁，共37頁。第十四頁，共37頁。第十五頁，共37頁。二、食物網的上行(shàngxíng)控制和下行控制上行控制（bottom-upcontrol）是指較低營養層次（如浮游植物）的種類組成(zǔchénɡ)和生物量對較高營養層次（如食植性浮游動物和魚類）的種類組成(zǔchénɡ)和生物量的控制作用，即所謂資源控制。下行控制（top-downcontrol）是指較高營養層次（捕食者）的種類組成(zǔchénɡ)和生物量對較低營養層次（被捕食者）的控制作用，即所謂捕食者控制。第十六頁，共37頁。海洋浮游動物同時具有上行控制和下行控制的重要作用對初級生產力的控制對營養(yíngyǎng)級間生態轉換效率的調控：功能響應與數量響應對高層捕食者的控制作用對水層―底棲耦合（pelagicbenthiccoupling）關系的控制作用第十七頁，共37頁。三、營養(yíngyǎng)層次的測定（一）食性(shíxìng)分析法第十八頁，共37頁。（二）穩定(wěndìng)同位素法利用一種元素具有(jùyǒu)不同同位素（化學性質相同，但質量不同）的特征，根據同位素相對豐度在不同營養級間的差異來分析食物網。在生物學傳遞過程中，較重的同位素會滯留而產生富集。第十九頁，共37頁。四、粒徑譜、生物量譜的概念(gàiniàn)及其在海洋生態系統能流研究中的應用（一）粒徑譜、生物量譜的概念粒徑譜：如果把海洋中的生物，從微生物和單細胞浮游植物到浮游動物、直至魚類和哺乳類，都視為“顆粒(kēlì)”，并以統一的相應球型直徑(equivalentsphericaldiameter,ESD)表示其大小，那么某一特定生態系統各粒度級上的生物量分布將遵循一定的規律，即順營養層次向上總生物量略有下降。第二十頁，共37頁。在平衡狀態(zhuàngtài)下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線

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10-3

10-4

10-5

10-2

10-1

10-3

10-4

10-2

10-1

1

102

103

10

1

鞭毛蟲

浮游動物

魚、魷魚

金槍魚

硅藻

磷蝦

須鯨

粒徑/cm

生物量/(g/m3)

圖8.16海洋食物鏈中不同個體大小的平均生物量（Lalli&Parsons

1997）

上線：南大洋

下線：赤道太平洋

第二十一頁，共37頁。生物量譜相同ESD的顆粒（生物）其含能量差別很大。以生物量譜（biomasssizespectra）代替粒徑譜能更準確反映不同(bùtónɡ)粒級成員能量的關系，其實質是生物量能譜。第二十二頁，共37頁。(二)粒徑譜、生物量譜概念在海洋(hǎiyáng)生態系統能流中的應用粒徑譜和生物量譜可反映生態系統的狀態或動態；可以對不同生態系統的特點(tèdiǎn)進行比較；從某一粒度級的生物量去推算其他粒度級的生物量或產量。可以作為確定最大持續捕撈量的依據，也可以應用粒徑譜方法計算初級生產力。應用的主要特點(tèdiǎn)：簡便、實用第二十三頁，共37頁。第三節消費者的能流分析(fēnxī)與次級生產力一、消費者的能量收支模式(móshì)與生態效率（一）消費者的能量收支模式(móshì)C＝F＋U＋R＋G肉食性魚類：100C＝20F＋7U＋44R＋29G植食性魚類：100C＝41F＋2U＋37R＋20G第二十四頁，共37頁。（二）生態(shēngtài)效率與生態(shēngtài)學金字塔

食物種群＝

動物得到的＝

動物未得到的

動物吃進的＝

動物未吃進的

被同化的＝

未同化的

次級生產量＝

呼吸代謝

被更高營養級取食

未被取食

第二十五頁，共37頁。⑴同化效率Ae＝A/C生產者：被植物固定的能量/植物吸收的太陽能消費者：被動物(dòngwù)消化吸收的能量/動物(dòngwù)攝食的能量⑵總生長（生產）效率指消費者的凈產量（P）占其攝食量的比值K1＝P/C⑶凈生長（生產）效率消費者的凈產量與其同化量的比值K2＝P/A第二十六頁，共37頁。⑷消費效率（利用效率）n+1營養級消費（即攝食(shèshí)）的能量占營養級n凈產量的比值Ec＝Cn+1/Pn消費效率＝n+1營養級消費能量/n營養級的凈生產量⑸林德曼效率n+1營養級獲得的能量/n營養級獲得的能量Le＝Cn+1/Cn＝(An/Cn)×(Pn/An)×(Cn+1/Pn)第二十七頁，共37頁。第二十八頁，共37頁。生態效率的一些規律：一般大型動物的生長效率低于小型動物，老年低于幼年。肉食動物的同化(tónghuà)效率高于植食動物。變溫動物的生長效率高于恒溫動物。大洋群落食物鏈的平均生態效率比沿岸上升流區的低。與陸地食植性動物對植物的消耗和吸收相比較，海洋浮游動物對浮游植物的利用效率和總生長效率都比較高。海洋生態系統平均生態效率通常比陸地的高。第二十九頁，共37頁。二、各類消費者的生物量與生產力

（一）消費者的生物量與生產力生態學上常用生產量與平均生物量的比率（簡稱(jiǎnchēng)P/B比值或周轉率）來比較各類動物的次級生產水平。浮游動物的P/B（年）比值變化范圍很大，但大部分種群多在10~30之間，比浮游植物的P/B比值小一個數量級。食植性種類比食肉性種類的高，小型浮游動物比大型浮游動物的高。魚類的P/B（年）比值比浮游動物至少又少一個數量級。第三十頁，共37頁。（二）影響消費者產量(chǎnliàng)的因素第三十一頁，共37頁。第三十二頁，共37頁。三、動物(dòngwù)種群產量的測定方法（一）股群法（cohortmethod）存活個體的增重量加上損失的個體的增重量損失的生物量加上存活的生物量的變化(biànhuà)量可以應用于魚類、底棲生物和世代不相重疊的橈足類種群。第三十三頁，共37頁。（二）積累生長(shēngzhǎng)法（cumulativegrowmethod）繁殖連