第八章植物生長物質植物生長物質概述生長素類赤霉素類細胞分裂素脫落酸思考題乙烯植物激素間的相互作用重難點1第七八章植物生長物質

【重、難點提示】4學時講授植物激素和生長調節劑的概念植物五大類激素的特點、生理作用植物五大類激素的作用機理及其應用2植物生長物質：調節和控制植物生長發育的物質

分類：主要有植物激素、植物生長調節劑

（1）植物激素—植物體一定部位合成，并常從產生處運送到別處，對生長發育產生顯著作用的微量有機物。

特點：內生性、可移動性、微量作用大

植物生長物質概述3

生長素類AUXS

IAA

赤霉素類GAS

細胞分裂素類CTK

脫落酸ABA：種子成熟和抗逆信號激素乙烯Eth：促進衰老、催熟、應激激素公認：近年發現有：BR、多胺、殼梭胞素FC、月光花素、茉莉酸等生長調節物質4（2）生長調節劑—人工合成的具有植物激素活性的激素類物質

特點：很經濟、不易受植物體酶的分解

種類：萘乙酸NAA、2.4-D、IBA、6-BA5生長素類：是和內源生長素（吲哚乙酸）具有相同或相似作用的合成或天然物質的統稱.

一、生長素的發現

1880年,Darwin的向光性實驗導致生長素最早發現。

第一節生長素類6達爾文的實驗用透明小帽套在尖端，胚芽鞘向光彎曲。781913年波森——詹森的實驗明膠云母片9溫特的實驗（1926）無生長素瓊脂塊苗尖端中生長素擴散到瓊脂塊中10結論：來自燕麥胚芽鞘尖端輸出的“生長物質”的量與胚芽鞘的彎曲程度呈正相關1112生長素是什么?吲哚乙酸（IAA）1934年荷蘭科學家郭葛Kogl等人的從植物中分離出這種能使植物產生向光性的物質，并證明它就是吲哚乙酸：C10H9O2N13天然生長素類14人工合成生長素15二、生長素的分布和運輸⑴

極性運輸：主動運輸，局限于胚芽鞘細胞和幼莖、幼根薄壁細胞間短距離、單方向運輸。⑵無極性運輸：

無極性，被動運輸，通過韌皮部

運輸16

極性運輸：IAA只能從形態學上端向下端運輸。

AB17生長素極性運輸的證據

(1)

運輸速度是物理擴散的10倍

(2)

需能，依賴有氧呼吸，與溫度有關

(3)

可逆濃度梯度運輸抑制劑：三碘苯甲酸TIBA、萘基鄰氨甲酰苯甲酸NPA

生長素極性運輸機理

1977，Goldsmith化學滲透極性擴散假說1819（一）生長素的生物合成：合成部位：主為葉原基、嫩葉、發育中的種子

IAA合成四條途徑：前體物主要為色氨酸

1

吲哚丙酮酸途徑:

2

色胺途徑：

3吲哚乙腈途徑：

4吲哚乙酰胺途徑：

影響IAA合成的因素

三生長素的代謝20

CH2-CH-COOH

NNH2

H

色氨酸

色胺

CO2

1/2O2NH3

蕓苔葡糖硫苷

1/2O2

引哚丙酮酸

NH3CO2

吲哚乙睛吲哚乙酰胺1/202

吲哚乙醛2H2O

CH2-COOH

NH3

N

H

吲哚乙酸

生長素的生物合成途徑IAA也有非色氨酸途徑21

（二）IAA的降解：兩種

1、酶促降解：不脫羧降解，脫羧降解：

IAA氧化酶

CH2COOHCO2CH2

O2

N

NO

HHH

CH2COOH

3-亞甲基羥吲哚（脫羧降解）

NO

H

羥（二羥）吲哚-3-乙酸（不脫羧降解）需Mn+2、單元酚，起氧化酶作用的過氧化物酶22

2、光氧化

吲哚乙酸強光核黃素亞甲基羥吲哚吲哚醛23（三）IAA的轉變：自由型束縛型

束縛型IAA作用：

⑴

作為貯藏形式⑵

作為運輸形式⑶

解毒作用⑷

防止氧化⑸

調節自由型生長素的含量24自由生長素水平運輸區域化（液泡？）生物降解結合生物合成自由生長素水平的調節途徑25

促進或抑制植物生長

兩重性決定于：IAA濃度、植物年齡、器官種類

最適IAA濃度：根

10–10M，芽

10–8M，莖

10–4M促進細胞分裂和分化延遲離層形成、防脫落促進單性結實，形成無籽果實誘導雌花形成維持頂端優勢高濃度誘導乙烯產生調節物質運輸方向延長休眠期四生長素生理作用2627不同營養器官對不同濃度生長素的反應28五生長素的作用機理(一）生長素誘導生長的動力學

104

可塑

生

性

性

長

的

5塑

2(mm)

彎

可

長

曲

生

度

0010-810-710-610-5

IAA的濃度(M)29生長素受體在內質網膜上：主要

——生長素結合蛋白1（ABP1），是糖蛋白生長素受體在質膜外：少

原生質體膨脹，H+泵的活化誘導質膜超極化促進胞壁松弛，IAA快速反應促進蛋白質合成，IAA慢反應（二）生長素促進生長的機理激素必須與靶細胞（或質膜上）的受體結合轉變為胞內信號才能啟動特定的生化反應，調節特定基因的表達。30*彈性：可逆的伸展能力*塑性：不可逆的伸展能力

IAA增加細胞壁可塑性（伸展性）促進生長？

IAA和質膜上質子泵H+-ATPase結合使之活化，質子泵將質子泵到細胞壁，使細胞壁酸化，PH降低

1、IAA快反應（酸生長學說）特點：反應速度快（其速率在30~60分鐘達最高）31生長素酸生長理論圖解322、IAA慢反應（基因激活學說）促進了核酸和蛋白質的合成IAA誘導RNA胞外[H+]↑

細胞伸長

促進RNA和蛋白質合成壁組分合成持久性生長特點

反應速度慢（生長速度在16小時內保持恒定或緩慢下降33生長素的基因激活假說圖解34

1、

種類：吲哚丙酸IPA，吲哚丁酸IBA，萘乙酸NAA，2，4-D2，4，5-T，萘氧乙酸NOA

抗生長素：與生長素競爭受體，對生長素有專一抑制效應，如PCIB

2、

結構與功能的關系

3、

農業上的應用

六人工合成的生長素及其應用35

第二節赤霉素類一赤霉素類的發現：現發現有126種1GA3的結構：雙萜，四個環，

O

H

A

C

CO

B

最常見

HO

H

D

OHGA3分子式

C19H22O6

CH3COOHCH2

GA3結構特點：C19

、C20

兩類，前者多，活性高

有內酯環、B環上有羧基（故呈酸性）、D環具有亞甲基、具一定的立體配位結構、由A、B、C、D四個環組成一個赤霉素烷環。不同GA其雙鍵、羥基數目和位置不同。3637二、

分布、運輸三、

GA3的生物合成：

合成部位：發育的種子果實、根尖、莖尖

細胞內的部位：質體、內質網、細胞質。

赤霉素38GA合成途徑：P178

乙酰COA經甲瓦龍酸（甲羥戊酸MVA）途徑，分三步步驟1：質體中，終產物內根-貝殼杉烯步驟2：內質網中，終產物GA12或GA53步驟3：細胞質中，終產物為其他GA

調節GA生物合成的酶主要有兩種：

GA20–氧化酶、GA3–氧化酶

調節GA代謝的酶有一種：

GA2–氧化酶（鈍化）39四GA存在形式：自由型、束縛型40（一）組織、器官水平的作用

1促進莖、葉的伸長：顯著，水稻“三系”制種，噴施GA減少包穗程度，提高制種產量。

2側芽

3種子

4花芽

5

果實五赤霉素生理作用及應用41左邊未處理，右邊GA處理426離體器官、根：作用小，與IAA區別7

克服遺傳上的矮生性狀（二）細胞水平的作用：細胞分裂、伸長

GA誘發細胞伸長是在誘發細胞分裂之前，GA不能象IAA使細胞壁酸化而松弛，也沒有刺激質子排除的現象，GA刺激伸長的滯后期比IAA長。說明兩者刺激細胞生長機制不同，但不矛盾，有相加作用。均可提高細胞可塑性。GA處理43（三）分子水平的作用GA增加細胞壁伸展性與它提高木葡聚糖內轉糖基酶XET活性有關。木葡聚糖是初生壁的主要成分，XET把木葡聚糖切開，重新形成另一個木葡聚糖分子，再排列為木葡聚-纖維素網。XET利于伸展素穿入細胞壁，因此伸展素和XET是GA促進細胞延長所必需的。441、增加核酸的含量

GA3對胚軸生長和細胞核酸含量的影響

處理上胚軸長度核酸含量(uug)

（mm）DNARNA

CK19.0016.3069.20GA3100ppm27.6022.0090.902、誘導水解酶如α-淀粉酶的合成：

啤酒生產*45大麥種子發芽時GA誘發酶的釋放和糖類的移動原有GA釋放B46

GA3誘導糊粉層釋放淀粉酶和蛋白酶

3.0250

200蛋

2.0

酶

淀白

白

150粉酶

蛋

酶

酶

1.0

粉

100

淀

50

0-10-9-8-7-6-50

濃度（M）

*蛋白酶單位/10粒去胚，淀粉酶單位/10粒去胚乳

47（一）促進莖伸長的機制

1GA消除細胞壁中Ca+2的作用

2

GA阻止細胞壁的硬化過程3

加強壁物質的合成

六

GA的作用機理48（三）GA3調節IAA的水平促進伸長赤霉素與生長素形成的關系降解促進

GA3

調節IAA氧化酶（抑制）過氧化物酶

蛋白酶蛋白質色氨酸IAA生長可能GA依賴于IAA誘發細胞壁酸化49

140下

長

130

胚

伸

120軸

110長

100度酶

1000︹

活

90與

性

80對

︹70過氧化物酶照與

60%

對

50︺

照

40IAA氧化酶

%10-510-410-310-2（M）

︺

GA3處理對黃瓜下胚軸伸長生長和對過氧化物酶及IAA氧化酶的影響

；50

一、細胞分裂素的發現、結構與分布（一）細胞分裂素的發現

*把具有和激動素KN相同生理活性的所有天然及人工合成的化合物通稱為CTK或CK（二）細胞分裂素的種類

游離型：

人工合成：KN、6-BA、PBA、二苯脲（無腺嘌呤結構）第三節細胞分裂素種類存在tRAN中反式玉米素核苷、[9R]Z、

甲硫基玉米素核苷、[9R]ip天然玉米素核苷[9R]Z、二氫玉米素[diH]Z、玉米素Z、異戊烯基腺苷[9R]ip51522結構：腺嘌呤衍生物

NH–R1

67N

N15

8

R2

2349

細胞分裂素通式及其他

NN

R3（三）存在形式、分布與運輸存在形式：自由型、結合型（與G結合為貯存形式）分布：細胞分裂旺盛部位根部合成的通過木質部向上運輸，少數在葉片合成的通過韌皮部運輸，另莖尖、發育的種子果實也可合成53（一）促進細胞分裂與擴大（二）促進器官的分化：

對愈傷組織的影響

比值大，誘導芽的分化

CTK/IAA

比值小，誘導根的分化比值適中，只生長，不分化（三）解除頂端優勢，促進側芽生長（四）延遲葉片衰老與脫落二、CTK生理作用及應用5455

1細胞分裂素的受體：擬南芥細胞分裂素受體CRE1、AHK2、AHK3，這個跨膜蛋白類似細菌二元組分的組氨酸蛋白激酶HPK序列。

2信號轉導：

3細胞分裂素調節蛋白質的合成：調控tRNA

作用于細胞分裂的質分裂三、細胞分裂素的作用機理：P18556細胞分裂素處理子葉成為營養庫（黑斑表示放射自顯影法所顯示的放射活性氨基酸分布57第四節

脫落酸一

脫落酸（ABA）的發現與結構

8′9′

6`535′1′42

OH

1

COOH

O

4′2′3′7′

ABA分子式：C15H20O4

脫落酸—是一種以異戊二烯為基本單位組成的含15個碳原子的倍半萜羧酸。

58ABA存在被子植物、裸子植物、蕨類植物中，而苔類和藻類中是半月苔酸ABA無極性運輸，運輸速度快，主以游離態運輸。運輸部位運輸方向二ABA的分布與運輸59甲瓦龍酸途徑：經胡蘿卜素轉變而成*合成場所：老葉葉綠體、根尖質體為主PH比較：細胞質6.5，液泡4.5，葉綠體7.5；因ABA是弱酸，故ABA以離子化狀態大量積累在葉綠體。三ABA的生物合成與代謝葉肉細胞內ABA的分布60類萜途徑

類胡蘿卜素途徑

FPP61代謝：

*氧化降解途徑

*結合失活途徑：與糖或氨基酸結合，主為ABA葡糖酯ABA-GE、ABA葡糖苷——運輸形式

游離態：定位于細胞質，正常時少

結合態：累積于液泡脅迫時，大量轉為游離態。62ABA降解：氧化作用63抑制細胞組織的伸長和分裂促進芽和種子休眠促進氣孔關閉，提高抗逆性4抵消GA對水解酶的誘導(圖）5對植物開花的作用6

促進脫落、衰老與成熟（圖）

四ABA的生理作用及應用6465（一）抑制酶的活性與合成*抑制質膜ATP酶的活性

*抑制-淀粉酶的合成（二）抑制核酸和蛋白質的合成

ABA促進氣孔關閉的作用模式

ABA受體有兩種：胞外受體和胞內受體五、ABA的作用機理6667

一、乙烯的研究二、乙烯的一般性質與分布：

有“遇激而增，傳息應變”的性質三、乙烯的代謝：生物合成、降解、鈍化第六節乙烯68（一）合成過程：在細胞液泡膜內表面合成

前體是蛋氨酸（二）乙烯合成的調節

*外部因素的調節*乙烯生物合成的酶調節：

ACC合酶、

ACC氧化酶、

ACC丙二?；D移酶（三）乙烯的降解（四）乙烯作用的抑制：Ag+、Fe-EDTA、CO269

五、乙烯的生理作用及應用

1偏上生長和三重反應：特有

抑制莖伸長---矮化

三重反應促進莖的加粗

水平生長---橫向地性70乙烯質量濃度mg/l不同濃度乙烯對黃花豌豆幼苗在黑暗中生長的影響71

2、促進果實的成熟

3、促進器官的脫落和衰老

應用：

OCl－CH2－CH2－P－O–+OH–→CH2=CH2

+H2PO4-

+Cl–

O–

乙烯利乙烯

72其他天然的生長調節物質油菜素內酯BR多胺：脂肪族含氮堿，有腐胺、尸胺、亞精胺、精胺、鯡精胺五種。主要作用是促進生長、延遲衰老、適應逆境條件。茉莉酸JA及茉莉酸甲酯MJ：水楊酸SA：73植物生長抑制物質1、定義:

對營養生長有抑制作用的化合物2、分類：根據抑制生長的作用方式不同分兩類生長抑制劑：抑制頂端分生組織生長，使植物喪失頂端優勢，植株形態發生很大變化，