第二章鏈接光周期現象一植物光周期現象發現和成花反應的光周期類型二誘導開花的臨界日長三光期與暗期四溫度與光周期反應的關系五光周期誘導的生理機理六光周期理論在農業生產上的應用北半球不同緯度地區晝夜長度的季節變化春分秋分日照長度是最可靠的信號生長在地球上不同地區的植物在長期適應和進化過程中表現出生長發育的周期性變化，植物對日長度發生反應的現象稱為光周期現象（photoperiodism）概念●光周期現象的發現●植物成花的光周期反應類型●臨界日長●光期與暗期的作用一植物光周期現象發現和成花反應的光周期類型短日照是誘導煙草開花的關鍵。植物的開花與光周期有關。溫度光質營養光周期●光周期現象的發現長日植物（long-dayplant，縮寫為LDP）短日植物（short-dayplant，縮寫為SDP）中性植物（day-neutralplant，縮寫為DNP）長－短日植物（long-shortdayplant）短－長日植物（short-longdayplant）中日照植物（intermediate-daylengthplant）兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）成花反應光周期類型長日植物（long-dayplant，LDP）指在24小時晝夜周期中，日照長度必須長于一定時數，才能成花的植物，延長光照可促進和提早開花；相反，如延長黑暗則推遲開花或不能成花。小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等shortdayslongdayslongdaysshortdays指在24小時晝夜周期中，日照長度短于一定時數才能成花的植物。對這些植物適當延長黑暗或縮短光照可促進和提早開花，如延長日照則推遲開花或不能成花。SDP植物：水稻、玉米、大豆、高梁、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等短日植物（short-dayplant，SDP）

日中性植物（day-neutralplant，DNP）成花對日照長度不敏感，在任何長度的日照下均能開花。如黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、向日葵、蒲公英等。長－短日植物開花要求先長日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈等。短－長日植物（short-longdayplant）這類植物開花要求先短日后長日的雙重日照條件，如風鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養生長狀態，而在較長或較短日照下才開花，狗尾草等狗尾草中日照植物（intermediate-daylengthplant）只有在某一定中等長度的日照條件下才能開花，而在較長或較短日照下均保持營養生長狀態的植物，甘蔗要求11.512.5小時日照。甘蔗612

182024相對開花反應

日中性植物每日光照長度（h）612182024相對開花反應

臨界日長SDP（菊花）每日光照長度（h）

三種主要光周期反應類型LDP（天仙子）臨界日長

每日光照長度（h）612182024相對開花反應

二誘導開花的臨界日長對光周期敏感的植物對日照長度的要求都有一定的臨界值，或說是植物成花所需的極限日照長度，即臨界日長（criticaldaylength）LDP開花需日照長度長于某一臨界日長；SDP開花則要求短于某一臨界日長。概念1263456704812162024光期長度（h）24201612840暗期長度（h）=LDP=SDP%100相對開花和其它反應12345667植物名稱24小時周期中的臨界日長（h）最少誘導周期數短日植物

菊花(Chrysathemummorifolium)1612

大豆(Glycinemaxcv.Biloxi)13.5142~3

厚葉高涼菜(Kalanchoeblossfeldiana)122

浮萍(Lemnapurpusilla,strain6746)約141

紅葉紫蘇(Perillacrispa)約1412

裂葉牽牛(Pharbitisnilcv.Violet)14~151

蒼耳(XanthiumStrumarium)15.51長日植物

琉璃繁縷(Anagallisarvensis)12~12.51

天仙子(Hyoscyamusniger)11.52~3

毒麥(Loliumitalicum)111

白芥菜(Sinapisalba)約141

菠菜(Spinaciaoleracea)131

擬南芥（Arabidopsisthaliana）4某些植物花芽開始分化所需的臨界日長和誘導周期數長日植物的臨界日長不一定比短日植物長短日植物的臨界日長不一定比長日植物短同種植物,通常早熟品種多為長日或日中性植物，晚熟品種多為短日植物。三光期與暗期？光期與暗期暗期對蒼耳開花起決定作用。不同光周期對SDP蒼耳開花的影響臨界暗期（criticaldarkperiod）或稱臨界夜長（criticalnightlength）是指在光暗周期中，短日植物能開花的最小暗期長度或長日植物開花的最大暗期長度。短日植物，暗期長于臨界暗期可開花;長日植物，暗期短于臨界暗期可開花；概念SDPLDP植物通過檢測光暗周期中暗期長度來感知日長的變化；nightbreak實驗充分證明了暗期長度的決定作用。暗期間斷處理（nightbreak）實驗光期和暗期對開花的影響·

增加開花數量·光合作用提供營養光期的作用?光期對SDP大豆花原基形成的作用四溫度與光周期反應的關系溫度↘，LDP在SD下開花；LDP在夜溫↘，失去對日照長度的敏感性；SDP在夜溫↘，可在長日照下開花。

五、光周期誘導開花的生理機制

植物在達到一定的生理年齡時，經過足夠天數的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，光周期誘導（photoperiodicinduction）。（一）光周期誘導短于誘導周期的最低天數，不能誘導植物開花，增加光周期誘導的天數可加速花原基的發育，花的數量也增多概念感受部位葉片（二）光周期的感受和傳遞

對光周期的敏感性與葉片的發育程度有關。幼小的和衰老的葉片敏感性差，葉片生長達到最大時敏感性最高，葉片的很小一部分處在適宜的光周期下就可誘導開花。光周期信號的傳遞LDSDP蒼耳嫁接實驗SDP不同光周期類型的植物嫁接后經各自適宜光周期誘導下兩者都能開花光周期信號從葉片傳遞到莖尖分生組織LDP長日短日短日

SDP蒼耳植株接受暗期誘導剛結束時，立即去掉葉片，則植株不能成花；在暗期結束數小時后再去葉的植株就能開花。說明成花刺激物的合成需要一定的時間，如果葉片在植株上保留12天，可獲得最大的開花效果，可見也需要一定的時間將成花刺激物運出葉片。有些植物的成花刺激物運輸的速度較慢，幾cm/h；而有些植物可達幾十cm/h，相當于光合產物在韌皮部運輸速度。干擾或阻止韌皮部的運輸，可延遲或抑制開花，表明開花刺激物質傳導的途徑是韌皮部。(1)感受光周期反應的器官是葉片，經誘導后產生促進開花的物質；(2)葉片中產生的特殊物質可運輸到達莖生長點引起各種變化；(3)不同植物的成花刺激物具有相似的性質；(4)植株在特定條件下產生的成花素（florigen）不是基礎代謝過程中產生的一般物質。有大量的嫁接實驗支持這一假說，但是對成花素的分析與鑒定并未得到肯定的結果。成花激素的假說LDP天仙子、SDP草莓和藜在非誘導光周期條件下不能開花，但是去掉全部葉片時，在任何日長下都能開花；在非誘導條件下存在的成花抑制物。性質未能確定。有的植物既存在成花刺激物，又存在成花抑制物。如SDP紫蘇，LDP，對一片葉片進行SD處理，植株并不能開花，把其它葉片去掉，僅留一片葉片進行短日照處理，則植株開花，在非誘導條件下的葉片中存在成花抑制物，去除抑制物后，誘導葉片中的成花刺激物才起作用而誘導開花。甾類化合物與植物的成花誘導雌二醇能夠促進甘藍、菊苣、浮萍、西洋紅等植物開花；在適宜的光周期條件下，SDP白蘇和紅葉藜與LDP天仙子的雌性激素含量都有所增加。說明雌性激素與植物成花誘導過程密切相關。

外用甾類化合物也能促使某些植物開花。經過長日處理的毒麥提取甾類化合物飼喂給試管中的藜芽，可促進其開花；經過短日處理的毒麥中得到的提取物則無作用。SDP菊花中得到的提取物，發現其中對菊花和蒼耳的花芽形成有效的組分類似于谷甾醇和豆甾醇。施用甾類化合物的生物合成抑制劑也能抑制花芽形成。1光敏色素介入植物光周期反應

阻止SDP、促進LDP成花，均以600～660nm波長的紅光最有效；又可被遠紅光逆轉。（三）光周期計時機理結果證明了光敏素參與了光周期的感受。不同光質的光進行暗期間斷實驗光敏色素參與滴漏式測時（hourglasstimer）的假說

當植物從光下轉入黑暗后，光下形成的Pfr便逐漸消失或轉化為Pr型，而臨界夜長就是植物中的Pfr（Pfr/Pr比值）減少到一定閾值的標志，只有達到一個臨界水平才能啟動特殊的成花刺激物合成。短日植物：要求Pfr/Pr↘，需長的暗期長日植物：要求Pfr/Pr↗，需短的暗期暗期為紅光間斷時，提高了Pfr/Pr比值，因此抑制短日植物開花，促進長日植物開花。LDP擬南芥、豌豆、高粱等phyB突變體，缺乏PHYB蛋白，更快地開花。遠紅光照射使PHYB的Pfr減少，因而促進開花。而紅光間斷暗期阻止SDP開花，說明PHYB的Pfr同樣是LDP和SDP開花的抑制劑。擬南芥和豌豆等的phyA突變體，被長日照誘導的開花受到干擾，所以，PHYA的Pfr則在LDP開花中起作用。PHYB抑制擬南芥開花如在光期結束時給SDP葉片照射遠紅光以消除Pfr，并沒有明顯縮短臨界夜長。在轉入暗期后的很短時間內，Pfr向Pr的轉化就完成了，據報道其轉化一半的時間僅約1.01.5小時，顯然，比SDP臨界暗期都短得多。許多SDP的臨界夜長基本上不受溫度的影響。?2.生物鐘節律與光周期計時有“生物鐘”節律的參與。“振蕩式”計時器（circadiantimer）外源節律耦合模型光調撥，生物鐘與光周期一致，成花；內源節律耦合模型兩個不同的節律重合，成花。

植物的地理起源和分布與光周期特性引種育種六在農業生產上的應用低緯度，一般分布短日植物，高緯度，多分布長日植物，中緯度，則長短日植物共存。同一緯度，LDP多在日照較長的春末和夏季開花，如小麥；SDP如菊花等則多在日照較短的秋季開花。植物對光周期反應的類型是對該地區自然光周期長期適應的結果。原產地及約略緯度廣州23o南京32o北京40o錦州41o佳木斯47o品種名稱番禺豆金大532本地大豆平頂香滿倉金原產地播種期－5月下旬4月30日5月19日5月17日原產地開花期－8月23日7月中旬7月29日7月5日北京播種期4月30日4月30日4月30日4月30日4月30日北京開花期10月15日9月1日7月19日7月2日6月5日原產地播種到開花日數（d）－90807155北京播種到開花日數（d）168124806336我國南北各地大豆在北京種植時開花的情況引種育種SDP水稻和玉米可在海南島加快繁育種子。SDP北方

↓

南方

↓提前開花

↓晚熟品種果實種子

南方

↓北方

↓早熟品種解決花期不遇的問題人工控制光周期→花期不遇的親本品種同時開花→雜交育種。調節營養生長和生殖生長提高經濟產量以收獲營養體為主的作物，通過控制光周期抑制開花→提高產量；花卉生產中，控制光周期→提前/推遲花期。具有優良性狀的作物品種間有時花期不遇，無法進行有性雜交育種。通過人工控制光周期，可使兩親本同時開花，便于進行雜交。如早稻和晚稻雜交育種時，可在晚稻秧苗4－7葉期進行遮光處理，促使提早開花以便和早稻進行雜交授粉，培育新品種。調節營養生長和生殖生長對以收獲營養體為主的作物，可通過控制光周期來抑制其開花。如SDP煙草，原產熱帶或亞熱帶，引種至溫帶時，可提前至春季播種，利