第二節植物組織——細胞經生長、分化所形成的各種類型的細胞群一、組織的概念與類型（一）概念植物組織（tissue）是由形態結構相似，功能相同的一種或數種類型細胞組成的結構和作用單位。

（二）類型根據組織的發育程度、生理功能和形態結構的不同，通常將植物組織分為分生組織和成熟組織兩大類。

二、分生組織特征：分生組織細胞代謝活躍，有旺盛的分裂能力；細胞排列緊密；細胞壁薄，不特化，由果膠質、纖維素構成；原生質體分化程度低，富含細胞器，膜系統發達，缺乏貯藏物質和結晶體；質體處于前質體階段。（一）根據分生組織的來源和性質，分生組織可分為原分生組織、初生分生組織和次生分生組織。植物體內的分生組織按在植物體上的位置分1．原分生組織（promeristem）：原分生組織來源于胚胎或成熟植物體中轉化形成的胚性原始細胞。細胞較小，近于等徑，細胞核相對較大，細胞質豐富，無明顯液泡，有強的持續分裂能力，存在于根尖(包括側根的根尖)、莖尖的最先端，是產生其他組織的最初來源。2.初生分生組織（primarymeristem）：初生分生組織是由原分生組織衍生而來。緊接于原分生組織后端，一方面繼續分裂，一方面開始初步分化，液泡顯現，細胞體積擴大，逐漸分化為原表皮、原形成層和基本分生組織，進一步再向成熟組織過渡。3.次生分生組織（secondarymeristem）：次生分生組織是由某些成熟組織經過脫分化，重新恢復細胞分裂能力形成。細胞扁長形或為近短軸的扁多角形，細胞質明顯液泡化。次生分生組織一般位于器官的側方，可由中柱鞘、韌皮部、皮層中發生。束間形成層和木栓形成層是典型的次生分生組織。次生分生組織活動的結果，產生次生結構（二）根據在植物體內的分布位置，分生組織又可分為頂端分生組織、側生分生組織和居間分生組織1．頂端分生組織頂端分生組織存在于根、莖及各級分枝的頂端。莖的頂端分生組織是形成新葉和腋芽的基礎。與根、莖的伸長有關；有些有花植物由營養生長進入生殖生長時。莖端又轉向花或花序分化。2.側生分生組織側生分生組織主要分布于裸子植物和雙子葉植物的根、莖周側，與所在器官的長軸成平行排列。從其起源和性質來看，應屬次生分生組織。植物體中由側生分生組織組成的結構部分有維管形成層和木栓形成層。維管形成層的存在部位稍深，位于次生的木質部和韌皮部之間。其組成分子除了一部分為近于長方體形的短軸細跑之外，大多為扁梭形的長軸細胞。這些細胞高度液泡化，分裂活動性能強，是根、莖增粗的主要動力。木栓形成層的發生部位一股較淺，可由皮層、表皮處發生；雖然也有在較深處發生的,但始終位于維管形成層的外側。

木栓形成層僅由橫切面呈長方形，徑向軸較短，切向切面上呈多角形的一類細胞組成。分裂活動的結果，形成覆蓋于根、莖外周的周皮。3．居間分生組織居間分生組織間插在多少已分化、成熟的組織區域之間，通常是指由頂端分生組織衍生而遺留在某些器官的局部區域中的分生組織。就其發生過程而言，應屬初生分生組織。

如麻黃、禾本科植物莖的節間基部，以及蔥、韭、松葉的基部均有居間分生組織分布。小麥、水稻等禾谷類作物的拔節、抽穗；蔥、韭葉割后再生長等現象都與居間分生組織的活動有關。居間分生組織的細胞，細胞核大，細胞質濃，液泡化明顯。主要進行橫分裂，使器官沿縱軸方向增加細胞數目。但它們的分裂活動的持續時間較短，經一段時間分裂后本身就完全分化為成熟組織。三、營養組織（薄壁組織）營養組織在植物體中廣泛分布，所占比例最大，具有與植物營養活動有關的主要生理功能。這類組織的細胞含有生活的原生質體，有質體、線粒體、內質網、高爾基體等多種細胞器的分化，液泡發達，細胞排列疏松，胞間層明顯。尤為重要的特征是細胞壁薄，一般僅有由纖維素、果膠質構成的初生壁，常又稱為薄壁細胞。營養組織分化程度低，有潛在的分生能力和較大的可塑性，在一定的條件下，可以經過脫分化，激發分生的潛能，進而轉變為分生組織，或進一步特化為其它組織。

營養組織還有能形成愈傷組織的再生作用，因而與植物扦插、嫁接的成活關系密切。分離的營養組織細胞團或單個細胞，通過離體培養，具有發育為整個植株的全能性。營養組織可再分為同化組織、貯藏組織、吸收組織、通氣組織和傳遞細胞等5種。（一）同化組織同化組織的細胞中含有許多葉綠體，能行光合作用。它們多分布于植物體中易受光的部位，如葉片中的葉肉，幼莖和幼果近表層的皮層部分。（二）貯藏組織貯藏組織細胞一般較大而近等徑，內部積貯大量營養性質的后含物，如蛋白質、脂肪、油滴、淀粉和其他糖類，以及某些特殊物質，如單寧、配糖體、橡膠等有機物和草酸鈣、硫酸鈣等無機結晶體等。許多植物根、莖的皮層、髓，果實的果肉以及種子的子葉、胚乳中常有發達的貯藏組織。貯藏組織有時特化為貯水組織。旱生多汁植物，如仙人掌、蘆薈以及鹽生肉質植物如豬毛菜等，它們的光合作用器官中，除了綠色同化組織之外，還存在一些缺乏葉綠體而充滿水分的薄壁細胞，它們形成了貯水組織。（三）吸收組織根毛區的表皮，其細胞壁和角質膜均薄，且外壁向外突出形成許多根毛。它們與植物體其他器官部分的表皮不同，特稱為根被皮，是從土壤中吸收水分和營養物質的主要吸收組織。貯

水

組

織根毛（四）通氣組織通氣組織的細胞間隙特別發達，有的形成較寬闊的通氣腔室，有的形成曲折貫連的通氣道，含蓄大量空氣。它們分布于植物體內各種組織之間，與光合作用、蒸騰作用和呼吸作用密切相關，同時也可以有效地抵抗水生環境中所受到的機械應力。濕生植物和水生植物體內常有發達的通氣組織。有些植物如菱、茭白的通氣道中有許多具空隙的橫隔，它們并不影響水氣的暢通，而對通氣道卻起著支撐作用。燈心草莖的通氣組織浮水植物睡蓮葉的通氣組織（五）傳遞細胞傳遞細胞是一些特化的薄璧細胞，它們具有內突生長的細胞壁和發達的胞間連絲，以及適應于短途運輸物質的生理功能。這種內突生長的細胞壁是由非木質化的次生壁向細胞腔內突出生長而成，常成為乳突狀、指狀、絲狀或彎曲分枝、曲折多皺；細胞質膜緊貼這種內突生長物，形成壁—膜器結構，使細胞的吸收、分泌和與外界交換物質的面積大大增加。傳遞細胞具有較大的細胞核、較濃的細胞質以及豐富的線粒體、內質網、高爾基體、核糖體等細胞器；壁—膜器結構形成時，質膜上有強烈的腺苷三磷酸酶活性反應，顯示出代謝活躍的生理特性。因此，傳遞細胞可視為是適應短途裝卸溶質的特別有效形式。傳遞細胞在植物體中常發生于溶質大量集中、短途轉運強烈的有關部位。例如小葉脈的輸導分子周圍，莖節、子葉節和花序軸節部的維管組織細胞之間常有傳遞細胞存在。胚襄中的助細胞、反足細胞，某些植物子葉的表皮、胚乳的內層細胞、珠被絨氈層細胞和胚柄細胞以及具有分泌功能的各種腺細胞等，都有傳遞細胞的性質。傳遞細胞四、保護結構（組織）保護組織覆蓋于植物體外表，由一至數層細胞所組成，主要起保護作用，可以防止水分的過度蒸騰，抵抗風雨、病蟲害的侵襲以及某些機械的損害，維護植物體內正常的生理活動。根據保護組織的發生先后和形態結構不同，又分為初生保護組織──表皮和次生保護組織──周皮。（一）表皮表皮是器官外表早期形成的初生覆蓋層。它遍布于根、莖、葉、花、果、種子的表面，通常由一層生活細胞所組成，但少數植物的某些器官的外表，可以形成數層細胞結構的復表皮。表皮的組成分子中，以普通的表皮細胞為基本成分，此外，還包括組成氣孔器的保衛細胞，以及毛狀體等附屬物。有些植物的表皮中還含有一些特化的異細胞。1.表皮細胞多呈扁平磚形或為扁平不規則形狀。細胞彼此密接或相互嵌合，細胞中有大液泡，一般缺乏葉綠體，有時含白色體、有色體或花青素、單寧、晶體等物質。表皮細胞外壁常因脂肪性的角質浸入纖絲之間和纖維素分子之間而呈角質化，并在外壁的表面形成角質膜。厚角組織表皮外的角質膜2.氣孔（器）植物體氣生部分的表皮上，一般都有氣孔分布，特別在葉片上的氣孔數量最多。表皮上一對特化的保衛細胞以及它們之間的孔隙總稱氣孔；由保衛細胞及其圍成的孔隙、孔下室或再連同副衛細胞則共同組成氣孔器；副衛細胞常位于保衛細胞之外側或周圍，與表皮細胞形狀不同，但在發育和機能上與保衛細胞有密切聯系，他們的數目、分布位置與氣孔器的類型有關。氣孔器是調節水分蒸騰和氣體交換的結構。白菜葉下表皮的氣孔器3.毛狀體毛狀體為表皮上的附屬物。由表皮細胞分化而來，有星狀、鱗片狀、乳突狀、絲狀、盾狀等形態；有單細胞毛、多細胞毛；有具保護作用的、分泌作用的、吸收作用的毛狀體。（1）表皮毛

常分布幼莖、葉或芽鱗上，增強表皮的保護作用。稠密的表皮毛可減少強風時體內水分的蒸散、緩和強光與氣溫激變的影響，對防御蟲害侵襲也有一定的作用。表皮毛一般為長筒形，也有形成樹狀分枝或星狀平面分枝；結構上有單細胞的，或由多細胞組成的。棉花種皮上的表皮毛纖細而長，習慣上稱為“纖維”，它們具有幾乎純為纖維素組成的次生壁，在紡織工業上，具有重耍的經濟價值。（2）鱗片多細胞的扁平毛，或是一種多細胞的傘頂狀結構。稱其中無柄的為鱗片，有柄的為盾狀毛。它們的分布情況和主耍功能與表皮毛相似。（3）腺毛具有分泌作用的毛狀體，可以分泌粘液、樹脂或某種液體物質。腺毛的類型甚多,詳見分泌結構。（4）根毛由于根毛在結構和功能上的特殊，常將其歸屬于具有吸收作用的營養組織之中(詳見營養組織)。表皮中除上述表皮細胞、氣孔器、毛狀體之外，有些植物的表皮還存在一些異細胞，如許多單子葉植物的葉表皮上常有較大的泡狀細胞，禾本科和莎草科的表皮還常有硅細胞和栓細胞分化。各

種

毛

狀

體（二）周皮周皮存在于具有次生增粗的器官，如裸子植物、雙子葉植物的老根、老莖外表。它們是取代表皮的復合型的次生保護結構。周皮的形成是從木栓形成層的活動開始。木栓形成層平周地向外分裂、分化出多層木栓細胞，組成木栓層；向內分裂出少量的栓內層；木栓層、木栓形成層和栓內層共同構成周皮。在周皮的形成過程中，常常出現一些小孔，稱為皮孔。皮孔多自原有的氣孔下面發生，氣孔下的薄璧組織細胞反分化而產生木栓形成層，繼而向外分裂出一些有發達胞間隙的補充組織細胞，最后撐破表皮，而在周皮上顯出突起，即為皮孔。皮孔使得粗大器官的內部組織仍能與外界進行氣體交換。楓香莖的周皮周皮的形成五、機械組織細胞壁發生不同程度加厚，具有抗壓、抗張和抗曲撓性能，起鞏固、支持作用的一類成熟組織，稱為機械組織。陸生高等植物的幼小植物體或器官的幼嫩部位，以及一些沉水植物中，機械組織很不發達或全無分化。植株高大、枝葉繁茂的木本植物，其體內的機械組織非常發達。根據細胞形態和細胞壁的加厚方式不同，機械組織分為厚角組織和厚壁組織兩類。（一）厚角組織厚角組織細胞稍長，端壁平或稍偏斜。細胞壁部分增厚，增厚部分多在細胞相互毗接的角隅處，縱切面上呈棱條狀；也有一些植物的細胞壁是在切向壁上或靠近胞間隙的壁上加厚。厚角組織細胞具有生活的原生質體，常含有葉綠體，有一定的潛在分裂能力。這類組織既有支持器官直立的作用，又能適應于器官的生長，它們相當普遍存在于尚在伸長或經常擺動的器官之中，如幼莖、花梗、葉柄和大的葉脈內，在其表皮的內側常有厚角組織的分布。很多草本雙子葉植物矮小的莖和攀緣莖中，厚角組織作為終生的支持組織。芹菜、南瓜的莖、葉柄中的厚角組織常縱行集中在器官的邊緣。厚

角

組

織（二）厚壁組織這類組織的細胞壁呈均勻的次生增厚，常為木質化，細胞腔很小，成熟細胞一般沒有生活的原生質體。厚壁組織細胞可單個的，或成群、成束地分散于其他組織之間，加強組織、器官的堅實程度。通常可再分為石細胞和纖維兩類。1.石細胞石細胞具有極度增厚的次生壁，增厚的部分強烈木質化，有時也可有栓質參加。壁上常出現同心層紋，或形成分枝的紋孔道。細胞腔極小，原生質體解體消失。細胞形狀多為近等徑的，也有較長的，或具有不規則分枝，或呈星芒狀。石細胞通常成群聚生，有時也可單生于其他組織之中，莖、葉、果實和種子內均有存在，少數植物的根中也有發現，某些保護性的鱗片的堅硬表層也常由石細胞組成。

例如桃、梅、核桃、椰子等果實的硬核(內果皮)，萊豆、蠶豆等豆科植物和人參的種皮外層均由石細胞組成。梨果肉內的砂粒狀物為石細胞群，質劣品種中尤為發達。茶樹的葉片中常單個存在著呈星狀分枝的巨形石細胞，其數量和形狀在鑒別茶葉品質和品種分類時有參考價值。

2.纖維

纖維細胞狹長，末端尖銳，呈長紡錘形。細胞壁有明顯的次生增厚，但木質化的程度差別甚大，有的很少木質化，有的則木質化程度很高。細胞腔狹小，原生質體解體消失.細胞壁上有少數小的斜縫隙狀紋孔。纖維細胞互以尖端交錯連接，多成束、成片地分布于植物體中，形成植物體內主要的加強支持或強化韌性的機械組織。分為韌皮纖維和木纖維兩大類。韌皮纖維是指發生于韌皮部中的纖維，但有時也將木質部以外的(包括皮層、維管束鞘部分)纖維概括地稱為韌皮纖維。木纖維發生于木質部，其細胞較韌皮纖維短，一般長約1mm，增厚的細胞壁高度木質化，細胞腔狹小。木纖維壁厚而堅硬，抗壓力強，增加了機械鞏固作用，但韌性降低，脆而易斷。

六、輸導組織輸導組織是植物體內長距離運輸各種物質的組織。它們的細胞分化成管狀分子，并相互連接，形成貫穿全植物體的輸導系統。根據運輸的主要物質不同，可分為兩類，一類是運輸水分和無機鹽的輸導組織——導管和管胞；另一類則是運輸同化產物的輸導組織——篩管和篩胞。（一）運輸水分和無機鹽的輸導組織1.導管導管普遍存在于被子植物的木質部中，由許多長筒形的、細胞壁木質化的死細胞縱向連接而成。組成導管的每一個細胞稱為導管分子。長度一般從幾厘米到1m左右，在高大的樹木和一些藤本植物中，導管可長達數米。在系統演化上，導管分子中外形扁寬、端壁近于垂直側壁、形成單穿孔的，比外形狹長、末端斜尖、形成復穿孔的更為進化。在生理適應上，前者較后者的輸導能力更強，更適于通過較大的水液流量。根據導管的發育先后和側壁木化增厚的方式不同，可將導管分為環紋、螺紋、梯紋、網紋和孔紋5種。前二種導管的直徑較小，輸水能力較弱，多在器官早期生長過程中出現，一般存在于原生木質部中。梯紋導管中，木化增厚的次生壁部分呈橫條狀隆起，形似梯狀。網紋導管與孔紋導管壁部的增厚部分較多，細胞壁的展延性大為降低。后三種導管的直徑較大，輸導效率顯著提高，它們出現于器官組織分化的后期，即后生木質部和次生木質部中。

隨著植物的生長和新導管的產生，有些較老的導管，其周圍的薄壁組織細胞或射線細胞體積增大，從導管側壁上未增厚的部分或紋孔處向導管腔內生長，形成大小不等的囊狀突出物。初期，細胞質和細胞核流入其中，后來又常為單寧、樹脂、樹膠、淀粉、晶體等所填充，以致將導管腔堵塞。這種堵塞物稱為侵填體。侵填體的形成，能阻止病菌的侵害，增加了抗腐力，增進了木材的堅實度和耐水性。因創傷而引起產生的侵填體，有防止水液外滲的作用。2.管胞管胞是兩端斜尖、長梭形的細胞，成熟時原生質體已解體，喪失生活力，僅剩下木化增厚的細胞壁。細胞璧的增厚形式也有環紋、螺紋、梯紋、網紋和孔紋5種。管胞的長度在0.1mm至數厘米之間，一般長約1～2mm，其末端沒有如導管分子的穿孔，在器官中縱向連接時，上、下二細胞端部緊密地重疊，水溶液通過側壁上貼合部分的紋孔而輸送到相鄰管胞中去。管胞這種輸導水液的途徑與功效，顯然不及導管。此外，由于管胞的壁較厚，細胞腔較小，加之斜端彼此貼合，增加了結構的堅固性，因此管胞兼有較強的機械支持功能。管胞是裸子植物和絕大多數蕨類植物唯一的導水結構，而多數被子植物中，管胞與導管同時存在于木質部中。在系統發育中，管胞向二個方向演化，一個方向是細胞壁更加增厚，壁上紋孔變窄，特化為專營支持功能的木纖維；另一個方向是細胞端壁溶解，特化為專營輸導功能的導管分子。（二）運輸同化產物的輸導組織1.篩管篩管是被子植物韌皮部中輸導有機養料的管狀結構。它由一列長筒形的、端壁形成篩板的生活細胞連接而成，每一組成細胞稱為篩管分子。篩管分子的細胞壁為初生性質，由纖維素和果膠組成，端壁及部分側壁上有許多小孔，稱為篩孔。篩孔常成群聚集于稍凹的區域形成篩域，分布有篩域的端壁稱為篩板。只有一個篩域的篩板為單篩板，分布數個篩域的則為復篩板。從系統演化和生理適應方面看，具近于橫的單篩板和聯絡索少而粗的粗短篩管分子，較具傾斜的復篩板和聯絡索多而細的細長篩管分子更為進化，更有利于輸導養料。篩管分子在發育早期，含有細胞核和液泡，濃厚的細胞質中存有線粒體、高爾基體、內質網、質體和特殊的粘液體。粘液體是篩管分子所特有的具有一定超微結構的蛋白質，稱為P-蛋白質(Phloemprotein)。P-蛋白質有ATP酶的活性，可能與物質的運輸有關，也有實驗證明P-蛋白質對于堵塞受傷篩管的篩板孔有明顯作用。在篩管分子發育成熟過程中，細胞核漸漸解體，液泡膜破壞，篩管分子失去了生長、轉化和分裂的能力。成熟的篩管分子成為特殊的無核生活細胞，在相當長的時間里仍保持生活力。當篩管分子進入休眠或衰亡時，胼胝質已成為墊狀沉積在整個篩板上，而稱為胼胝體。只是暫時處于休眠狀態的篩管分子，在次年春季來臨時再行恢復活動，胼胝體消溶，聯絡索重新出現。

在篩管分子的旁側有1至數個狹長的伴胞。伴胞與篩管分子是由同一母細胞經過不均等縱裂而來的，其中較小的一個子細胞形成伴胞。伴胞有時還進行橫分裂，伴胞在橫切面上多呈三角形、方形或梯形，細胞核較大，有豐富的細胞器和發達的膜系統，高爾基體、線粒體、粗糙內質網、質體等都較多，細胞質密度也較大，這些都表明伴胞有很高的代謝活性。伴胞與篩管分子的側壁之間，存在更多的胞間連絲。當篩管分子衰老死亡時。伴胞也隨之失去功能而死亡。

2.篩胞蕨類植物和裸子植物不具有篩管而只有篩胞。它們是韌皮部中輸導養料的一種較篩管分子細長、末端尖斜的細胞。細胞壁上不形成篩板。這種篩域上分布的小孔，其孔徑狹窄，通過的原生質絲細小。許多篩胞以斜壁或側壁相接而縱向迭生。篩胞在植物系統發育中出現較早，比較原始，運輸有機物質的速度和效率也都不如篩管。篩胞的旁側沒有與其同源的伴胞，但在一些裸子植物中卻存在形態上和生理上與篩胞有關的蛋白質細胞。七、復