第五章遺傳的基本規律中國農業大學動物科技學院傅金戀1-第五章遺傳的基本規律中國農業大學動物科技學院1-第一節孟德爾規律奧國學者孟德爾(G.J.Mendel,1822-1884)植物雜交試驗,18652-第一節孟德爾規律奧國學者孟德爾2-

一、分離規律植物雜交試驗,18653-一、分離規律植物雜交試驗,18653-成熟種子形狀種皮顏色豆莢形狀豆莢顏色花色花的位置莖的長度豌豆7對相對性狀4-成熟種子形狀豌豆7對相對性狀4-紅花與白花1、一對相對性狀的雜交試驗5-1、一對相對性狀的雜交試驗5-分離定律圖示

RR×rrRr

×

Rr

1/4RR：

2/4Rr：

1/4rr

3/4紅花

：1/4白花

6-分離定律圖示RR×rr6-2、測交驗證分離定律

PRR×rr

F1Rr

×

rr

F21Rr：

1rr（測交--子一代與隱性親本的交配稱測交）7-2、測交驗證分離定律PRR×rr7-3、自交驗證分離規律

P

RR×rr

F1RrF21RR：2Rr：1rr

F3RR1RR：2Rr：1rr

×××?紅花：1/4白花8-3、自交驗證分離規律PRR×r

4、分離定律的普遍性——

豬耳形狀的遺傳

垂耳×豎耳垂耳

3/4垂耳：1/4豎耳

×9-4、分離定律的普遍性——

豬耳形狀的分離圖示

DD×ddDd

×

Dd

1/4DD：

2/4Dd：

1/4dd

3/4垂耳

：1/4豎耳

10-豬耳形狀的分離圖示DD×dd10長白公豬——垂耳大白公豬——豎耳11-長白公豬大白公豬11-分離定律的實質F1在形成配子時等位的遺傳粒子(基因)分別進入不同的配子假設配子全部成活，并且配子的結合是隨機的在F2形成3:1的表型分離比12-分離定律的實質F1在形成配子時等位的遺傳粒子(基因)分離規律具有普遍性。

遺傳因子的理論為現代遺傳學奠定了基礎。

孟德爾首次采用測交方法，為以后的動植

物育種提供了有用的方法。

雜合體不能留作種用。分

離

定

律

的

意

義13-分離規律具有普遍性。

遺傳因子的理論為現代遺傳學奠定了基二、自由組合規律

（獨立分配定律）14-二、自由組合規律14-自由組合規律2對相對性狀的自由組合F2表型比為9：3：3：115-自由組合規律2對相對性狀的自由組合15-

1、

兩對相對性狀的遺傳

圓粒黃色

×皺粒綠色

圓粒黃色圓粒黃色圓粒綠色皺粒黃色皺粒綠色

31510810132

9：3：3：1

×16-1、兩對相對性狀的遺傳圓粒黃色×

P

YYRR×yyrr

F1YyRr

×自由組合規律的解釋17-PYYRR×

F2基因型和表型分離情況♀♂YRYryRyrYRYYRRYYRrYyRRYyRrYrYYRr

YYrrYyRr

YyrryRYyRr

YyRr

yyRR

yyRryrYyRr

Yyrr

yyRryyrr

18-F2基因型和表型分離情況♀♂YRYr2、測交驗證自由組合規律RrYy

×rryyRrYyRryyrrYyrryy圓黃

圓綠皺黃皺綠注意：閱讀教材p119頁19-2、測交驗證自由組合規律RrYy×rryyRrYyF1與雙隱性親本正反測交結果

表型測交方式黃圓黃皺綠圓綠皺總數

F1♀×雙隱♂31272626110

F1♂×雙隱♀2422252697總數55495152207理論值51.7551.7551.7551.7520720-F1與雙隱性親本正反測交結果表型黃圓黃皺

3、自由組合規律的實質F1在形成配子時，等位基因分離，非等位基因自由組合。兩對基因分別進入不同的配子，形成四種類型的配子。假設配子全部成活，并且配子的結合是隨機的。在F2形成9:3:3:1的表型分離比。21-3、自由組合規律的實質F1在形成配子時，等位基因分離，非4、自由組合定律的普遍性牛的角和毛色的自由組合22-4、自由組合定律的普遍性牛的角和毛色22-第二節連鎖和交換規律23-第二節連鎖和交換規律23-摩爾根（1866~1945）

24-摩爾根（1866~1945）24-一、連鎖現象（相引，1906）

紫花長花粉×紅花圓花粉紫花長花粉

紫長紫圓紅長紅圓實際

48313903931338理論(9:3:3:1)

3910.51303.51303.5434.5×PPLLppll25-一、連鎖現象（相引，1906）適合性檢驗26-適合性檢驗26-連鎖和交換的概念連鎖（linkage）——同一染色體上傾向于共同遺傳的一些基因，稱為連鎖。交換（crossing－over）——連鎖基因產生新組合的遺傳重組過程。27-連鎖和交換的概念連鎖（linkage）——同一染色體上傾向于二、摩爾根對連鎖遺傳的解釋重組型配子的產生是由于減數分裂時，在一部分細胞中同源染色體的兩條非姐妹染色單體之間發生了交換。因此，在產生的4種配子中，大多數為親本型配子，少數為重組型配子。而且其數目分別相等。但是也有完全連鎖的現象(如雄果蠅)。28-二、摩爾根對連鎖遺傳的解釋重組型配子的產生BvvvVVBbb減數分裂時,非姐妹單體交換時上面的基因也發生交換。連鎖的基因

在少部分的性母細胞中發生了交換29-BvvvVVBbb減數分裂時,非姐妹連鎖的基因

在少部分BvbbVV連鎖的基因

在大部分性母細胞中是不交換的Bv在大部分性母細胞中

姐妹染色單體是不交換的，

雄果蠅所有的精母細胞都是這樣的：30-BvbbVV連鎖的基因

在大部分性母細胞中是不交換的Bv在大實例:雄果蠅和雌果蠅的連鎖現象比較(1912)

圖1雄果蠅的完全連鎖圖2雌果蠅的不完全連鎖♀♀♂♂31-實例:雄果蠅和雌果蠅的連鎖現象比較(1912)圖1雄果雄果蠅的完全連鎖(1912年)

灰體殘翅×黑體長翅灰長×黑殘

50%灰殘:

50%黑長♂♀32-雄果蠅的完全連鎖(1912年)灰體殘翅×雌果蠅的不完全連鎖(1912年)灰殘×黑長灰長×黑殘

灰殘

黑長灰長黑殘實際1552131533829418.06％82.94%★課后仔細閱讀教材125頁♀♂33-雌果蠅的不完全連鎖(1912年)雄果蠅完全連鎖的解釋×BvbvbVBvBvbbVV1/2灰殘

1/2黑長灰長黑殘34-雄果蠅完全連鎖的解釋×BvBvBvbbVV1/2雌果蠅不完全連鎖的解釋

×BvbVbv

BVbvBvBvbbVV灰殘

黑長灰長黑殘

81.94%18.06%灰長黑殘減數分裂時,非姐妹單體交換時上面的基因也發生交換。35-雌果蠅不完全連鎖的解釋×BvBvBvbbVV灰殘連鎖交換現象的共同特征1.不論是F2還是測交后代，比例都不符合自由組合規律。2.親本型遠多于重組型，且各自基本相等。36-連鎖交換現象的共同特征1.不論是F2還是測交后代，比例都不符指重組型配子占總配子數的百分率。交換率=————————×100%總配子數重組型配子數三、交換率或重組值37-指重組型配子占總配子數的百分率。總配子數交換率的計算公式交換率=————————×100%測交后代總數重組型個體數38-交換率的計算公式測交后代總數重組型個體數38例題：果蠅的不完全連鎖灰殘×黑長灰長×黑殘（雄）灰殘

黑長灰長黑殘實際1552131533829439-例題：果蠅的不完全連鎖交換率的計算舉例如：黑體和殘翅兩基因的相對距離交換率=——————————×100%

1552+1315+338+294

338+294

=

18.06%40-交換率的計算舉例1552+1315+338+294例如：雞羽毛的連鎖

IIFF×iiff白色卷羽有色常羽

IiFf×iiff

IiFfiiFf

Iiff

iiFf15124

241-例如：雞羽毛的連鎖交換率的計算交換率=————————×100%=

=18.2%非互換+互換組合互換組合4+215+12+4+242-交換率的計算非互換+互換組合互換組合4+計算交換率的意義1.重組率的大小反映出基因之間的連鎖強度2.重組率去掉百分號換成“cM”即表示基因間的距離。3.重組率一般小于50%43-計算交換率的意義1.重組率的大小反映出基因之間的連鎖強度43連鎖分析(linkageanalysis)：以位于同一染色體上相鄰的兩個遺傳標記或基因的重組率為基礎，定位遺傳標記或基因之間的相對位置關系。四、連鎖圖譜的構建

44-連鎖分析(linkageanalysis)：以位于同一染色★如性連鎖法：哺乳動物的某一性狀只出現在雄性動物可以判定該性狀的基因位于Y染色體上。★又如：體細胞雜交定位法基因所屬染色體的確定45-★如性連鎖法：哺乳動物的某一性狀只出現在雄性動物可以判定該性基因在染色體上相對位置的測定★摩根1911年指出重組率反映了基因在染色體上距離的遠近。★

Stuetevant1913年：把基因的重組率去掉％作為基因間的距離。依此可以繪出連鎖遺傳圖（linkagemap）。

★用兩點測驗和三點測驗法測定基因間的圖距（128頁）。46-基因在染色體上相對位置的測定★摩根1911年指出重組率反映了1、兩點測驗（128頁）

白眼黃體×紅眼灰體紅眼灰體×白眼黃體

白眼黃體紅眼灰體白眼灰體紅眼黃體

親本型98.5%

重組型1.5%

47-1、兩點測驗（128頁）白眼黃體×紅眼×wywy++++×wywy++wywywy++wy

wy

wyw++y

1.5%

98.5%

兩點測驗基因圖示48-×wywy++++遺傳作圖W

y

1.5

49-遺傳作圖Wy1.549-同一條染色體上另有一個基因需要定位

★后來又發現粗翅脈(bi)也位于X染色體上,那么,它與w和y的距離和位置又如何?仍需要兩兩測驗。50-同一條染色體上另有一個基因需要定位★后來又發現粗翅脈(bi再做兩點測驗

紅眼粗翅脈×白眼正常翅脈紅眼正常×白眼粗翅脈(雄)

紅眼粗白眼正常紅眼正常白眼粗翅脈

親本型94.6%

重組型5.4%

51-再做兩點測驗紅眼粗翅脈×白眼正常翅脈5×+bi

+bi

w+w+×+bi

wbi

w+wbi

+bi

wbi

w+wbi

wbi

wbi

++wbi

5.4%

94.6%

兩點測驗圖示52-×+bi+biw+w+×不能確定三個位點的順序1.5

5.4y

wbi

?w

ybi

?需要再做一次黃體和粗翅脈兩點測驗才能確定：1.5

3.9？6.9?(1)(2)53-不能確定三個位點的順序1.55.4yw需要再做一次兩點測驗黃體正常翅脈×灰體粗翅脈

灰體正常×黃體粗翅脈

黃體正常灰體粗黃體粗灰體正常翅脈

親本型93.1%

重組型6.9%

54-需要再做一次兩點測驗黃體正常翅脈×灰體粗翅脈結論

得出：y與bi的距離是6.9，可以斷定是第一種推測。55-結論得出：y與bi的距離是6.9，可以斷定是第一種推三個位點的順序應該是第一種1.5

5.4y

wbi

w

ybi

?1.5

3.9？6.9?(1)(2)56-三個位點的順序應該是第一種1.55.4y能否簡化實驗

可見用兩點測驗必須經過3次雜交和3次測交才能確定3個位點的距離,用三點測交法只需要進行一次雜交即可達到上面的目的，并且測定的準確性高。57-能否簡化實驗可見用兩點測驗必須經過3次雜交和3次測交2、

三點測驗白眼黃體正常翅脈×紅眼灰體粗翅脈

紅眼灰體正常翅脈×白眼黃體粗翅脈

F1雌蠅與三隱性雄蠅的測交結果58-2、三點測驗白眼黃體正常翅脈×紅眼灰體粗翅脈58-×wy+wy+++bi++bi×wy+wybi++biwybi

三點測驗圖示59-×wy+wy+++bi+F1雌蠅與三隱性雄蠅的測交結果表現型X染色體攜帶的基因觀察數百分率y與w的互換率w與bi的互換率y與bi的互換率黃體.白眼.正常翅脈灰體.紅眼.粗翅脈y,w,++,+,bi23224093.28

黃體.紅眼.粗翅脈灰體.白眼.正常翅脈y,+,bi+,w,+341.38

1.381.38黃體.白眼.粗翅脈灰體.紅眼.正常翅脈y,w,bi+,+,+15125.34

5.345.34總數506100

1.38

5.34

6.7260-F1雌蠅與三隱性雄蠅的測交結果X染色體攜帶的基因觀察數百y與分析上表時注意：1、在測交后代中，如果有6種表型說明沒有雙交換發生，兩兩位點間分別發生了一次單交換（見后面的圖）。2、牢記親本類型，然后一次只考慮兩個位點與親本的連鎖關系比較。如：親本中y與w連在一起，后代中不在一起的必然是發生了交換，即它們的交換率為1.38，其他位點依次類推。61-分析上表時注意：1、在測交后代中，如果有6種表型說明沒有雙交三個位點間只有單交換時：

62-三個位點間只有單交換時：62-連鎖圖ywbi

1.385.34

6.72

63-連鎖圖ywbi1.38分析三點測驗時注意：

后來發現并不是在所有的在測交后代中只有6種表型，而是有時可以觀察到8種表型，說明有雙交換發生。分析有雙交換的情況時，測交后代數目最多的類型是親本型，最少的是雙交換的產物。64-分析三點測驗時注意：后來發現并不是在所有的在測交后三點測驗具有雙交換時的測交后代表現型X染色體攜帶的基因觀察數各類后代的%y與w的互換率w與m的互換率y與m的互換率灰體.紅眼.長翅黃體.白眼.短翅+++ywm1087104266.2

灰體.白眼.短翅黃體.紅眼.長翅+wm

y++17151.0

1.01.0灰體.紅眼.短翅黃體.白眼.長翅++myw+54350232.5

32.532.5灰體.白眼.長翅黃體.紅眼.短翅+w+y+m640.30.30.3

總數3216100

1.3

32.8

33.565-三點測驗具有雙交換時的測交后代X染色體攜帶的基因觀各類后代的三個位點間可能有單交換也可能有雙交換

66-三個位點間可能有單交換也可能有雙交換66-雙交換CACBcbacbAaB雙交換——在一段染色體區域同時發生兩次交換的現象

67-雙交換CACBcbacbAaB雙交換——在一段染色體區域同時遺傳作圖

y

w

m

1.3

33.5？

34.1

32.8

1.3+32.8=34.1（理論值）為什么y與m的觀察值為33.5？

68-遺傳作圖ywm1.333.5？分析三點測驗時注意：

分析發現實際觀察到的兩端兩個基因的距離比理論上少了一些，少了正好2倍的雙交換率（2×0.3

），因此在計算時要加上2倍的雙交換率。

34.1=33.5+2×0.3

69-分析三點測驗時注意：分析發現實際觀察到的兩端兩三點測驗的意義

比兩點測交方便、準確，一次測交可以得到三次兩點測交的結果，并且更準確。能獲得雙交換的數據。證實了基因在染色體上是直線排列的。70-三點測驗的意義比兩點測交方便、準確，一次測交可以得到三次兩五、干涉和并發系數★當有雙交換發生時，一個單交換會影響附近的另一個單交換。★實際發生的雙交換比預期發生的概率要小的現象叫干涉。如：理論上的雙交換值=1.3%×32.8%=0.43%實際的雙交換值是0.3%71-五、干涉和并發系數★當有雙交換發生時，一個單交換會并發系數

為了表示干涉程度的大小，1916年MuLLer提出了并發系數：

72-并發系數為了表示干涉程度的大小，1916年MuLLer計算并發系數=————————×100%=0.714%1.3%×32.8%0.3%73-計算1.3%×32.8%0.3%73-果蠅X染色體上部分基因

74-果蠅X染色體上部分基因74-五、連鎖交換的意義1、豐富和發展了孟德爾定律，使更多的遺傳現象得到解釋。2、交換導致了配子的多樣性，從而導致了生物的多樣性。3、基因間連鎖是性狀間相關的基礎，為間接選種提供了理論依據。75-五、連鎖交換的意義1、豐富和發展了孟德爾定律，使更多的75-第三節性別決定和伴性遺傳76-第三節性別決定和76-一、性染色體決定性別1.XY型如46，XY（男人），46，XX（女人）2.ZW型如78，ZZ（公雞），78，ZW（母雞）77-一、性染色體決定性別1.XY型77-二、基因決定性別ZFY（1987）——Y染色體短臂上的鋅指蛋白基因SRY(1990)——Y染色體性別決定區

長度為35kb編碼79個氨基酸。

SRY基因的發現是哺乳動物性別決定理論的重大突破。78-二、基因決定性別ZFY（1987）——Y染色體短臂上的鋅指蛋三、染色體倍數決定性別蜜蜂:雄蜂：n=16蜂王：2n=32工蜂：2n=3279-三、染色體倍數決定性別蜜蜂:79-四、環境決定性別營養條件決定蜜蜂的性別:蜂王：吃5天蜂王漿，經過16天發育工蜂：吃2-3天蜂王漿，經過21天發育80-四、環境決定性別營養條件決定蜜蜂的性別:80-四、環境決定性別環境溫度與蛙的性別蝌蚪在20℃條件下，雌雄各半。

蝌蚪在30℃條件下，全部發育成雄蛙。

81-四、環境決定性別環境溫度與蛙的性別81-★五、伴性遺傳82-★五、伴性遺傳82-XY1、重要概念伴性遺傳（sex-linkedinheritans）——X（或Z）染色體非同源區段上的基因所決定性狀的遺傳行為。另：某些性狀的遺傳和性別有一定聯系的遺傳方式。其正反交結果不同，表現出交叉現象（書330頁）。83-XY1、重要概念伴性遺傳（sex-linkedinheri2、果蠅紅白眼伴性遺傳（Mongan1910）正交

X+X+

×XwYX+

Xw×

X+

Y

X+

X+

X+XwX+Y

XwY

紅雌紅雌紅雄白雄84-2、果蠅紅白眼伴性遺傳（Mongan1910）正交反交

XwXw

×X+YX+Xw×

XwY

X+

XwXwXwX+Y

XwY

紅雌白雌紅雄白雄85-反交XwXw×X+Y85-伴性遺傳的規律-1帶有純合隱性基因的同配性別（XwXw

）與帶有顯性基因的異配性別（X+Y）交配時，子一代表現交叉遺傳，子二代兩性別中顯隱性各占一半。86-伴性遺傳的規律-1帶有純合隱性基因的同配性別（XwX伴性遺傳的規律-2

當帶有純合顯性基因的同配性別（X+X+

）與帶有隱性基因的異配性別（XwY）交配時，子一代全部表現顯性性狀，子二代中同配性別全為顯性，異配性別中顯隱性各占一半。87-伴性遺傳的規律-2當帶有純合顯性基因的同配性

檢查紅綠色盲3、人類的伴性遺傳（隱性）88-檢查紅綠色盲3、人類的伴性遺傳（隱性）88-3、人類的伴性遺傳（隱性）

XCXC

×XcYXCXcXCY

正常女性色盲男性女性攜帶者正常男性89-3、人類的伴性遺傳（隱性）XCXC

XCXc

×XCYXCXCXCYXCXcXcY

女性攜帶者正常男性女正常男正常女攜帶者男色盲當女性攜帶者與正常男人結婚：90-XCXc×XCY女性攜帶問題已知在人類中，色盲為隱性伴性基因，今有一正常女子（其父親是色盲）與一個正常男子（其父也是色盲）結婚，試分析他們的后代如何？91-問題已知在人類中，色盲為隱性伴性基因，今有一正常英國維多利亞女王（血友病）92-英國維多利亞女王（血友病）92-

XrXr

×XRY

XRXrXrY

女性正常男性佝僂

女佝僂男正常X-顯性遺傳病－佝僂病93-XrXr×XRY女性正4、雞的伴性遺傳正交

雞的蘆花羽(交叉遺傳)

94-4、雞的伴性遺傳正交94-

反交雞的蘆花羽

95-反交95-

性狀的遺傳與性別有關正反交的結果不同在特定的交配方式下表現交叉遺傳

小結：伴性遺傳的特點96-小結：伴性遺傳的特點96-5、伴性遺傳的應用雞金銀色羽的伴性遺傳97-5、伴性遺傳的應用雞金銀色羽的伴性遺傳97-ZsZs（雄金）×ZSW（雌銀）ZsW（雌金）ZSZs（雄銀）

（1）雞的金銀色羽遺傳(交叉遺傳)

98-ZsZs（雄金）×ZSW（雌銀）（1）雞的金銀色羽遺傳(（2）雞的蘆花羽(交叉遺傳)

ZbZb（雄非蘆花）×ZBW（雌蘆花）ZBZb（雄蘆花）ZbW（雌非蘆花）

99-（2）雞的蘆花羽(交叉遺傳)99-ZkZk（雄快）×ZKW（雌慢）ZkW（雌快）ZKZk（雄慢）（3）雞的快慢羽遺傳100-ZkZk（雄快）×ZKW（雌慢）（3）雞的快慢羽遺傳10ZdwZdw（矮小型公）×ZDWW（正常母）

ZDWZdw

（正常公）

ZdwW（矮小型母）

（4）節糧小型蛋雞的生產

101-ZdwZdw（矮小型公）×ZDWW（正常母）六、從性遺傳和限性遺傳102-六、從性遺傳和限性遺傳102-1、從性遺傳概念從性遺傳——又叫性影響性狀,是指有些位于常染色體上的基因控制的性狀的顯隱性關系因性別不同而異（如人類的禿頂）。103-1、從性遺傳概念從性遺傳——又叫性影響性狀,是指有些位于常染從性遺傳舉例人禿頂的遺傳：BB男人禿頂女人禿頂Bb男人禿頂女人不禿bb男人不禿女人不禿104-從性遺傳舉例人禿頂的遺傳：104-從性遺傳舉例綿羊角的遺傳HH公羊有角母羊有角Hh公羊有角母羊無角hh公羊無角母羊無角105-從性遺傳舉例綿羊角的遺傳105-2、限性性狀概念限性性狀——僅限于某一性別才有的性狀，如男人的耳毛：106-2、限性性狀概念限性性狀——僅限于某一性別才有的性狀，如男人本章要點1、基本概念2、伴性遺傳的特點3、伴性遺傳在養雞業的應用107-本章要點1、基本概念107-Thanks108-Thanks108-第五章遺傳的基本規律中國農業大學動物科技學院傅金戀109-第五章遺傳的基本規律中國農業大學動物科技學院1-第一節孟德爾規律奧國學者孟德爾(G.J.Mendel,1822-1884)植物雜交試驗,1865110-第一節孟德爾規律奧國學者孟德爾2-

一、分離規律植物雜交試驗,1865111-一、分離規律植物雜交試驗,18653-成熟種子形狀種皮顏色豆莢形狀豆莢顏色花色花的位置莖的長度豌豆7對相對性狀112-成熟種子形狀豌豆7對相對性狀4-紅花與白花1、一對相對性狀的雜交試驗113-1、一對相對性狀的雜交試驗5-分離定律圖示

RR×rrRr

×

Rr

1/4RR：

2/4Rr：

1/4rr

3/4紅花

：1/4白花

114-分離定律圖示RR×rr6-2、測交驗證分離定律

PRR×rr

F1Rr

×

rr

F21Rr：

1rr（測交--子一代與隱性親本的交配稱測交）115-2、測交驗證分離定律PRR×rr7-3、自交驗證分離規律

P

RR×rr

F1RrF21RR：2Rr：1rr

F3RR1RR：2Rr：1rr

×××?紅花：1/4白花116-3、自交驗證分離規律PRR×r

4、分離定律的普遍性——

豬耳形狀的遺傳

垂耳×豎耳垂耳

3/4垂耳：1/4豎耳

×117-4、分離定律的普遍性——

豬耳形狀的分離圖示

DD×ddDd

×

Dd

1/4DD：

2/4Dd：

1/4dd

3/4垂耳

：1/4豎耳

118-豬耳形狀的分離圖示DD×dd10長白公豬——垂耳大白公豬——豎耳119-長白公豬大白公豬11-分離定律的實質F1在形成配子時等位的遺傳粒子(基因)分別進入不同的配子假設配子全部成活，并且配子的結合是隨機的在F2形成3:1的表型分離比120-分離定律的實質F1在形成配子時等位的遺傳粒子(基因)分離規律具有普遍性。

遺傳因子的理論為現代遺傳學奠定了基礎。

孟德爾首次采用測交方法，為以后的動植

物育種提供了有用的方法。

雜合體不能留作種用。分

離

定

律

的

意

義121-分離規律具有普遍性。

遺傳因子的理論為現代遺傳學奠定了基二、自由組合規律

（獨立分配定律）122-二、自由組合規律14-自由組合規律2對相對性狀的自由組合F2表型比為9：3：3：1123-自由組合規律2對相對性狀的自由組合15-

1、

兩對相對性狀的遺傳

圓粒黃色

×皺粒綠色

圓粒黃色圓粒黃色圓粒綠色皺粒黃色皺粒綠色

31510810132

9：3：3：1

×124-1、兩對相對性狀的遺傳圓粒黃色×

P

YYRR×yyrr

F1YyRr

×自由組合規律的解釋125-PYYRR×

F2基因型和表型分離情況♀♂YRYryRyrYRYYRRYYRrYyRRYyRrYrYYRr

YYrrYyRr

YyrryRYyRr

YyRr

yyRR

yyRryrYyRr

Yyrr

yyRryyrr

126-F2基因型和表型分離情況♀♂YRYr2、測交驗證自由組合規律RrYy

×rryyRrYyRryyrrYyrryy圓黃

圓綠皺黃皺綠注意：閱讀教材p119頁127-2、測交驗證自由組合規律RrYy×rryyRrYyF1與雙隱性親本正反測交結果

表型測交方式黃圓黃皺綠圓綠皺總數

F1♀×雙隱♂31272626110

F1♂×雙隱♀2422252697總數55495152207理論值51.7551.7551.7551.75207128-F1與雙隱性親本正反測交結果表型黃圓黃皺

3、自由組合規律的實質F1在形成配子時，等位基因分離，非等位基因自由組合。兩對基因分別進入不同的配子，形成四種類型的配子。假設配子全部成活，并且配子的結合是隨機的。在F2形成9:3:3:1的表型分離比。129-3、自由組合規律的實質F1在形成配子時，等位基因分離，非4、自由組合定律的普遍性牛的角和毛色的自由組合130-4、自由組合定律的普遍性牛的角和毛色22-第二節連鎖和交換規律131-第二節連鎖和交換規律23-摩爾根（1866~1945）

132-摩爾根（1866~1945）24-一、連鎖現象（相引，1906）

紫花長花粉×紅花圓花粉紫花長花粉

紫長紫圓紅長紅圓實際

48313903931338理論(9:3:3:1)

3910.51303.51303.5434.5×PPLLppll133-一、連鎖現象（相引，1906）適合性檢驗134-適合性檢驗26-連鎖和交換的概念連鎖（linkage）——同一染色體上傾向于共同遺傳的一些基因，稱為連鎖。交換（crossing－over）——連鎖基因產生新組合的遺傳重組過程。135-連鎖和交換的概念連鎖（linkage）——同一染色體上傾向于二、摩爾根對連鎖遺傳的解釋重組型配子的產生是由于減數分裂時，在一部分細胞中同源染色體的兩條非姐妹染色單體之間發生了交換。因此，在產生的4種配子中，大多數為親本型配子，少數為重組型配子。而且其數目分別相等。但是也有完全連鎖的現象(如雄果蠅)。136-二、摩爾根對連鎖遺傳的解釋重組型配子的產生BvvvVVBbb減數分裂時,非姐妹單體交換時上面的基因也發生交換。連鎖的基因

在少部分的性母細胞中發生了交換137-BvvvVVBbb減數分裂時,非姐妹連鎖的基因

在少部分BvbbVV連鎖的基因

在大部分性母細胞中是不交換的Bv在大部分性母細胞中

姐妹染色單體是不交換的，

雄果蠅所有的精母細胞都是這樣的：138-BvbbVV連鎖的基因

在大部分性母細胞中是不交換的Bv在大實例:雄果蠅和雌果蠅的連鎖現象比較(1912)

圖1雄果蠅的完全連鎖圖2雌果蠅的不完全連鎖♀♀♂♂139-實例:雄果蠅和雌果蠅的連鎖現象比較(1912)圖1雄果雄果蠅的完全連鎖(1912年)

灰體殘翅×黑體長翅灰長×黑殘

50%灰殘:

50%黑長♂♀140-雄果蠅的完全連鎖(1912年)灰體殘翅×雌果蠅的不完全連鎖(1912年)灰殘×黑長灰長×黑殘

灰殘

黑長灰長黑殘實際1552131533829418.06％82.94%★課后仔細閱讀教材125頁♀♂141-雌果蠅的不完全連鎖(1912年)雄果蠅完全連鎖的解釋×BvbvbVBvBvbbVV1/2灰殘

1/2黑長灰長黑殘142-雄果蠅完全連鎖的解釋×BvBvBvbbVV1/2雌果蠅不完全連鎖的解釋

×BvbVbv

BVbvBvBvbbVV灰殘

黑長灰長黑殘

81.94%18.06%灰長黑殘減數分裂時,非姐妹單體交換時上面的基因也發生交換。143-雌果蠅不完全連鎖的解釋×BvBvBvbbVV灰殘連鎖交換現象的共同特征1.不論是F2還是測交后代，比例都不符合自由組合規律。2.親本型遠多于重組型，且各自基本相等。144-連鎖交換現象的共同特征1.不論是F2還是測交后代，比例都不符指重組型配子占總配子數的百分率。交換率=————————×100%總配子數重組型配子數三、交換率或重組值145-指重組型配子占總配子數的百分率。總配子數交換率的計算公式交換率=————————×100%測交后代總數重組型個體數146-交換率的計算公式測交后代總數重組型個體數38例題：果蠅的不完全連鎖灰殘×黑長灰長×黑殘（雄）灰殘

黑長灰長黑殘實際15521315338294147-例題：果蠅的不完全連鎖交換率的計算舉例如：黑體和殘翅兩基因的相對距離交換率=——————————×100%

1552+1315+338+294

338+294

=

18.06%148-交換率的計算舉例1552+1315+338+294例如：雞羽毛的連鎖

IIFF×iiff白色卷羽有色常羽

IiFf×iiff

IiFfiiFf

Iiff

iiFf15124

2149-例如：雞羽毛的連鎖交換率的計算交換率=————————×100%=

=18.2%非互換+互換組合互換組合4+215+12+4+2150-交換率的計算非互換+互換組合互換組合4+計算交換率的意義1.重組率的大小反映出基因之間的連鎖強度2.重組率去掉百分號換成“cM”即表示基因間的距離。3.重組率一般小于50%151-計算交換率的意義1.重組率的大小反映出基因之間的連鎖強度43連鎖分析(linkageanalysis)：以位于同一染色體上相鄰的兩個遺傳標記或基因的重組率為基礎，定位遺傳標記或基因之間的相對位置關系。四、連鎖圖譜的構建

152-連鎖分析(linkageanalysis)：以位于同一染色★如性連鎖法：哺乳動物的某一性狀只出現在雄性動物可以判定該性狀的基因位于Y染色體上。★又如：體細胞雜交定位法基因所屬染色體的確定153-★如性連鎖法：哺乳動物的某一性狀只出現在雄性動物可以判定該性基因在染色體上相對位置的測定★摩根1911年指出重組率反映了基因在染色體上距離的遠近。★

Stuetevant1913年：把基因的重組率去掉％作為基因間的距離。依此可以繪出連鎖遺傳圖（linkagemap）。

★用兩點測驗和三點測驗法測定基因間的圖距（128頁）。154-基因在染色體上相對位置的測定★摩根1911年指出重組率反映了1、兩點測驗（128頁）

白眼黃體×紅眼灰體紅眼灰體×白眼黃體

白眼黃體紅眼灰體白眼灰體紅眼黃體

親本型98.5%

重組型1.5%

155-1、兩點測驗（128頁）白眼黃體×紅眼×wywy++++×wywy++wywywy++wy

wy

wyw++y

1.5%

98.5%

兩點測驗基因圖示156-×wywy++++遺傳作圖W

y

1.5

157-遺傳作圖Wy1.549-同一條染色體上另有一個基因需要定位

★后來又發現粗翅脈(bi)也位于X染色體上,那么,它與w和y的距離和位置又如何?仍需要兩兩測驗。158-同一條染色體上另有一個基因需要定位★后來又發現粗翅脈(bi再做兩點測驗

紅眼粗翅脈×白眼正常翅脈紅眼正常×白眼粗翅脈(雄)

紅眼粗白眼正常紅眼正常白眼粗翅脈

親本型94.6%

重組型5.4%

159-再做兩點測驗紅眼粗翅脈×白眼正常翅脈5×+bi

+bi

w+w+×+bi

wbi

w+wbi

+bi

wbi

w+wbi

wbi

wbi

++wbi

5.4%

94.6%

兩點測驗圖示160-×+bi+biw+w+×不能確定三個位點的順序1.5

5.4y

wbi

?w

ybi

?需要再做一次黃體和粗翅脈兩點測驗才能確定：1.5

3.9？6.9?(1)(2)161-不能確定三個位點的順序1.55.4yw需要再做一次兩點測驗黃體正常翅脈×灰體粗翅脈

灰體正常×黃體粗翅脈

黃體正常灰體粗黃體粗灰體正常翅脈

親本型93.1%

重組型6.9%

162-需要再做一次兩點測驗黃體正常翅脈×灰體粗翅脈結論

得出：y與bi的距離是6.9，可以斷定是第一種推測。163-結論得出：y與bi的距離是6.9，可以斷定是第一種推三個位點的順序應該是第一種1.5

5.4y

wbi

w

ybi

?1.5

3.9？6.9?(1)(2)164-三個位點的順序應該是第一種1.55.4y能否簡化實驗

可見用兩點測驗必須經過3次雜交和3次測交才能確定3個位點的距離,用三點測交法只需要進行一次雜交即可達到上面的目的，并且測定的準確性高。165-能否簡化實驗可見用兩點測驗必須經過3次雜交和3次測交2、

三點測驗白眼黃體正常翅脈×紅眼灰體粗翅脈

紅眼灰體正常翅脈×白眼黃體粗翅脈

F1雌蠅與三隱性雄蠅的測交結果166-2、三點測驗白眼黃體正常翅脈×紅眼灰體粗翅脈58-×wy+wy+++bi++bi×wy+wybi++biwybi

三點測驗圖示167-×wy+wy+++bi+F1雌蠅與三隱性雄蠅的測交結果表現型X染色體攜帶的基因觀察數百分率y與w的互換率w與bi的互換率y與bi的互換率黃體.白眼.正常翅脈灰體.紅眼.粗翅脈y,w,++,+,bi23224093.28

黃體.紅眼.粗翅脈灰體.白眼.正常翅脈y,+,bi+,w,+341.38

1.381.38黃體.白眼.粗翅脈灰體.紅眼.正常翅脈y,w,bi+,+,+15125.34

5.345.34總數506100

1.38

5.34

6.72168-F1雌蠅與三隱性雄蠅的測交結果X染色體攜帶的基因觀察數百y與分析上表時注意：1、在測交后代中，如果有6種表型說明沒有雙交換發生，兩兩位點間分別發生了一次單交換（見后面的圖）。2、牢記親本類型，然后一次只考慮兩個位點與親本的連鎖關系比較。如：親本中y與w連在一起，后代中不在一起的必然是發生了交換，即它們的交換率為1.38，其他位點依次類推。169-分析上表時注意：1、在測交后代中，如果有6種表型說明沒有雙交三個位點間只有單交換時：

170-三個位點間只有單交換時：62-連鎖圖ywbi

1.385.34

6.72

171-連鎖圖ywbi1.38分析三點測驗時注意：

后來發現并不是在所有的在測交后代中只有6種表型，而是有時可以觀察到8種表型，說明有雙交換發生。分析有雙交換的情況時，測交后代數目最多的類型是親本型，最少的是雙交換的產物。172-分析三點測驗時注意：后來發現并不是在所有的在測交后三點測驗具有雙交換時的測交后代表現型X染色體攜帶的基因觀察數各類后代的%y與w的互換率w與m的互換率y與m的互換率灰體.紅眼.長翅黃體.白眼.短翅+++ywm1087104266.2

灰體.白眼.短翅黃體.紅眼.長翅+wm

y++17151.0

1.01.0灰體.紅眼.短翅黃體.白眼.長翅++myw+54350232.5

32.532.5灰體.白眼.長翅黃體.紅眼.短翅+w+y+m640.30.30.3

總數3216100

1.3

32.8

33.5173-三點測驗具有雙交換時的測交后代X染色體攜帶的基因觀各類后代的三個位點間可能有單交換也可能有雙交換

174-三個位點間可能有單交換也可能有雙交換66-雙交換CACBcbacbAaB雙交換——在一段染色體區域同時發生兩次交換的現象

175-雙交換CACBcbacbAaB雙交換——在一段染色體區域同時遺傳作圖

y

w

m

1.3

33.5？

34.1

32.8

1.3+32.8=34.1（理論值）為什么y與m的觀察值為33.5？

176-遺傳作圖ywm1.333.5？分析三點測驗時注意：

分析發現實際觀察到的兩端兩個基因的距離比理論上少了一些，少了正好2倍的雙交換率（2×0.3

），因此在計算時要加上2倍的雙交換率。

34.1=33.5+2×0.3

177-分析三點測驗時注意：分析發現實際觀察到的兩端兩三點測驗的意義

比兩點測交方便、準確，一次測交可以得到三次兩點測交的結果，并且更準確。能獲得雙交換的數據。證實了基因在染色體上是直線排列的。178-三點測驗的意義比兩點測交方便、準確，一次測交可以得到三次兩五、干涉和并發系數★當有雙交換發生時，一個單交換會影響附近的另一個單交換。★實際發生的雙交換比預期發生的概率要小的現象叫干涉。如：理論上的雙交換值=1.3%×32.8%=0.43%實際的雙交換值是0.3%179-五、干涉和并發系數★當有雙交換發生時，一個單交換會并發系數

為了表示干涉程度的大小，1916年MuLLer提出了并發系數：

180-并發系數為了表示干涉程度的大小，1916年MuLLer計算并發系數=————————×100%=0.714%1.3%×32.8%0.3%181-計算1.3%×32.8%0.3%73-果蠅X染色體上部分基因

182-果蠅X染色體上部分基因74-五、連鎖交換的意義1、豐富和發展了孟德爾定律，使更多的遺傳現象得到解釋。2、交換導致了配子的多樣性，從而導致了生物的多樣性。3、基因間連鎖是性狀間相關的基礎，為間接選種提供了理論依據。183-五、連鎖交換的意義1、豐富和發展了孟德爾定律，使更多的75-第三節性別決定和伴性遺傳184-第三節性別決定和76-一、性染色體決定性別1.XY型如46，XY（男人），46，XX（女人）2.ZW型如78，ZZ（公雞），78，ZW（母雞）185-一、性染色體決定性別1.XY型77-二、基因決定性別ZFY（1987）——Y染色體短臂上的鋅指蛋白基因SRY(1990)——Y染色體性別決定區

長度為35kb編碼79個氨基酸。

SRY基因的發現是哺乳動物性別決定理論的重大突破。186-二、基因決定性別ZFY（1987）——Y染色體短臂上的鋅指蛋三、染色體倍數決定性別蜜蜂:雄蜂：n=16蜂王：2n=32工蜂：2n=32187-三、染色體倍數決定性別蜜蜂:79-四、環境決定性別營養條件決定蜜蜂的性別:蜂王：吃5天蜂王漿，經過16天發育工蜂：吃2-3天蜂王漿，經過21天發育188-四、環境決定性別營養條件決定蜜蜂的性別:80-四、環境決定性別環境溫度與蛙的性別蝌蚪在20℃條件下，雌雄各半。

蝌蚪在30℃條件下，全部發育成雄蛙。

189-四、環境決定性別環境溫度與蛙的性別81-★五、伴性遺傳190-★五、伴性遺傳82-XY1、重要概念伴性遺傳（se