東北農業大學遺傳學第三章1第三章連鎖遺傳和性連鎖東北農業大學遺傳學第三章1第三章連鎖遺傳和性連鎖東北農業大學遺傳學第三章2

1900年孟德爾遺傳規律重新發現以后，生物界廣泛

重視，進行了大量試驗。

其中有些屬于兩對性狀的遺傳結果不符合獨立分配

規律

摩爾根以果蠅為材料進行深入細致研究

提出

連鎖遺傳規律

創立基因論

認為基因成直線排列在

染色體上，進一步發展為細胞遺傳學。

東北農業大學遺傳學第三章21900年孟德爾遺傳規律重新發東北農業大學遺傳學第三章3第一節

連鎖與交換東北農業大學遺傳學第三章3第一節連鎖與交換東北農業大學遺傳學第三章4一、連

鎖(一)、性狀連鎖遺傳的發現:東北農業大學遺傳學第三章4一、連鎖(一)、性狀連鎖遺傳的發東北農業大學遺傳學第三章5

1906年貝特生（BatesonW.）和貝拉特（PunnettR.C.,1906）在香豌豆的二對性狀雜交試驗中

首先發現性狀連鎖遺傳現象。貝特生(1861~1926)：英國生物學家,曾經重復過孟德爾的實驗東北農業大學遺傳學第三章51906年貝特生（Bateso東北農業大學遺傳學第三章6

P紫花、長花粉粒(PPLL)

×

紅花、圓花粉粒(ppll)

↓

F1

紫、長

PpLl

↓

F2

紫、長紫、圓

紅、長

紅、圓

P_L_

P_llppL_

ppll

總數

實際個體數4831

390

3931338

6952

按9:3:3:1推算

3910.5

1303.51303.5

434.5

6952

以上結果表明F2：

①.同樣出現四種表現型；

②.不符合9:3:3:1；

③.親本組合數偏多，重新組合數偏少（與理論數相比）。第一個試驗：東北農業大學遺傳學第三章6P紫花、長花粉粒(PPLL東北農業大學遺傳學第三章7

P紫花、圓花粉粒(PPll)×

紅花、長花粉粒(ppLL)

↓

F1紫、長PpLl

↓

F2

紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll總數

實際個體數226

95

97

1

419

按9:3:3:1推算

235.8

78.5

78.5

26.2

419

結果與第一個試驗情況相同。第二個試驗：東北農業大學遺傳學第三章7P紫花、圓花粉粒(PPll東北農業大學遺傳學第三章8原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一起遺傳。相引組：甲乙兩個顯性性狀聯系在一起遺傳、而甲乙兩

個隱性性狀聯系在一起的雜交組合。

如：PL/pl。相斥組：甲顯性性狀和乙隱性性狀聯系在一起遺傳，而乙

顯性性狀和甲隱性性狀聯系在一起的雜交組合。如：Pl/pL。東北農業大學遺傳學第三章8原來親本所具有的兩個性狀，在F2連東北農業大學遺傳學第三章9(二)、連鎖遺傳的解釋:東北農業大學遺傳學第三章9(二)、連鎖遺傳的解釋:東北農業大學遺傳學第三章10試驗結果是否受分離規律支配？第一個試驗：紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1長花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二個試驗：紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1長花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1

以上結果都受分離規律支配，但不符合獨立分配規律。

F2不符合9:3:3:1，則說明F1產生的四種配子不等。可用測交法加以驗證，因為測交后代的表現型種類及比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。東北農業大學遺傳學第三章10試驗結果是否受分離規律支配？第一1．相引組：玉米（種子性狀當代即可觀察）：有色、飽滿CCShSh

×無色、凹陷ccshsh

↓F1

有色飽滿

×無色凹陷

CcShsh

ccshsh配子CSh

Csh

cSh

csh

csh

Ft

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數粒數

403214915240358368%48.21.81.848.2上述結果證實F1產生的四種配子不等：不是1:1:1:1(25:25:25:25%)。其中(Ft)

親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%

重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%1．相引組：玉米（種子性狀當代即可觀察）：

摩爾根（MorganT.H.）等以果蠅為材料進行測交的結果：紅眼長翅

pr+pr+vg+vg+

×

紫眼正常翅

prprvgvg

↓

F1紅眼長翅×

紫眼正常翅

pr+prvg+vg

prprvgvg配子pr+vg+prvg+

pr+vg

prvg

prvgFt

pr+prvg+vg

prprvg+vg

pr+prvgvg

prprvgvg

紅眼長翅紫眼長翅紅眼正常翅紫眼正常翅總數

個數

1339

154

151

1195

2839結果：親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%

重新組合=((154+151)/2839)×100%=10.74%∴證實F1所成的四種配子數不等，兩種親型配子多,兩種重組型少,分別

接近1:1。摩爾根（MorganT.H.）等以果蠅為材料進行測東北農業大學遺傳學第三章13

親本具有的兩對非等位基因（Cc和Shsh或

pr+pr和vg+vg）不是獨立分配，而是連系在一起遺傳，如C-Sh、

c-sh或pr+vg+和prvg常常連系在一起。

∴

F1配子中總是親本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)數偏多，重新組合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)數偏少。

東北農業大學遺傳學第三章13親本具有的兩對非等位基因（C2．相斥組：

玉米：

有色、凹陷CCshsh

×無色、飽滿ccShSh

↓

F1

有色飽滿×

無色凹陷

CcShsh

ccshsh

配子CSh

Csh

cSh

csh

csh

Ft

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

有色飽滿有色凹陷

無色飽滿無色凹陷

總數粒數

63821379

21096672

43785%

1.5

48.5

48.5

1.5結果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%

重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴

相斥組的結果與相引組結果一致，同樣證實F1所成的四種配子數

不等，C-sh、c-Sh連系在一起的配子為多。2．相斥組：玉米：

有色、凹陷CCshsh×果蠅（相斥組）：紅眼正常翅pr+pr+vgvg

×紫眼長翅prprvg+vg+↓

F1紅眼長翅×紫眼正常翅

pr+prvg+vg

prprvgvg配子pr+vg+prvg+

pr+vg

prvg

prvgFt

pr+prvg+vg

prprvg+vgpr+prvgvg

prprvgvg

紅眼長翅紫眼長翅

紅眼正常翅紫眼正常翅

總數個數1571067

965146

2335結果：親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%

重新組合=((157+146)/2335)×100%=12.98%

證實F1所成的四種配子數不等。果蠅（相斥組）：紅眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼東北農業大學遺傳學第三章16上述結果均說明重組型配子數占總配子數的百分率<50%。

重組率（交換值）：重組型的配子百分數稱為重組率。

摩爾根的解釋：

在減數分裂時有一部分細胞中同源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發生了交換(crossingover)。因此，在產生的四種配子中，大多數為親型配子，少數為重組型配子，而且其數目分別相等，均為1:1。在相斥組中也是如此。東北農業大學遺傳學第三章16上述結果均說明重組型配子數占總配東北農業大學遺傳學第三章17(三)、完全連鎖與不完全連鎖:東北農業大學遺傳學第三章17(三)、完全連鎖與不完全連鎖:東北農業大學遺傳學第三章18生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而生物

的染色體數目有限

必有許多基因位于同一染色體上

引起連鎖遺傳。

連鎖遺傳：同一同源染色體上的非等位基因連在一起遺傳的現象。

完全連鎖：同源染色體上非等位基因間不能發生非姐妹

染色單體之間的交換

F1只產生兩種親型配子。東北農業大學遺傳學第三章18生物性狀很多，控制這些性狀的基因第三章連鎖遺傳和性連鎖東北農業大學遺傳學第三章20東北農業大學遺傳學第三章20東北農業大學遺傳學第三章21非等位基因完全連鎖的情形較少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖（部分連鎖）：同一同源染色體上的兩個非等位基因之間或多或少地發生非姊妹染色單體之間的交換，測交后代中大部分為親本類型，少部分為重組類型的現象。

如玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh是位于玉米

第9對染色體上的兩對不完全連鎖的非等位基因。

CcShsh東北農業大學遺傳學第三章21非等位基因完全連鎖的情形較少，一東北農業大學遺傳學第三章22

由連鎖遺傳例證中可見兩個問題：

1．相引組和相斥組都表現為不完全連鎖，后代中均出現

重組類型，且重組率很接近

其重組型配子是如何

出現的?

2．為何重組型配子數<親型配子數，其重組率<50%?東北農業大學遺傳學第三章22由連鎖遺傳例證中可見兩個問題東北農業大學遺傳學第三章23二、交

換:交換：是指同源染色體的非姊妹染色單體之間的對應片段的交換，從而引起相應基因間的交換與重組。

東北農業大學遺傳學第三章23二、交換:交換：是指同源染色體東北農業大學遺傳學第三章24(1)．基因在染色體上呈直線排列；

(2)．等位基因位于一對同源染色

體的兩個不同成員上；

(3)．同源染色體上有兩對不同基

因時(非等位基因)，它們處

于不同的位置；

(4)．減數分裂前期I的偶線期中

各對同源染色體配對(聯會)

粗線期已形成二價體

雙線期同源染色體出現交叉

非姐妹染色單體粗線期

時發生交換

隨機分配到

子細胞內

發育成配子。東北農業大學遺傳學第三章24(1)．基因在染色體上呈直線排列在全部孢母細胞中，各聯會的同源染色體在C與Sh基因間不可能

全部都發生交換，故重組率<50%；例如玉米F1的100個孢母細胞中，交換發生在Cc和Shsh相連區段之

內的有

7個，則重組率為3.5%。

親本組合=((193+193)/400)×100%=96.5%

重新組合=((7+7)/400)×100%=3.5%∴

兩對連鎖基因間發生交換的孢母細胞的百分率，恰是交換配子（重

組型配子）百分率的一倍。在全部孢母細胞中，各聯會的同源染色體在C與Sh基因間不可東北農業大學遺傳學第三章26第二節交換值及其測定東北農業大學遺傳學第三章26第二節交換值及其測定東北農業大學遺傳學第三章27一、交換值東北農業大學遺傳學第三章27一、交換值東北農業大學遺傳學第三章28交換值：指同源染色體非姐妹染色單體間有關基因的染色體片段發生交換的頻率，一般利用重新組合配子數占總配子數的百分率（重組率）進行估算。交換值（%）=（重新組合配子數/總配子數）×100東北農業大學遺傳學第三章28交換值：指同源染色體非姐妹染色單東北農業大學遺傳學第三章29二、交換值的測定東北農業大學遺傳學第三章29二、交換值的測定東北農業大學遺傳學第三章30上例玉米測交：相引組

交換值為3.6%，兩種重組配子各1.8%；相斥組

交換值為2.99%，兩種重組配子各1.5%。用測交法測定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結大量種子；麥、稻、豆較難：去雄難，種子少，故宜用自交測定法

（F2資料）。㈠、測交法:煙草種子東北農業大學遺傳學第三章30上例玉米測交：㈠、測交法:煙草種東北農業大學遺傳學第三章31例如第一節中的香豌豆資料：F2有四種表現型紫長紫圓紅長紅圓F1有四種配子

PL

Pl

pL

pl設各配子的比例為

a

b

c

dF2組合為

(aPL

bPl

cpL

dpl)2

其中F2中純合雙隱性ppll個體比例為d2；

既組成F2表現型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d。㈡、自交法:東北農業大學遺傳學第三章31例如第一節中的香豌豆資料：㈡、自東北農業大學遺傳學第三章32已知香豌豆ppll個體數為1338株（相引數）；

表現型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。

F1pl配子頻率=

=0.44

即44%

親本型配子（pl–

PL）的頻率相等，均為44%；

重組型配子（Pl–pL）的頻率各為（50–44）%=6%。

F1形成的四種配子比例為

44PL∶6pl∶6pL∶44pl或

0.44∶0.06∶0.06∶0.44交換值=6%×2=12%，是兩種重組型配子之和。東北農業大學遺傳學第三章32已知香豌豆ppll個體數為133東北農業大學遺傳學第三章33三、交換值與連鎖強度的關系:東北農業大學遺傳學第三章33三、交換值與連鎖強度的關系:東北農業大學遺傳學第三章34交換值的幅度經常變化于050%之間：

當交換值

0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位

基因之間交換越少；

交換值

50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位

基因之間交換越大。

∴

交換值的大小主要與基因間的距離遠近有關。東北農業大學遺傳學第三章34交換值的幅度經常變化于05東北農業大學遺傳學第三章35四、影響交換值的因子:東北農業大學遺傳學第三章35四、影響交換值的因子:東北農業大學遺傳學第三章361.性別：雄果蠅、雌蠶未發現染色體片斷發生交換；2.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)

飼養溫度(℃)

30

28

26

23

19

交換值（%）21.48

22.34

23.55

24.98

25.863.基因位于染色體上的部位：

離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。由于交換值具有相對穩定性，常以該數值表示兩個基因在同一

染色體上的相對距離（遺傳距離）。

例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位。遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠，愈易交換；

遺傳單位值愈小，兩基因間距離愈近，愈難交換。東北農業大學遺傳學第三章361.性別：雄果蠅、雌蠶未發現染色東北農業大學遺傳學第三章37第三節基因定位與連鎖遺傳圖東北農業大學遺傳學第三章37第三節基因定位與連鎖遺傳圖東北農業大學遺傳學第三章38一、基因定位東北農業大學遺傳學第三章38一、基因定位東北農業大學遺傳學第三章39基因定位：確定基因在染色體上的位置。基因在染色體上各有其一定的位置

確定基因的

位置主要是確定基因之間的距離和順序

基因之間的

距離是用交換值來表示的。準確地估算出交換值

確定基因在染色體上的相

對位置

把基因標志在染色體上繪制成圖（連鎖遺傳圖）。兩點測驗和三點測驗就是基因定位所采用的主要方

法。？東北農業大學遺傳學第三章39基因定位：確定基因在染色體上的位東北農業大學遺傳學第三章40

1．兩點測驗：

先用三次雜交、再用三次測交（隱性純合親本）分別

測定兩對基因間是否連鎖，然后根據其交換值確定它們

在同一染色體上的位置。A

B

C-------------

分別測出Aa-Bb間重組率

確定是否連鎖；a

b

c

分別測出Bb-Cc間重組率

確定是否連鎖；

分別測出Aa-Cc間重組率

確定是否連鎖。

如果上述3次測驗確認3對基因間連鎖

根據交換值

大小

確定這三對基因在染色體上的位置。東北農業大學遺傳學第三章401．兩點測驗：先用三次雜交東北農業大學遺傳學第三章41如：玉米C（有色）對c（無色）、Sh（飽滿）對sh（凹陷）、Wx（非糯性）對wx（糯性）為顯性。為證實三對基因是否連鎖遺傳，分別進行3個試驗：第一組試驗：CCShSh

×

ccshsh

↓

F1

CcShsh

×

ccshsh第二組試驗：wxwxShSh

×

WxWxshsh

↓

F1

WxwxShsh

×

wxwxshsh第三組試驗：WxWxCC

×

wxwxcc

↓

F1

WxwxCc

×

wxwxcc這三個試驗的結果如下表：東北農業大學遺傳學第三章41東北農業大學遺傳學第三章42表4-1玉米兩點測驗的三個測交結果東北農業大學遺傳學第三章42表4-1玉米兩點測驗的三個測東北農業大學遺傳學第三章43

根據第一、二組交換值，三個基因的排列順序可能:23.620.03.6

wx-c為23.6wx

sh

c

與第三組22.0%差異小

20.016.43.6

wx-c為16.4wx

c

sh

與第三組22.0%差異大

25.622.03.6

wx-sh為25.6wx

c

sh

與實際值20.0%差異太大

現在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以

第一種較為正確。東北農業大學遺傳學第三章43根據第一、二組交換值，三個基東北農業大學遺傳學第三章44

如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。

但兩對連鎖基因間距離超過5個遺傳單位，則兩點

測定法就不夠準確，且必須進行三次雜交和三次

測交，工作量大，故多用三點測驗法。東北農業大學遺傳學第三章44如此可測定第四、五對等基因，東北農業大學遺傳學第三章45

2．三點測驗:

通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對

基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。特點：(1).

糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準確；(2).通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置。WxwxCcShsh東北農業大學遺傳學第三章452．三點測驗:通過一次雜交

以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例：

P

凹陷、非糯、有色×

飽滿、糯性、無色

shsh++++↓++wxwxcc

F1

飽滿、非糯、有色×

凹陷、糯性、無色

+sh+wx+c

↓shshwxwxcc(1)．確定基因在染色體上的位置：以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例：

P東北農業大學遺傳學第三章47根據F1的染色體基因型有三種可能性：sh++

================wx在中間

+wx+

+sh+

================sh在中間

wx+

c

++sh

================c在中間

wxc

+？東北農業大學遺傳學第三章47根據F1的染色體基因型有三種可能單交換：在三個連鎖基因之間僅發生了一次交換雙交換：

在三個連鎖區段內，每個基因之間都分別要發生一次交換單交換：雙交換：東北農業大學遺傳學第三章49

Ft中親型最多，發生雙交換的表現型

個體數應該最少。

∴

+wxc和

sh++

親型

+++和

shwxc

雙交換配子類型

其它均為單交換配子類型

第②種排列順序才有可能出現雙交換配子。

+sh+

================sh在中間

wx+c

∴

這三個連鎖基因在染色體的位置為

wxshc

。

sh++

================

+wxc

+sh+

================

wx+c

++sh

================

wxc+東北農業大學遺傳學第三章49Ft中親型最多，發生雙交

關鍵是確定中間一個基因：可以最少的雙交換型與最多

的親型相比只有sh基因發生了位置改變。

∴

sh一定在中間。關鍵是確定中間一個基因：可以最少的雙交換型與最多

的親型東北農業大學遺傳學第三章51

21.9

18.4

3.5.

wx

sh

c估算交換值確定基因之間的距離。

由于每個雙交換都包括兩個單交換，估計兩個單交換值時，

應分別加上雙交換值：

雙交換值=((4+2)/6708)×100%=0.09%

wx-sh間單交換=((601+626)/6708×100%)+0.09%=18.4%

sh-c

間單交換=(((116+113)/6708)×100%)+0.09%=3.5%

∴

三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：(2)．確定基因之間的距離：東北農業大學遺傳學第三章5121.9東北農業大學遺傳學第三章52

3．干擾與符合:①.在染色體上，一個交換的發生是否影響另一個交換的發生?

根據概率理論，如單交換的發生是獨立的，則

雙交換

=單交換×單交換

=

0.184×0.035×100%=0.64%

實際雙交換值只有0.09%，說明存在干擾。②.表示干擾程度通常用符合系數表示：

符合系數

=實際雙交換值/理論雙交換值

=0.09/0.64=0.14

0，干擾嚴重。

符合系數常變動于

01之間。③.符合系數等于1時，無干擾，兩個單交換獨立發生；

符合系數等于0時，表示完全干擾，

即一點發生交換后其鄰近一點就不交換。東北農業大學遺傳學第三章523．干擾與符合:①.在染色體東北農業大學遺傳學第三章53二、連鎖遺傳圖:東北農業大學遺傳學第三章53二、連鎖遺傳圖:東北農業大學遺傳學第三章54①

通過連續多次二點或三點測驗，可以確定位于同一染色體基因的

位置和距離

可繪成連鎖遺傳圖。

②

連鎖群：存在于同一染色體上的全部基因。

③

一種生物連鎖群數目與染色體對數一致：

如：水稻n=12、玉米

n=10、大麥

n=7

連鎖群數12

10

7

④

繪制連鎖遺傳圖：

以最先端基因為0，依次向下，不斷補充變動。位于最先端

基因之外的新發現基因應把0點讓給新基因，其余基因作相應

變動。東北農業大學遺傳學第三章54①通過連續多次二點或三點測驗，東北農業大學遺傳學第三章55東北農業大學遺傳學第三章55東北農業大學遺傳學第三章56東北農業大學遺傳學第三章56東北農業大學遺傳學第三章57東北農業大學遺傳學第三章57東北農業大學遺傳學第三章58第四節真菌類的連鎖和交換東北農業大學遺傳學第三章58第四節真菌類的連鎖和交換東北農業大學遺傳學第三章59高等生物和單倍體低等生物，均具有連鎖和交換現象。

紅色面包霉屬于子囊菌，具有核結構，屬真核生物。

特點：個體小、生長迅速、易于培養；可進行無性生殖或有性生殖。

紅色面包霉的無性世代是單倍體染色體上各顯性或隱性基因均可從表現型上直接表現出來，便于觀察和分析。

一次只分析一個減數分裂產物，方法簡便。東北農業大學遺傳學第三章59高等生物和單倍體低等生物，均東北農業大學遺傳學第三章60比德爾在紅色面包霉的生化研究中取得杰出成果而獲諾貝爾獎東北農業大學遺傳學第三章60比德爾在紅色面包霉東北農業大學遺傳學第三章61(1)．紅色面包霉的遺傳(n=7)：①.有性生殖過程：

②.通過四分子觀察，可直接觀察其分離比例，檢驗其有無連鎖。(四分子分析：對四分孢子進行遺傳分析)東北農業大學遺傳學第三章61(1)．紅色面包霉的遺傳(n=7東北農業大學遺傳學第三章62(2)．方法：

以著絲點為位點，估算某一個基因與著絲點的重組值，

進行著絲點作圖。

紅色面包霉賴氨酸缺陷型lys―遺傳：

基本培養基上正常生長的紅色面包霉菌株

野生型

lys+

或

+成熟后呈黑色；

由于基因突變而產生的一種不能合成賴氨酸的菌株

賴氨酸缺陷型

lys-

或

，其子囊孢子成熟后呈灰色。東北農業大學遺傳學第三章62(2)．方法：以著絲點為位點東北農業大學遺傳學第三章63

lys+×lys-

子囊孢子

黑色

↓灰色

8個子囊孢子

按黑色、灰色排列順序，可有6種方式。

非交換型(1)．++++----

(2)．----++++

交換型

(3)．++--++--

(4)．--++--++

(5)．++----++

(6)．--++++--

其中：

(1)、(2)非交換型；

(3)~(6)交換，都是由于著絲點與+/-等位基因之間發生了交換，其交換均

在同源染色體非姐妹染色單體間發生的，即發生于四線期(粗線期)。東北農業大學遺傳學第三章63lys+×東北農業大學遺傳學第三章64

如：試驗觀察發現有9個子囊對lys-基因為非交換型，5個

子囊對lys-基因為交換型。說明lys+/lys-與著絲點間的相對位置為18。

上述基因定位方法，稱著絲點作圖。

在交換型子囊中，每發生一個交換后，一個子囊中就有

半數孢子發生重組：東北農業大學遺傳學第三章64如：試驗觀察發現有9個子囊對l東北農業大學遺傳學第三章65第五節連鎖遺傳規律的應用東北農業大學遺傳學第三章65第五節連鎖遺傳規律的應用東北農業大學遺傳學第三章66①

把基因定位于染色體上，即基因的載體是染色體；

②

明確各染色體上基因的位置和距離；

③

說明一些結果不能獨立分配的原因，發展了孟德爾定律；

使性狀遺傳規律更為完善。理論上：東北農業大學遺傳學第三章66①把基因定位于染色體上，即基因東北農業大學遺傳學第三章67

①可利用連鎖性狀作為間接選擇的

依據，提高選擇結果：例如大麥

抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因

緊密連鎖，可同時改良。

②設法打破基因連鎖：

如輻射、化學誘變、遠緣雜交，……

③可以根據交換率安排工作：

交換值大重組型多選擇機會大育種群體小

交換值小重組型少選擇機會小育種群體大實踐上：東北農業大學遺傳學第三章67①可利用連鎖性狀作為間接選擇東北農業大學遺傳學第三章68例如：水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)與遲熟基因(Lm)均為顯性。

二者連鎖遺傳、交換率為2.4%。

Pi-ztLm

pi-zt

lm

P抗病遲熟=========

×感病早熟

=========

Pi-ztLm

↓

pi-zt

lm

Pi-ztL

F1抗病遲熟

=========

pi-zt

lm

↓東北農業大學遺傳學第三章68例如：水稻抗稻瘟病基因(Pi-z東北農業大學遺傳學第三章69如希望在F3選出抗病早熟純合株系5個，問F2群體至少

種多大群體?

由上表可見：抗病早熟類型為

PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%

其中純合抗病早熟類型(PPll)=1.44/10000=0.0144%

∴要在F2中選得5株理想的純合體，則按

10000∶1.44=X∶5

X=10000×5/1.44=3.5萬株，群體要大。東北農業大學遺傳學第三章69如希望在F3選出抗病早熟純合株系東北農業大學遺傳學第三章70第六節噬菌體的基因重組與作圖東北農業大學遺傳學第三章70第六節噬菌體的基因重組與作圖一、T系噬菌體的基因重組與作圖噬菌體性狀：噬菌斑形態：正常r+:小、邊緣模糊；

突變r-:大、邊緣清楚。宿主范圍：感染和裂解的菌株不同

正常h+:B株；

突變h-:B株或B/2株。由于h–和h+均能感染B株，用T2的兩親本h–r+和h+r–同時感染B株，稱為雙重感染。一、T系噬菌體的基因重組與作圖h-r+

×h+r-

↓B株

h-r+h+r-h-r-h+r+

↓接種在同時長有B株及B/2株的培養基上

親型噬菌斑h-r+：透明、小

h+r-：半透明、大重組型噬菌斑h-r-：透明、大

h+r+：半透明、小h-r+×h+r-

重組型噬菌斑重組值=×100%

總噬菌斑

h+r++h-r-=×100%

h-r++h+r-+h-r-+h+r+

ra–h+

ra+h–

→24%rb–h+rb+h–

→

12.3%

rc–h+

rc+h–

→

1.6%

重組型噬菌斑分別作出ra、rb、rc與h的連鎖圖

ra24

hrb12.3

hrc1.6h×rarbrch√rarbhrc√

rarchrb×rahrcrb

分別作出ra、rb、rc與h的連鎖圖為了確定基因排列順序，可先只考慮rb、rc及h來確定是rchrb還是hrcrb。為此作：

rb+rc-×rb-rc+↓

重組值約14%

可知h應位于rb及rc之間，又因為T2噬菌體的連鎖圖是環狀的

為了確定基因排列順序，可先只考慮rb、rc及h來確定是rch二、噬菌體的基因重組與作圖

sco1mi×+++

相當于前面介紹的三點測驗（自學）

二、噬菌體的基因重組與作圖東北農業大學遺傳學第三章77第七節細菌的遺傳分析東北農業大學遺傳學第三章77第七節細菌的遺傳分析一個細菌DNA與另一個細菌DNA的交換重組可以通過四種方式實現：

轉化、接合、轉導一、轉化

轉化：某些細菌(或其他生物)通過其細胞膜攝取周圍供體的染色體片段，并將此外源DNA片段通過重組整合到自己染色體組的過程。一個細菌DNA與另一個細菌DNA的交換重組可以通過四轉化首先是Griffith(1928)在肺炎雙球菌中發現的。殺死SⅢ片段

RⅡSⅢAvery(1944)等研究證實，轉化因子是DNA。這個極其重要的發現，不僅證實遺傳物質是DNA，而且表明轉化是細菌交換基因的方式之一。

轉化首先是Griffith(1928)在肺炎雙球菌中發現的。轉化和基因重組作圖當兩個基因緊密連鎖時，可同時整合到受體染色體中。緊密連鎖的基因可以通過并發轉化進行作圖。如：

trp2+his2+tyr1+×trp2

his2tyr1↓

重組型數Trp2-his2重組率=×100%

親型數+重組型數轉化和基因重組作圖trp2+his2+tyr+（供體）×trp2-his2-tyr-（受體）的轉化trp2+his2+tyr+（供體）×trp2-his2-Trp2-his2→0.34Trp2-tyr1→0.40His2-tyr1→0.13

trp2his2tyr1

∣←──34─→∣←───13──∣

∣←─────40──────→∣

Trp2-his2→0.34二、接合

接合：在原核生物中，是指遺傳物質從供體-“雄性”轉移到受體-“雌性”的過程1946年，Lederberg和Tatum發現E.coli細胞之間通過接合可以交換遺傳物質。他們選擇了兩個不同營養缺陷型的E.coli菌株。二、接合圖10-12黎德伯格和泰特姆的雜交試驗，證明大腸桿菌發生遺傳重組圖10-12黎德伯格和泰特姆的雜交試驗，發現長出了一些原養型的菌落。這種原養型細胞的出現是由于轉化還是由于細胞與細胞直接接觸而發生的遺傳物質交換和重組？為了解答這個問題，Davis(1950)設計了U型管實驗發現長出了一些原養型的菌落。這種原養型細胞的出現是由于轉化還第三章連鎖遺傳和性連鎖在任何一臂內都沒有出現原養型細菌。這說明兩個菌株間的直接接觸--接合，是原養型細胞出現的必要條件。在任何一臂內都沒有出現原養型細菌。這說明兩個菌株間的直接接觸1、F因子Hayes和Cavalli-Sforza（1953)發現，供體有一個性因子即致育因子--F因子，由DNA組成，是染色體外的遺傳物質。其組成：1、F因子E.ColiF因子存在狀態有3種類型：①沒有F因子，即F–②自主狀態的F因子，即F+③整合的F因子，即Hfr

E.ColiF因子存在狀態有3種類型：2、接合過程F+×F-↓

F+→F+

F-→F+

F因子偶然地(10000個F+細胞中有1個)能整合到細菌染色體中去，就可能引起染色體的轉移

5’2、接合過程5’圖10－16兩個E.Coli

細胞雜交的電子顯微鏡照片(X34,300)性傘毛/接合管

圖10－16兩個E.Coli細胞雜交的電子顯微鏡照片(Hfr×F-↓

Hfr

→HfrF-→F-

接合開始，F因子僅有一部分進入F–細胞，剩下部分基因只有等到細菌染色體全部進入到F–細胞之后才能進入，然而轉移過程常常中斷。5’Hfr×F-5’受體細胞常常只接受部分的供體染色體，這些染色體稱為供體外基因子，受體的完整染色體稱為受體內基因子，這樣的細菌稱為部分二倍體或部分合子、半合子受體細胞常常只接受部分的供體染色體，這些染色體稱為供體外基因3、中斷雜交試驗及染色體作圖為了證明接合時遺傳物質從供體到受體細胞的轉移是直線式進行的，1957年Wollman和Jacob設計了一個著名的中斷雜交試驗。

3、中斷雜交試驗及染色體作圖

Hfr:thr+leu+lac+gal+azistonsstrsF-:thr-leu-lac-gal-aziRtonRstrR每隔一定時間取樣，放在食物攪拌器內攪拌培養在含str的完全培養基上，Hfr被殺死用影印培養法測試形成的F-菌落的基因型，確定每個基因轉入F-的順序（時間）根據基因轉入F-的時間，進行細菌染色體作圖

Hfr:thr+leu+lac+gal+azistonss圖10－19中斷雜交后，重組體中Hfr遺傳性狀出現的頻率

91118259111825圖10-20沃爾曼和雅各布的中斷雜交試驗表示Hfr菌株的基因是以直線方式進入F–細胞的

圖10-20沃爾曼和雅各布的中斷雜交試驗

thrleuazitonlacgalFO88.59111825min根據中斷雜交實驗作出的大腸桿菌連鎖圖

用不同的Hfr菌株進行中斷雜交實驗，基因轉移的原點(O)和轉移的方向不同，說明F因子和細菌染色體都是環狀的

thrleHfr的類型基因轉移順序HfrH123AB3120thrprolacpurgalhisglythi0thrthiglyhisgalpurlacpro0prothrthiglyhisgalpurlac0purlacprothrthiglyhisgal0thithrprolacpurgalhisgly

表10－6用中斷雜交法確定的幾個Hfr菌株的基因順序Hfr的基因轉移順序HfrH0th如果兩個基因間的轉移時間小于2min，用中斷雜交法所得的圖距不太可靠，應采用傳統的重組作圖法。

lac+ade+基本培養基lac+ade–lac–ade–lac-ade+完全培養基-ade

lac-ade+

重組頻率=×100%=22%lac+ade++lac-ade+這兩個位點間的時間單位約為1min→20%重組率

如果兩個基因間的轉移時間小于2min，用中斷雜交法所得的圖

圖10-24大腸桿菌的環狀連鎖圖。圖距用min表示，總長為100min

圖10-24大腸桿菌的環狀連鎖圖。圖距用min表示三、轉導

轉導：指以噬菌體為媒介所進行的細菌遺傳物質重組的過程

1、普遍性轉導

轉導噬菌體可以轉移細菌染色體組的任何不同部分的轉導。三、轉導Zinder和Lederberg（1952)首先在鼠傷寒沙門氏菌中發現轉導現象

phetrptyr×methis

↓在基本培養基上發現原養型的菌落

可能性:(1)接合

(2)轉化

(3)

？Zinder和Lederberg（1952)首先在鼠傷寒沙門

U型管試驗→將上述兩種菌株分別放在戴維斯U型管的兩臂內，中間用玻璃濾板隔開，以防止細胞直接接觸，但允許比細菌小的物質通過，獲得了野生型重組體，說明不是接合

→這種重組是通過一種過濾性因子(FA)而實現的。FA不受DNA酶的影響，說明不是轉化

→進一步研究證明，FA是一種噬菌體，稱為P22（用抗P22血清處理后失活）U型管試驗轉導顆粒轉導顆粒→兩個基因同在一起轉導就是合轉導或叫并發轉導→合轉導的頻率愈高，表明兩個基因在染色體上的距離愈近，連鎖愈密切；相反，如果兩個基因的合轉導頻率很低，就說明它們之間距離較遠。→因此，測定兩基因的合轉導頻率就可以確定基因之間的次序和距離。→兩個基因同在一起轉導就是合轉導或叫并發轉導（1）兩因子轉導：通過觀察兩個基因的轉導，計算并比較每兩個基因之間的合轉導頻率，就可以確定三個或三個以上基因在染色體上的排列順序例如：a基因和b基因的合轉導頻率很高，a和c基因的合轉導頻率也很高，而b和c很少或完全不在一起轉導，這三個基因的次序就應為：bac（1）兩因子轉導：通過觀察兩個基因的轉導，計算并比較每兩個基（2）三因子轉導：只需分析一個實驗的結果就可以推出3個基因的次序例如：供體大腸桿菌具有基因型a+b+c+，受體的基因型為abc。最少的一類轉導體應代表最難于轉導的情況，這種轉導體是同時發生交換次數最多的一類，這種轉導體的兩邊應為供體基因，而中間為受體基因，如為a+bc+，則正確次序就應為abc。假定由實驗得到的最少的轉導體類別為a+b+c，則可以確定，這3個基因的正確次序應當是acb或bca。

（2）三因子轉導：只需分析一個實驗的結果就可以推出3個基因的圖10－27轉導顆粒與受體染色體之間，通過四交換形成轉導體，這種轉導體的頻率最低

圖10－27轉導顆粒與受體染色體之間，通過四交換形成轉導體三點雜交法進行基因定位三點雜交法進行基因定位第三章連鎖遺傳和性連鎖第三章連鎖遺傳和性連鎖第三章連鎖遺傳和性連鎖如果把三個基因中每兩個基因的合轉導頻率算出來，還可根據這一頻率推算出三個基因之間的物理距離：

d=L(1-3

X)

d=同一染色體上兩基因之間的物理距離

L=轉導DNA的平均長度

X=兩個基因合轉導的頻率

如果把三個基因中每兩個基因的合轉導頻率算出來，還可根據這一頻2、特殊性轉導特殊性轉導或局限性轉導：指一些溫和性噬菌體只能轉導細菌染色體基因組的某些基因。

多數噬菌體當整合在細菌染色體中時都占有一個特定的位置,形成特殊性轉導顆粒，這種顆粒能把細菌的基因由一個細胞轉移到另一個細胞。2、特殊性轉導圖10-28λ原噬菌體的環出與攜帶有大腸桿菌lac位點的缺陷噬菌體的形成圖10-28λ原噬菌體的環出與攜帶有大腸桿菌lac位點的缺應用中斷雜交技術、重組作圖、轉化和轉導相結合的方法已經得到細菌的非常詳細的染色體圖

應用中斷雜交技術、重組作圖、轉化和轉導相東北農業大學遺傳學第三章118第八節性別決定與性連鎖東北農業大學遺傳學第三章118第八節性別決定與性連鎖東北農業大學遺傳學第三章119一、性染色體與性別決定:東北農業大學遺傳學第三章119一、性染色體與性別決定:東北農業大學遺傳學第三章120

如：果蠅n=4

雌3AA+1XX

雄3AA+1XY生物染色體可以分為兩類：

性染色體：直接與性別決定有關的一個或一對染色體。

成對的性染色體往往是異型，即形態、結構和大小和功能

都有所不同。

常染色體：其它各對染色體，通常以A表示。

常染色體的各對同源染色體一般都是同型，即形態、結構

和大小基本相同。東北農業大學遺傳學第三章120如：果蠅n=4

東北農業大學遺傳學第三章121②

雌雜合型：

ZW型：家蠶(n=28)、鳥類（包括雞、鴨等）、

鵝類、蝶類等；由性染色體決定雌雄性別的方式主要有：

①

雄雜合型：

XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、

X

0型：蝗蟲、蟋蟀、

，僅1個X、不成對；③

雌雄決定于倍數性：如蜜蜂、螞蟻。

正常受精卵

2n為雌、孤雌生殖

n為雄。東北農業大學遺傳學第三章121②雌雜合型：

ZW型：

性別決定也有一些畸變現象，通常是由于性染色體的增減而

破壞了性染色體與常染色體兩者的正常平衡關系而引起的：如蜜蜂、螞蟻：n=雄性、2n=雌性。

性別決定的畸變:性別決定也有一些畸變現象，通常是由于性染色體的增減而東北農業大學遺傳學第三章123人類的性別畸形現象：克氏綜合癥：XXY,睪丸發育不全；唐氏綜合癥：XO,卵巢發育不全。東北農業大學遺傳學第三章123人類的性別畸形現象：東北農業大學遺傳學第三章124果蠅：XX+XO兩性嵌合體。

由受精卵第一次分裂，丟失一條X染色體所產生的。紅眼位于性染色體上。東北農業大學遺傳學第三章124果蠅：XX+XO兩性嵌合東北農業大學遺傳學第三章125

植物的性別決定:植物的性別不如動物明顯：

*

種子植物雖有雌雄性別的不同，但多為雌雄同花、雌雄同株異花；

*

有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、

石刁柏、銀杏、香榧等。

其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；銀杏：雌ZW，雄ZZ。銀杏東北農業大學遺傳學第三章125植物的性別決定:植物的性別東北農業大學遺傳學第三章126*

玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。

ba基因使植株無雌穗，只有雄穗；

ts基因使植株雄花序

雌花序，并能結實。*基因型不同，植株花序也不同：

①.

Ba_Ts_正常雌雄同株

②.Ba_tsts

頂端和葉腋都生長雌花序

③.babaTs_

僅有雄花序

④.babatsts僅頂端有雌花序

babatsts(♀)×

babaTsts(♂)

↓

（僅有雄花序）

babaTsts:babatsts（頂端有雌花序）

1

:

1東北農業大學遺傳學第三章126東北農業大學遺傳學第三章127東北農業大學遺傳學第三章127東北農業大學遺傳學第三章1281．營養條件：如蜜蜂雌蜂(2n)

+

蜂王漿蜂王(有產卵能力)

雌蜂(2n)

+

普通營養普通蜂(無產卵能力)

孤雌生殖雄蜂(n)正常受精卵2n為雌蜂雌蜂孤雌生殖n為雄蜂喂蜂王漿蜂王正常減數分裂♀(n)+♂(n)2n為雌蜂假減數分裂工蜂喂普通蜂蜜

性別分化與環境關系:東北農業大學遺傳學第三章128正常受精卵2n為雌蜂雌蜂孤雌東北農業大學遺傳學第三章1292．激素：如母雞打啼。

母雞卵巢退化，促使精巢發育并分泌出雄性激素，但其性染色體仍是ZW型。東北農業大學遺傳學第三章129東北農業大學遺傳學第三章1303．氮素影響：早期發育時使用較多氮肥或縮短光照時間，可提高黃瓜的雌花數量。

4．溫度、光照：降低夜間溫度，可增加南瓜雌花數量；縮短光照增加雌花。東北農業大學遺傳學第三章1303．氮素影響：東北農業大學遺傳學第三章131

總之：

性別受遺傳物質控制：

通過性染色體的組成；

通過性染色體與常染色體二者之間的平衡關系；

通過染色體的倍數性等。

環境條件可以影響甚至轉變性別，但不會改變原來決定性別的遺傳物質。

環境影響性別的轉變，主要是性別有向兩性發育的特點（如上圖玉米雌雄穗的形成）。東北農業大學遺傳學第三章131東北農業大學遺傳學第三章132摩爾根，美國遺傳學家，在果蠅的遺傳學研究中取得重大發現獲諾貝爾獎二、性連鎖:東北農業大學遺傳學第三章132摩爾根，美國遺傳學家，二、性連東北農業大學遺傳學第三章133

摩爾根等人（1910）以果蠅為材料進行試驗時發現性連鎖現象。性連鎖（sexlinkage）：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現象。

∴又稱伴性遺傳（sex-linkedinheritance）。性連鎖是連鎖遺傳的一種特殊表現形式。東北農業大學遺傳學第三章133摩爾根等人（1910）以東北農業大學遺傳學第三章134㈠、果蠅眼色的遺傳：

摩爾根等在純種紅眼果蠅的群體中發現個別白眼個體

（突變產生)。

雌性紅眼

×雄性白眼果蠅

F1為紅眼

近親繁殖產生的F2既有紅眼，又有白眼，比例是3:1

F2群體白眼果蠅都是雄性

說明白眼性狀的遺傳與雄性相聯系，同

X染色體的遺傳方式相似。

假設：果蠅的白眼基因在X性染色體上，而Y染色體

上不含有其等位基因可合理解釋上述遺傳現象。東北農業大學遺傳學第三章134㈠、果蠅眼色的遺傳：

摩爾東北農業大學遺傳學第三章135紅眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全為雄性，說明白眼性狀的遺傳與雄性有關。正反交不一樣（3:1或1:1）也

說明眼色與性遺傳有關，因為Y

染色體上不帶其等位基因。東北農業大學遺傳學第三章135紅眼(雌):白眼(雄)=3:1東北農業大學遺傳學第三章136㈡、人類的性連鎖：

如色盲、A型血友病等表現為性連鎖遺傳。色盲性連鎖：①

控制色盲的基因為隱性c，位于X染色體上，

Y染色體上不帶其等位基因；②

由于色盲基因存在于X染色體上，女人在基因

雜合時仍正常；而男人Y基因上不帶其對應的

基因，故男人色盲頻率高。∴

女：XCXc雜合時非色盲，只有XcXc純合時才是色盲；

男：Y染色體上不攜帶對應基因，XCY正常、XcY色盲。東北農業大學遺傳學第三章136人類不同婚配下色盲遺傳的情況第三章連鎖遺傳和性連鎖東北農業大學遺傳學第三章138

①.蘆花基因B為顯性，正常基因b為隱性，位于

Z性染色體上。

②.W染色體上不帶它的等位基因。

③.

雄雞為ZZ，雌雞為ZW。㈢、蘆花雞的毛色遺傳:東北農業大學遺傳學第三章138①.蘆花基因B為顯性，正常東北農業大學遺傳學第三章139

ZBW

×

ZbZb蘆花(雌)

正常(雄)

交叉遺傳

ZbWZBZb

正常(雌)蘆花(雄)

近親繁殖

ZBZb

ZbZb

蘆花(雄)正常(雄)

ZBW

ZbW

蘆花(雌)正常(雌)

雌:雄或蘆花:正常=1:1東北農業大學遺傳學第三章139雌:雄東北農業大學遺傳學第三章140

ZbW

×

ZBZB正常(雌)

蘆花(雄)

ZBW

ZBZb蘆花(雌)蘆花(雄)

近親繁殖

ZBZB

ZBZb蘆花(雄)蘆花(雄)

ZBW

ZbW蘆花(雌)正常(雌)公雞全部蘆花母雞半數蘆花東北農業大學遺傳學第三章140公雞全部蘆花東北農業大學遺傳學第三章141

ZBW×ZbZb蘆花(雌)

正常(雄)ZBZb

ZbW蘆花(雄)

正常(雌)

生產實踐上：

全部飼養母雞

多生蛋東北農業大學遺傳學第三章141