內容提要第一章植物水分代謝一、名詞解釋：水勢：決定細胞間水分移動的能量滲透勢：開放體系中溶液的水勢叫做滲透勢，它是水中由干溶質的存在而降低的水勢壓力勢：由于外界壓力存在而是水勢增加的值，它是正值襯質勢：由于親水物質存在而降低的水勢水孔蛋白（水通道蛋白）：細胞膜上存在蛋白質組成的對水分特異的通透孔道根壓：植物根系生理活動促使水分從根部上升的壓力蒸騰拉力：由于蒸騰作用產生一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量蒸騰效率：植物在一定生長期內所積累的干物質與蒸騰失水量之比蒸騰系數（需水量）：植物在一定生長時期內的蒸騰失水量:與積累的干物質里之比水分利用效率：植物每消耗單位水量生產干物質的量水分臨界期：植物一生中對水分虧缺最敏感,最容易受水分虧缺傷害的時期自由水：距膠粒較遠，能自由移動的水分，參與各種代謝活動。束縛水：靠近膠粒并被緊密吸附而不易流動的水分，與植物抗性有關。滲透作用：水分通過選擇透性膜從高水勢向低水勢移動的現象二、自由水與束名等水：通常以自由水/束縛水的比值做為衡量植物代謝強弱和植物抗逆性大小的指標之一。自由水/束縛水比值高,植物代謝強度大;自由水/束縛水比值低，植物抗逆性強。自由水參與各種代謝活動，自由水含量越高，植物的代謝越旺盛。束縛水不參與代謝活動，束縛水含量越而，植物代謝活動越弱，越冬植物的休眠芽和干燥種子所含的水基木上是束縛水，這時的植物以微弱的代謝活動度過不良的環境條件。三、植物細胞的水勢：典型植物細胞水勢由三部分組成，由滲透勢如，壓力勢中P和襯質勢Wm構成c即中\v=M+中什力m：則是由于液泡中溶有各種溶質而造成的：*P是由于外界壓力存在而使水勢增加的值，它是正值。當細胞發生質壁分離時，埒為零。處在強烈蒸發環境中的細胞力P會成負值：細胞的Wm是由細胞內的親水膠體對水分的吸附造成的。干種子萌發前的吸水就是靠吸脹作用，分生組織中剛形成的幼嫩細胞，主要也是靠吸脹作用吸水,未形成液泡的細胞具有一定的襯質挎。但當液泡形成后，細胞內的親水膠體已被水分飽和，其襯質勢已與液泡的滲透勢達到平衡，所以成熟細胞的水勢表示為巧w=心+巾P。現代水勢的概念：每偏摩爾體積水的化學勢與純水化學勢之差。W'sOiw+woyvw植物細胞吸水主要由兩種形式，一種是滲透性吸水，一種是吸脹性吸水。未形成液泡的細胞靠吸脹性吸水，形成液泡的成熟細胞主要靠滲透性吸水。四、植物細胞是一個滲透系統：植物細胞具備「構成滲透系統的條件。一個成長的植物細胞壁對水分和溶質都是可以自由通透的。但細胞壁以內的質膜和液泡膜卻是一種選擇透性膜,它把液泡中的溶液與環境中的溶液隔開，如果液泡的水勢與環境水勢存在水勢差，水分便會在環境和液泡之間發生滲透作用。質壁分離現象說明「生活細胞的原生質具有選擇透性。細胞死后，原生質層的結構被破壞，喪失了選擇透性。可以用質壁分離現象來鑒定細胞的死活，還可用來測定細胞的滲透勢等。五、水分的移動：水分進出細胞取決于細胞與其外界的水勢差。相鄰細胞間的水分移動同樣取決于相鄰細胞間的水勢差。水分總是從水勢高的一端流向水勢低的一端。植物組織和器官間的水分移動也符合這個規律。水分跨膜運轉與水通道蛋白一細胞膜是由兩層膜脂分子和蛋白質緊密排列而成，而水分子是極性很強的不溶于脂類的分子，水分無法單靠通過穿越脂質的擴散實現快速跨膜運轉。細胞膜上存在由蛋白質組成的對水分特異的通透孔道，為膜內蛋白，定義為水通道蛋白，也稱為水孔蛋白（aquaporin），水通道蛋白只允許水分子通過，不允許離子和代謝物通過。水通道跨膜運輸水分的能力可以被磷酸化和水通道蛋白的合成速度所調節，在水通道蛋白的氨基酸殘基上加上或除去磷酸就可以改變其對水的通透性，從而調節細胞膜對水分的通透性。由于水孔蛋白的存在，它能使水分快速透過膜脂雙層，調控水分快速進出細胞。六、根系吸水的機理：根系吸水分為主動吸水和被動吸水兩種方式。1、根壓與主動吸水：由于根系生理活動引起的水分吸收稱為主動吸水。植物根系生理活動促使水分從根部上升的壓力稱為根壓，根木的存在可以通過傷流和吐水兩種現象證明。根系主動吸水過程中如何建立跨內皮層的水勢梯度（或根壓產生的機制、根壓產生的滲透機制、為什么導管內的水勢低于外液的水勢）？上壤溶液中的水分可以在內皮層以外的質外體中自由擴散，但當擴散到內皮層時便被凱氏帶擋住，水分要進入中柱，只有通過內皮層的原生質，整個內皮層細胞就象一圈選擇透性膜把中柱與皮層隔開，只要中柱中的水分與皮層中的水分存在水挎差，水分便會通過滲透作用進出中柱。問題在于植物怎樣使中柱中的水勢低于皮層的水勢。根系皮層的薄壁細胞利用呼吸產生的能量，主動地吸收土壤和質外體中的離子，并將吸收的離子通過胞間聯絲主動轉運至內皮層內的中柱中去。使導管中的離子濃度升而，水勢降低。這樣就建立r一個跨越內皮層的水勢梯度，水分就會通過滲透作用進入中柱，產生根壓。主動吸水實際上并不是根系直接主動吸收水分，而是根系利用代謝能量主動吸收外界的礦質，造成導管內水勢低于外界水勢，而水則是自發地順水勢梯度從外部進入導管。水分吸收的真正動力是水勢差。如何用實驗證明植物根系存在主動吸水過程？主動吸水與呼吸速率密切相關。良好的通氣條件及呼吸促進劑能促進植物的傷流，而抑制呼吸的因素如呼吸抑制劑、低溫、缺氧等，均能降低植物的傷流。2、被動吸水是由于枝葉蒸騰引起的根部吸水，吸水的動力來自于蒸騰拉力。與植物根的代謝活動無關。用高溫或化學藥劑將植物的根殺死，植物照樣從環境中吸水。由于蒸騰作用產生一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量稱為蒸騰拉力。七、蒸騰作用與氣孔運動：植物進化過程中形成的氣孔運動有何意義？蒸騰和co?同化都是通過氣孔進行的,這就形成r一對矛盾，植物既要多吸收co?.又要減少水分損失,植物在長期進化中形成r一種機制，即在最有利co?快速同化時氣孔張開：在最有利于水分快速散失時氣孔關閉。現已知道氣孔運動是一種膨樂運動，由保衛細胞調節。保衛細胞具有整套細胞器。與其它表皮細胞明顯不同的是保衛細胞含有葉綠體，在光下能進行光合作川。尤其指出的是，保衛細胞中含有相當多的淀粉體，在光下淀粉減少，在黑暗中淀粉積累，這與正常的葉肉細胞恰好相反。1.氣孔運動的機理：目前得到較多實驗支持的是“藍光信號一一K-一一蔗糖”機制：①藍光信號調控氣孔運動：光是影響氣孔運動的最主要的環境因子之一，正常條件下大多數植物的氣孔總是在光下張開、黑暗中關閉.保衛細胞存在光受體，能感受藍光信號。藍光通過光受體可以激活質膜上的H'ATP晶，將胞內的質子泵出胞外，建立跨膜的質子電動勢pmf,這種跨膜的質子電動勢驅動保衛細胞外面K.通過質膜上的內向K.通道進入保衛細胞，這是一種K'的主動運輸機制。K'的進入降低了保衛細胞的水勢而吸水，通過膨壓運動使氣孔開啟。這是光誘導氣孔開放的主要效應。②K'、蘋果酸與氣孔運動：在照光下，保衛細胞質膜上的H'ATP睡做功，將H'從保衛細胞內排到細胞外，建立跨膜的質子電動勢，驅動保衛細胞外面K.通過質膜上的內向K.通道進入保衛細胞,在K?進入保衛細胞的同時，還伴隨著負電荷C「進入，進一步降低門呆衛細胞的水勢，促進吸水使氣孔張開°C「是通過Cr?K'共轉運載體進入保衛細胞的。與K.交換的H,來自蘋果酸,在照光下，保衛細胞pH升高活化/淀粉磷酸化的，導致淀粉水解成磷酸葡萄糖,葡荀糖經鋪解解途徑轉變成PEP,光下由PEP歿化酶催化PEP與CO?反應，形成草酰乙酸并轉變成蘋果酸，蘋果酸解離成酸根和2個在H"K‘離子泵的驅動下，H?與K?進行交換,而蘋果酸根離子則進入保衛細胞的液泡內，和C「共同與進來的K，保持電化學的平衡，同時也可降低保衛細胞的水勢。所以K?的進入和蘋果酸的形成共同造成保衛細胞水勢的下降，導致氣孔張開。③蔗糖與氣孔運動：連續觀測氣孔在一天中的變化發現，節氣孔在上午逐漸開放時，保衛細胞內K'含量逐漸升高，但是下午較早時,當氣孔導度仍然在增加時，K含量卻已經開始下降九而在k+含量逐漸下降的過程中，蔗糖的含量卻在逐漸增加，成為保衛細胞內的主要滲透調節物質，當氣孔在下午較晚關閉時，蔗糖的含量也殖者下降。這個結果表明，氣孔的張開與K.的吸收有關，而氣孔開放的維持和氣孔關閉則與蔗糖濃度的變化有關。2、影響氣孔運動與蒸騰的環境因素主要有：光照、C02＞水分狀況、葉溫等。①光照：除CAM植物以外，氣孔一般晝開夜閉。照光促進氣孔張開。藍光對氣孔開放的誘導作用比紅光更為有效。藍光通過光受體可以激活質膜上的H-ATP筋，建立跨膜的質子電動勢，驅動K，進入保衛細胞使氣孔開啟。②CCh：一般來講，CO?含量減少時氣孔張開，而當CO?濃度增加時氣孔便關閉。氣孔會對細胞間隙CO?濃度（Ci）開高做出響應而關閉，以減少不必要的水分散失：而當Ci下降時，便促進氣孔張開，加速CCh向葉肉中的擴散速度以維持較高的光合速率。③水分狀況：水分狀況是直接影響氣孔運動的關鍵條件。由于葉片蒸騰導致葉肉細胞和保衛細胞水勢下降，進而引起氣孔關閉的過程稱為氣孔的反饋調節：而在葉片水勢尚未降低之前,氣孔便能感知到空氣濕度下降（葉片-大氣水氣壓虧缺VPD）和土壤水分虧缺的信號而提前關閉，減少蒸騰失水，氣孔的這種功能稱之為前餒調節。現已知道，受旱根系產生信號物質ABA運到地上部分導致氣孔關閉。④葉溫：氣孔導度一般隨溫度的上升而增大，在30℃左右達最大值。35c以上的高溫會使氣孔導度變小，很多植物的氣孔在高溫低濕的中午開始關閉。近于0C的低溫，即使其它條件都適宜，氣孔也不張開。總之，植物的氣孔導度對環境因素變化響應的結果，是通過調節氣孔在適當時刻的開關，盡可能減少水分損失，而保證最大的CO?同化量，使全天的水分利用效率達到最高。有人把氣孔的這種行為稱為氣孔的最優化調節。為什么說CO2是一種最好的抗蒸騰劑？一般來講，CCh含量減少時，氣孔張開：而aCCh濃度增加時氣孔便關閉c提高CCh濃度既可使氣孔關閉，減少蒸騰，又不會限制光合作用。因為氣孔導度減少對CO2造成的獷散阻力，會被CO?濃度煙加所促進的擴散速率所抵消°此外，CO?還能抑制光呼吸，增加光合產物的凈積累。八、植物需水量及水分利用效率：需水量就是指植物的蒸騰系數。不同類型的植物、同種植物的不同生育期需水量是不同的。a植物的需水量低于C3植物的需水量。光合效率越高的植物，需水量就越低。植物的需水量不等于灌水量，因為灌水不僅要滿足生理用水，還要滿足生態用水等。水分利用效率籠統地講是指植物每消耗單.位水生生產干物質的量（或同化co?的量），可分為三個層次：①植物瞬時水分利用效率是某一時刻光合速率與蒸騰速率之比，即某一時刻的蒸騰效率：②植物長期水分利用效率指一定時間內植物積累干物質量與蒸騰失水量之比，是指較長一段時間的蒸騰效率:③農田水分利用效率指一定時間內植物積累的干物質與植物蒸騰失水和田間蒸發失水量之和（蒸發蒸騰量）之比。第二章植物的礦質營養一、名詞解釋：電化學勢梯度離子載體離子通道離子泵離子轉運蛋白原初主動轉運次級主動轉運共轉運質子動力勢（pmf）單鹽毒害離子桔抗再利用元素植物營養最大效率期營養臨界期NR二、植i物必需的元素及其確定方法：所謂植物的必需元素是指植物正常生長發育必不可少的元素。植物必需元素必須具備三條標準：①不可缺少性，植物如果缺乏這種元素就不能正常生長發育,甚至不能完成其生活史。②不可替代性，植物缺乏該元素就會呈現出特有的缺乏癥，且這種缺乏癥只有加入該元素后才能預防或恢豆。③直接功能性，該元素對植物生長發育的影響必須是該元素直接作用的效果，而不是通過改變植物生長的環境條件（如上壤的理化性質或培養基等）所產生的間接效果。要確定哪些礦質元素為植物所必需，必須在人為嚴格控制的條件下培養植物，對照必需元素的三條標準，逐一分析各種元素。常用的植物培養方法有溶液培養法和砂基培養法。溶液培養時應重點注意：通氣良好、試劑介質純凈無污染、適宜的pH值等。無論是水培法還是砂培法，首先必須保證培養植株正常生長的溶液是平衡溶液。所謂平衡溶液是指含有植物生長發育所需的各種必需元素，并且比例得當、濃度合適的營養液。在研究植物必需的礦質元素時，可在配制的營養液中除去或加入某一元素，如果在平衡溶液中，除去某一元素，植物生長發育不良，并出現特有的病征，當加入該元素后，癥狀消失，則說明該元素為植物的必需元素。反之，若減去某一元素對植物生長發育無不良影響，即表示該元素并非植物必需元素。根據判斷必需元素三條標準，借助溶液培養法或砂基培養法等分析手段，現已確定植物的必需元素有19種，除碳、氫、氧外的16種為礦質元素，分為大量元素（N、P、K、Ca、Mg、S、Si）和微型元素（Fe、B、Cu、Zn、Mn、Mo、CkNi、Na）。三、植物必需礦質元素的生理作用及其缺乏癥：必需元素在植物生長發育中的生理功能概括起來主要有：①細胞結構物質的組成成分。如N、P、S等是蛋白質、核酸、磷脂、葉綠體色素、ATP等的組分：②生命活動的調節者，作為酹的成分或活化劑、電子載體，如Mg、Fe、Cu、Mn.Mo等：③作為滲透調節物質調節細胞的膨樂等，如K'Ca”等：④維持細胞電化學平衡、適當的跨膜電位等，如KiC「等：⑤作為細胞信號轉導信使，如Ca??為重要的第二信使。任何一種必需元素缺乏或過多時，植物的代謝都會受到影響.進而在植物的外觀上表現出不良癥狀，這就是所謂的營養失調癥。其中元素缺乏所導致的失調癥稱為營養缺乏癥或缺素癥，元素過多所導致的失調癥稱為營養中毒癥：1、氮：氮是植物需求量最大的礦質元素，是構成蛋白質、核酸和磷脂的主要成分，也是葉綠素的成分，被稱為生命元素。缺城時，蛋白質、核酸、磷脂等合成受阻，植株矮小，葉片小而薄，葉色變黃，分枝少，花少，籽實不飽滿，產量低。由于翅在植物體中移動性大，缺城癥狀首先從老葉中表現出來,逐漸向幼葉發展：凝肥過多則易導致葉片大而深綠，營養體徒長，成物期延遲：凝素過多時，大部分糖與氮形成蛋白質，而小部分糖形成纖維素、木質素等，造成細胞質豐富而壁薄，莖部機械組織不發達，易倒伏，易受病蟲侵害，植株抗逆性差。2、磷：缺磷影響細胞分裂，使分耍、分枝減少，植株矮小，葉色暗綠或紫紅。璘在體內易移動，缺磷的癥狀首先在下部老葉出現，并逐漸向上發展：磷肥過多時，葉片會出現小焦斑，這是磷酸鈣沉淀所致,3、鉀：鉀是調節滲透勢的最重要組分而參與細胞吸水和氣孔運動，是細胞中最重要的電荷平衡成分而在維系細胞跨膜電位中有不可替代的作用：缺鉀時,植株莖桿柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低。缺鉀時還會出現葉緣焦枯生長緩慢現象，由于葉中部生長仍較快，所以整個葉子會形成杯狀彎曲或皺縮。鉀在體內以K?存在，是易移動可被重豆利用的元素，缺素癥首先出現在下部老葉。4、鈣：鈣是重要的第二信使。鈣的移動性非常差，缺鈣植株的頂芽、側芽、根尖等分生組織首先出現缺素癥，易腐爛死亡，即生長點壞死。5、鐵：鎂是葉綠素的重要組分之一、鎂是光合作用及呼吸作用中許多那如RuBP粉化酶等的活化劑等：缺鐵導致葉綠素合成受阻，造成葉片失綠，往往葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。鐵在植物體中也是易移動可被重更利用的元素，所以缺素癥狀首先從下部老葉出現。6、硫：硫在植物體中不易移動，缺乏時一般幼葉表現缺綠癥狀。7、硅：在木賊科、天木科中含量很高。硅的生理作用包括增強細胞壁、對天谷類作物生殖器官的形成有促進作用、能減少許多金屬（如鋁和鐳等）的毒性：缺硅時植物蒸騰加快，生長受阻，容易偏伏或受真菌感染，特別是水稻。8、鐵：鐵的生理作用包括鐵是許多與氧化還原有關的重要醐的輔基而發揮電子傳遞功能、Fe"是合成葉綠素過程中酶的激活劑并維持葉綠體結構：鐵是不易移動和不易重更利用的元素，因而缺鐵最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發黃，甚至變為黃白色，而下部葉片仍為綠色，果樹缺鐵易出現“黃葉病”。9、鐳：鐳參與光合作用水的光解放氧過程、是葉綠素形成和維持葉綠體正常結構的必需成分。缺鐳時，葉綠體結構會破壞解體，葉片脈間失綠，有壞死斑點。Mn"在植物體內的移動性較大，缺鈦時一般會在嫩葉到中等葉齡的葉片上出現癥狀，而不是在最幼嫩的葉片。禾谷類作物缺鐳癥狀常首先出現在老葉上。10、硼：硼在花中較多：硼的生理作用包括有利于花粉形成并能促進花粉萌發及受精過程，從而影響植物生殖生長：硼能與糖結合從而促進糖的運輸：缺硼時側根側芽大量發生，頂端優勢喪失，分枝增多而形成簇生狀。缺硼影響花粉發育，植物受精不良，小麥出現“花而不實”、棉花上出現“苦而不花”、蘋果縮果病等。11、鋅：鋅是許多筋的組分或活化劑。鋅是色氨酸合成酶的必要組分而參與IAA的生物合成。缺鋅時IAA合成受阻，華北地區的果樹“小葉病”和“叢葉病”，玉米缺鋅則易得“花白葉病、12、銅：銅是許多博的組分，銅可以在CiT和Cu”之間轉換，是細胞中重要的氧化還原系統：缺銅時，幼葉缺綠，缺銅時癥狀首先出現在幼芽和幼葉上。13、鋁：鋁在植物體內的含量極低：鋁的主要生理作用包括是硝酸還原的的必需成分，也是固氮酣中鋁鐵蛋白的組分，因此鋁在植物氮代謝中有重要作用。因為鋁參與硝酸鹽同化和氮固定，缺相時會表現缺氮?癥狀。缺鋁時葉較小，葉脈間失綠，有壞死斑點,且葉邊緣焦枯，向內卷曲。禾谷類作物缺鋁籽粒皺縮或不能形成籽粒。14、銀：銀的主要生理作用包括銀是催化尿素水解的腺的的金屬成分、銀是氫化酶的成分而在生物固凝中起氫化作用、銀還有激活大麥中a.淀粉筋的作用；缺銀時，植物體內的尿素會積累過多，對植物產生毒害，葉尖壞死，不能完成生活周期。15、氯：植物對氯的需要量很小，而鹽生植物含氯量相對較高：氯的生理作用包括參與光合作用中水光解放氧反應、葉和根細胞分裂時需要。?的參與、。?與IC等一起參與滲透勢的調節和維持電荷平衡,大多數植物吸收的規高于它們正常功能的需要。16、鈉：鈉調節滲透勢并維持細胞正常的膨樂等。缺鈉時.鹽生植物缺綠、壞死，甚至不能形成花。四、離子跨膜轉運蛋白：生物膜主要由磷脂和蛋白質組成。膜的分子結構得到公認的是“流動鑲嵌模型”。細胞膜是一種流動的液晶結構，在膜脂質雙層中鑲嵌著許多功能蛋白，其中大多數是執行離子跨膜運輸的功能蛋白，稱為離子運輸蛋白。將跨膜離子運輸蛋白分為離子通道、圈子載體和離子泵三類：1、離子通道是細胞膜內由蛋白構成的進行離子跨膜運輸的跨膜孔道結構。根據離子通道對離子的選擇性、運送離子的方向、通道開放與關閉的調控機制等可將離子通道分為內向型、外向型、開放型、電壓門控型等多種類型。2.離子載體又稱透過醐或運輸的.是細胞膜中一類能與離子進行特異結合，并通過構象變化將離子進行跨膜運輸的蛋白質。載體蛋白有3種類型：單向轉運（uniport）體、同（共）向轉運（symport）體和反（異）向轉運（anliporl）體。①與離子通道在結構上明顯不同，載體蛋白的跨膜區域并不形成明顯的孔道結構。②兩者運送離子的方式也不同，載體是先與被運送的離子（或溶質）相結合，通過載體蛋白的構象變化將離子（或溶質）自膜的一側運至另一側：而通道則是直接讓離子通過孔道結構順電化學勢梯度進行跨膜的運動。③由載體進行的轉運既可以是被動的（順電化學勢梯度），也可以是主動的（逆電化學勢梯度），而經過通道的轉運是一種被動擴散過程。④載體轉運依賴于溶質與載體特殊部位的結合，有飽和現象和競爭效應，其動力學符合描述的促反應的米氏方程。而經過通道的轉運沒有飽和現象。3、離子泵是一些具有ATP水解那功能，并能逆著電化學拾梯度進行離子跨膜轉運的膜載體蛋白。離子泵的木質是指細胞膜上存在的ATP磷酸水解那.通常簡稱為ATP陶（ATPase）,它可催化ATP水解釋放能量。ATP那是橫跨整個細胞膜的內在蛋白，它可以將ATP水解糕放的能量用于轉運離子，是一種特殊的載體。是最主要的通過這種方式被轉運的離子，將轉運H+的ATP根稱為H'?ATP附或質子泵（H.泵）。如果這些H'-ATP防停止工作，則其他大部分離子跨膜運輸過程都將會受阻。因此有人將植物細胞膜上的H'ATP胡稱做“主宰ST五、離子跨膜運輸機制：不需要代謝提供能坦、呦電化學勢梯度吸收/運輸物質的過程稱為被動吸收/運輸：而需要利用代謝提供的能量才.能吸收/運輸物質的過程稱為主動吸收/運輸。1、被動吸收：擴散是一種被動轉運，可分為集純擴散與協助擴散。帶電離子的擴散動力取決于其電化學勢的梯度，化學拾梯度和電勢梯度兩者合稱‘'電化學勢梯度”：協助獷散是指小分子物質和離子經細胞膜上的載體順濃度梯度或電化學梯度的跨膜轉運過程。協助擴散與簡單擴散一樣可以雙向進行，但兩者都不會逆電化學勢梯度進行運輸。無論簡玳擴散還是協助擴散都要通過細胞膜上相應的轉運蛋白進行的。簡小擴散只通過離子通道，而協助擴散則需經過離子載體。無論是離子通道還是離子載體對離子都是有選擇（即專一性）的，這就是為什么植物對礦質的吸收具有選擇性。2、主動吸收（或主動運輸）是由代謝提供能量逆電化學勢梯度進行的跨膜轉運過程。主動吸收所需能型由ATP水解提供。由質膜或液泡膜上的H+-ATP觸將H主動運輸到膜一側的過程是典型的主動運輸過程。通常把植物細胞膜上由H-ATP前所執行的主動運輸過程稱作原初主動轉運或原初共轉運：而由H'-ATP酶活動所建立的跨膜質子電動勢pmf所驅動的溶質（離子或小分子有機物）的跨膜運輸過程稱為次級主動轉運或次級共轉運.次級主動運輸實際上是兩種離子同時被跨膜運輸的一種共轉運或協同轉運過程，兩者缺一此過程不能發生。共轉運有兩種類型：一種是同向轉運（symport）,即被轉運的兩種溶質被以相同的方向被轉運過細胞膜，即同向運輸載體與出結合的同時，又與另外的分子或離子結合，隨著H+一同進入膜內：另一種是反向轉運（antiport），即被轉運的兩種溶質以相反的方向被轉運過細胞膜，即反向運輸載體與H?結合后再與其他分子或離子結合，二者跨膜轉運的方向相反。六、根系對礦質元素的吸收：植物吸水和吸收礦質是相對獨立的兩個過程，二者之間既相互關聯又相對獨立。相互關聯表現為鹽分一定要溶于水中，才能被根系吸收并運輸。相互獨立表現為其吸收機理和分配方向不同，根部吸水以蒸騰引起的被動吸收為主,而對礦質的吸收是以消耗代謝能量的主動吸收為主：水分主要被分配到葉片，而礦質主要被分配到當時的生長中心。1、植物對離子吸收具有選擇性。植物對離子的選擇性吸收主要表現在兩個方面：①植物對同一溶液中的不同離子的吸收比例不同。②植物對同一種鹽中的陰離子和陽離子的吸收也有選擇性。根據植物對某種鹽中陰、陽離子選擇吸收所導致環境變化的不同，將鹽類分成三種類型：生理酸性鹽、生理硬性鹽、生理中性鹽。2、單鹽毒害和離子頡抗：植物培養在單一鹽溶液中所引起的毒害現象稱為單鹽毒害。不同離子間能夠相互消除單鹽毒害的現象，稱為離子頡抗，也稱離子對抗。植物只有在含有適當比例的多鹽溶液中才能生長良好，這種溶液就是平衡溶液。七、礦質元素在植物體內的運輸分配與再利用：根系吸收的礦質元素沿木質部導管向上運輸，向上運輸的同時也可橫向運輸。而葉片吸收的礦質主要是通過韌皮部向下運輸，也有橫向運輸，或通過韌皮部或木質部向地上部分運輸。礦質元素運到生長部位后,有些己參加到生命活動中去的礦質元素，經過一個時期后也可被分解并運到其他部位被重夏利用，這些元素便是參與循環的元素,或稱之為可再利用元素，在可再利用元素中以氮、磷、鉀最為典型。另外一些元素（如鐵、硼、鋁等）在細胞中呈難溶解的穩定化合物，即被固定而不能移動，這些元素不能參與體內離子循環，稱為非再利用元素。當植物缺乏可再利用元素時，缺乏癥狀首先表現在老葉等器官上：缺乏非再利用元素時，首先表現在幼嫩器官如幼葉和莖尖等。八、硝酸鹽的還原：植物吸收的硝酸鹽，必須經過代謝還原才能被利用?因為蛋白質中的氮呈高度還原態，而硝酸鹽中的氮則呈高度氧化態。N03一進入細胞后，其還原可分為二個步驟，一是在硝酸還原酶（NR）作用下將Nth-還原為NCh,二是在亞硝酸還原的（NiR）作用下將NOV還原成鉉。硝酸鹽還原在根或葉的細胞質中進行。在N03供應少時，還原主要在根中進行，NOV?較大而根中還原力不足時，N03可運到地上部位進行還原。硝酸還原的屬于一種苗黃素蛋白，FAD和M。在酶促反應中起著電子傳遞體的作用，大多數高等植物硝酸鹽還原所需的供氫體總是優先利用NADFLNR是一種誘導酣，底物NO3?可以誘導生成這種幽。光照能促進硝酸鹽還原過程。其原因為：①光合作用合成的糖流出葉綠體后經糖降解產生NADH而用于N03?還原。②光促進底物對NR的誘導，光下生長的植物體內NR水平要比暗中生長的高得多。③光合作用光反應中形成的NADPH和還原型鐵氧還蛋白（Fd）可轉化成NADH為硝酸還原提供還原力。④光反應中形成的Fd可直接用來還原亞硝酸進而促進Nth?還原°九、合理施肥：作物的需肥規律：①不同作物、不同的栽培目的的需肥特性不同。②同一作物不同生育期需肥特性不同。施肥增產的原因：植物從上壤中吸收的主要是礦質元素，而作物的干物質和產品大部分是通過光合作用形成的有機物，所以施肥增產的原因是間接的，施肥最主要是通過改善光合性能而起作用。①改善光合性能°如增大光合面積、提高葉綠素含量（如氮和鎂），延長葉片壽命（氮肥防止葉片早衰）、延長光合時間，提高光合速率（如鐳、鐵、鐵、銅、磷），減少光合產物的無效消耗，改善光合產物的分配利用（磷、鉀）、提高經濟系數，增加光合產物積累。②調節代謝,控制生長發育。③改良土壤狀況。第三章光合作用一、名詞解釋：聚光色素反應中心色素光合作用單位光系統紅降現象愛默生效應光合於原初反應反應中心希爾反應PQ穿梭水?水循環光合磷酸化同化力量子效率（量子產額）表現量子效率量子需要生碳同化光呼吸光補償點光飽和現象光合作用的光抑制CCh補償點C02飽和點PSIPSIIOECRubiscoPEPCLHCBSCCAM二、口十綠體：葉綠體是由葉綠體被膜、基質和類囊體三部分組成。葉綠體含有葉綠素及其相關蛋白質，是光合作用的場所。類囊體是光能吸收、傳遞與轉換的場所，所以類囊體膜也稱光合膜。類囊體膜上有4種主要的蛋白到合體：PSI豆合體、PSH更合體、CyltWf且合體、ATP的夏合體。葉綠體色素在光能的吸收、傳遞和轉換中起著重要作用。三、葉綠體色素：高等植物葉綠體色素主要有二類：葉綠素和類胡蘿卜素。全部的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，并以非共價鍵與蛋白質結合組成色素蛋白更合體，各色素分子在蛋白質中按一定的規律排列和取向，以便于吸收和傳遞光能。1、高等植物葉綠素（Chi）包括葉綠素a、b兩種。葉綠素a呈藍綠色，而葉綠素b呈黃綠色。葉綠素對光波最強的吸收區有兩個:一個在波長為640?660nm的紅光部分，另一個在波長為430?450nm的藍紫光部分。葉綠素分子含有一個口卜咻環的“頭部”和一個植醇的“尾巴:葉琳環上的共桅雙鍵和中央鎂原子易被光激發而引起電子得失，從而使葉綠素具有特殊的光化學性質。當葉綠素分子吸收光量子后，就由最穩定的、能量最低狀態的基態,上升到不穩定的高能狀態即激發態。由于激發態不穩定，迅速向較低能級狀態轉變。植物葉片吸收光能進入激發態的能量主要有三個去處：①進行光合作用的光化學反應：②放熱，又稱非輻射能量耗散：③發射熒光。這三者之間存在此消彼長的競爭關系，所以可以通過葉綠素熒光的變化探測光合作用的變化，因此葉綠素熒光被稱為光合作用的探針。在葉片或葉綠體中發射熒光很弱，肉眼難以觀測出來，因為大部分能量用于光合作用。色素溶液則不同，由于溶液中缺少能量受體或電子受體，在照光時色素會發射很強的熒光。2、葉綠體中的類胡蘿卜素包括胡蘿卜素和葉黃素兩種,前者呈橙黃色，后者呈黃色。胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜最大峰在400?500nm的藍紫光區。類胡蘿卜素具有吸收、傳遞光能及光抑制防御的作用。一般情況下，葉片中葉綠素與類胡蘿卜素的比值約為3：1,所以正常葉子呈現綠色。秋天，葉片中的葉綠素較易降解，數量減少，而類胡蘿卜素比較穩定，所以葉片呈現黃色。四、光合作用過程：光合作用是一個氧化還原反應過程，有以下幾個反應特點：①H?0被氧化成分子態的氧：②CCh被還原成格：③在反應過程中完成r光能到化學能的轉變。光合作用原料一C02和H9：產物一（CH20m和02：反應場所一葉綠體：動力一光能。根據需光與否，將光合作用分為兩個反應：光反應和暗反應。光反應是必須在光下才能進行的、由光推動的光化學反應，在類囊體膜（光合膜）上進行：暗反應是在暗處（也可以在光下）進行的、由一系列能催化的化學反應，在葉綠體基質中進行。研究表明，光反應過程并不全都需要光，而暗反應過程中的一些關鍵酶活性受光的調節。整個光合作用過程可大致分為三個步嚶：①光能的吸收、傳遞和轉換為電能的過程（通過原初反應完成）：②電能轉變為活躍化學能的過程（通過電子傳遞和光合磷酸化完成）：③活躍的化學能轉變為穩定化學能的過程（通過磔同化完成）。第一、二兩個步滕基本屬于光反應，第三個步驟屬于暗反應。光合作用的實質是植物利用光能推動CO?的還原，但光能并不能直接推動8?的還原植物光合作用中推動C02還原的直接推動力是ATP、NADPH,所以在光合作用中光能要轉變成活躍的化學能ATP、NADPH才能用于推動CO?的還亂在光合作用這個能量轉化和形成有機物的過程中,首先是把光能轉變為電能（電子傳遞），進一步形成活躍的化學能（NADPH、ATP）,最后活躍的化學能將CO?還原轉變為穩定的化學能，貯藏于碳水化合物中。五、光能的吸收、傳遞與轉換：（一）光合電子傳遞電子按一定的路徑傳遞可以偶聯磷酸化作用產生ATP。光合作用中ATP的形成也是通過電子傳遞和磷酸化作用，稱為光合電子傳遞和光合磷酸化。光合電子傳遞是指在光能的推動下，電子從最初電子供體H：0由光合膜上的一系列互相銜接者的電子傳遞體傳遞給最終電子受體NADP?的過程。在這個過程中形成NADPH,同時偶聯光合磷酸化作用形成ATP。這個過程將光能先轉變成電能，進一步把電能轉化成活躍的化學能。光合作用的本質是植物利用光能推動光合電子傳遞過程，從而形成活躍的化學能ATP、NADPH用于CO?的還原。1、光合鏈光合鏈即光合電子傳遞鏈，我們把光合膜（類囊體膜）上一系列互相銜接著的電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道稱為光合鏈，現在被廣泛接受的光合電子傳遞途徑是“Z”方案（“Z”scheme）,即電子傳遞是由兩個光系統串聯進行.其中的電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞健呈側寫的形「Z”方案最早是由希爾（R.Hill）等在I960年提出的，經過不斷修正與補充，日臻完善。總的來看，光合電子傳遞處是一個逆能量梯度進行的過程，這就需要光能的推動才能完成。由光合鏈中電子傳遞體的氧化還原電位高低可以看出，這一電子傳遞途徑是不能自發進行的，有二處（P/otPgso^UPtoo-Ptco.）是逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞，這就需要光能來推動，這個由光能推動的反應被稱為原初反應。光合電子傳遞中最初的電子供體是40,最終的電子受體是NADP\通過光合跳上一系列電子傳遞體將電子從此0傳遞給XADP\最后形成NADPH.在光合電子傳遞過程中同時還建立了跨類囊體膜內外的跨膜質子梯度（質子動力勢），在質子動力勢的推動下通過光合磷酸化作用形成ATP。2、原初反應光合鏈中有二處是逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞（P68O-P儂?和Pioo-PiooD，這就需要光合色素吸收與傳遞的光能來推動，這個由光能推動的反應被稱為原初反應，通過原初反應就把光能轉變成為電能，原初反應發生在兩個光系統上（PSIHPSI）o原初反應是在發生光合電子傳遞性中的兩個光系統上發生的葉綠體色素分子對光能的吸收、傳遞與轉換過程。是指光能被聚光色素分子吸收并經若干個聚光色素分子傳遞于1個反應中心色素分子，由反應中心色素分子引起光化學反應即激發出電子的過程。這個過程速度非常快，可在皮秒（ps,10"秒）與納秒（抽，IO-秒）內完成，且與溫度無關，可在?196C（77K,液氮溫度）或?271'C（2K,液軟溫度）下進行。根據功能來區分，葉綠體色素可分為二類：反應中心色素，少數特殊狀態的葉綠素a分子屬于此類，它具有光化學活性，既能捕獲光能，又能將光能轉換為電能（稱為“陷阱聚光色素，又稱天線色素，它沒有光化學活性，只能吸收光能，并把吸收的光能傳遞到反應中心色素，包括絕大部分葉綠素a和全部的葉綠素b、胡蘿卜素、葉黃素等都屬于此類。聚光色素存在于類囊體膜的色素蛋白豆合體上，反應中心色素存在于反應中心（reactioncenter）.,但二者是協同作用的，若干個聚光色素分子所吸收的光能聚集于1個反應中心色素分子而起光化學反應。一般來說，約250?300個色素分子所聚集的光能傳給一個反應中心色素。每吸收與傳遞1個光量子到反應中心完成光化學反應所需起協同作用的色素分子數，稱為光合的位。實際上，光合單.位包括「聚光色素系統和光合反應中心兩部分。因此也可把光合單位定義為結合于類囊體膜上能完成光化學反應的最小結構的功能單位。原初反應是發生在光合電子傳遞錐中的兩個光系統上，反應中心色素受光能激發而發生電荷分離，產生的高能電子經過一系列電子傳遞體的傳遞，一方面引起水的裂解棒放出和NADP^還原，另一方面建立跨類囊體膜的質子動力勢，通過光合磷酸化形成ATP,把電能轉化為活躍的化學能。3、光系統紅降現象和愛默生效應使人們設想，光合作用可能包括兩個光化學反應接力進行。后來，進一步的研究證實光合作用確實有兩個光化學反應，分別由兩個光系統完成。一個是吸收短波紅光（680nm）的光系統U（PSII）,另一個是吸收長波紅光（700nm）的光系統I（PSI）。這兩個光系統是以串聯的方式協同作用的。PSII的光化學反應是短光波反應，其主要特征是水的光解和放氧。PSII的反應中心色素分子（P680）吸收光能.把水分解,奪取水中的電子供給PS取PSI的光化學反應是長光波反應，其主要特征是NADP?的還原。當PSI的反應中心色素分子（Pino）吸收光能而被激發后，把電子傳遞給各種電子受體，經Fd（鐵氧還蛋白），在NADP還原醐（FNR）的參與下，把NADP*還原成NADPH,4、光合電子傳遞的類型光合電子傳遞的最初電子供體是H9,最終的電子受體是NADP,這是一個開放式的通路，被稱為非環式電子傳遞，是植物主要的光合電子傳遞方式。但也存在其他的電子傳遞途徑。光合電子傳遞的途徑有三種類型。I、非環式電子傳遞（noncyclicelectrontransport）指水光解放出的電子經PSH和PSI兩個光系統，最終傳給NADP，的電子傳遞。HzO-PSII-PQ-CyttWUPSI-FMFNR-NADP'按非環式電子傳遞，每傳遞4個電子，分解2分子HaO,樣放1個0,還原2個NADP,需要吸收8個光量子，量子產額為1/8o同時運轉8個H+進入類囊體腔。21環式電子傳遞（cycliceleclrontransport）指PSI產生的電子傳給Fd,再到CylbJf豆合體，然后經PC返回PSI的電子傳遞。環式電子傳遞途徑可能不止一條，電子可由Fd直接傳給CytbJf,也可經FNR傳給質體酸，還可以經過NADPH再傳給PQ。PSI-Fd-（NADPH-PQ）-CylbJf-PC-PSI環式電子傳遞只涉及PSI,不發生H2O的氧化，也不形成NADPH,但有I*的跨膜運輸，每傳遞一個電子需吸收一個光量子。3、假環式電子傳遞（pseudocycliceleclrontransport）指水光解放出的電子經PSII和PSI兩個光系統,最終傳給02的電子傳遞。由于這一電子傳遞途徑是Mehler提出的.故亦稱為Mehler反應。它與非環式電子傳遞的區別只是電子的最終受體是0?而不是NADP1。Hq-PSH-PQ-CytbJf-PC-PSI-*Fd->0：因為Fd是單電子傳遞體，Ch得到一個電子生成超氧陰離子自由基（0C,它是一種活性氧，具有極為活潑的氧化能力，會對植物造成危害。例如，滅生型除草劑百草枯（主要成分為甲基紫精，MV）對植物的損傷作用即來自07。不過，?可被葉綠體中的超氧化物歧化酶（SOD）歧化形成HnOl后者經抗壞血酸過氧化物陋（APX）等催化形成HzO,這樣電子從H?0到Hq,沒有0?的凈損失，被稱為水一水循環（wa【er—watercycle）或Asada途徑。這種電子傳遞很少發生，只在強光、低溫等逆境抑制碳同化使NADPH積累導致NADP,缺乏時才發生。（-）光合磷酸化光合電子傳遞過程中，電子按一定的路徑傳遞可以偶聯磷酸化作用產生ATP,即光合磷酸化作用。光系統中的反應中心色素受光能激發而發生電荷分離，產生的高能電子經過一系列電子傳遞體的傳遞，一方面引起水的裂解釋放出。2和NADP,還原，另一方面建立跨類囊體膜的質子動力勢,通過光合磷酸化形成ATP,把電能轉化為活躍的化學能。1、光合磷酸化及其類型葉綠體在光下把無機磷（Pi）與ADP合成川TP的過程稱為光合磷酸化。它是與電子傳遞相偶聯的反應，電子傳遞停止，光合磷酸化反應便很快停止。與三種電子傳遞類同，光合磷酸化也被分為三種類型，即非環式光合磷酸化、環式光合磷酸化和假環式光合磷酸化。大型研究表明，光合磷酸化與電子傳遞是通過XT那聯系在一起的。ATP酶又叫ATP合釀、偶聯因子。2、光合磷酸化機理——光合電子傳遞為何能與光合磷酸化相偶聯？化學滲透學說該學說認為，在電子傳遞徒傳遞電子的過程中，形成跨類囊體膜的質子動力勢差，在H?通過ATP的返回膜外時，推動ADP和Pi形成ATP。在類囊體膜上的電子傳遞體中，PQ具有親脂性，含量多，被稱為PQ庫，它可傳遞電子和質子，而其它傳遞體只能傳遞電子。在光下，PQ在將電子向下傳遞的同時，又把膜外基質中的質子轉運至類囊體膜內，PQ在類囊體膜上的這種氧化還原往豆變化稱為PQ穿梭。此外，水在膜內側光解也樣放出H+,于是膜內外產生電位差（AE）和質子濃度差（ApH）,兩者合稱質子動力勢（protonmotiveforce.pmf）,是光合磷酸化的動力。H?沿著濃度梯度返回膜外時，在ATP的催化下，合成ATP。在電子傳遞和光合磷酸化作用中形成的ATP和XADPH是重要的中間產物。一方面兩者都能暫時貯存能量：另一方面NADPH的H又能進一步還原8：,這樣就把光反應和暗反應聯系起來由于ATP和\ADPH在暗反應中用于CO二的同化，故合稱為同化力。六、碳同化：碳同化是指植物利用光反應中形成的同化力ATP和NADPH,將C0?轉化為碳水化合物的過程。C0?同化是在葉綠體的基質中進行的，有多種陶參與反應。高等植物的碳同化途徑有三條，即C3途徑、C4途徑和CAM（景天酸代謝）途徑。1、G途徑：即卡爾文循環，這個途徑中C02被固定形成的最初產物是一種三碳化合物,故稱為C3途徑。卡爾文循環具有合成淀粉等產物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途徑，大致可分為瘦化階段、還原階段和再生階段三個階段。①歿化階段即C0當受體RuBP結合，并在RuBP按化醇的催化下水解產生二分子PGA的反應過程：②還原階段即PGA形成GAP（3-磷酸甘油酸）。歿化階段產生的PGA是一種有機酸，尚未達到糖的能級，為「把PGA轉化成糖,還原階段要消耗光反應中產生的同化力，ATP提供能量、NADPH提供還原力使PGA的粉基轉變成的醛基，這也是光反應與暗反應的聯結點。當CO?被還原為3?磷酸甘油醛時，光合作用貯能過程即告完成：③再生階段是由GAP經過一系列的轉變，重新形成CO?受體RuBP的過程。2、C途徑：C4植物除「具有卡爾文循環以外，還存在一條固定CCh的途徑。它固定CCh的最初產物是含四個碳的二粉酸，故稱為C,?二瓶酸途徑，簡稱C』途徑，也叫Halch-Slack途徑。有些起源于熱帶的植物如甘蔗、玉米、高粱等C屬于植物。C：植物有兩類光合細胞，分別是葉肉細胞和維管束鞘細胞（BSC），Q植物葉片的BSC發育良好，含有許多葉綠體，在維管束鞘細胞外面有排列緊密的葉肉細胞,維管束鞘細胞與其相鄰的葉肉細胞之間有大量的胞間連絲相連，稱為Kranz結構（花環結構）。G途徑基本上可分為CO?固定、還原（或轉氨作用）、脫峻和PEP再生四個階段。①CO?的固定：在葉肉細胞中，在PEPC催化下,PEP固定CO?在生成OAA。②還原或轉氨作用：草酰乙酸被還原為蘋果酸（Mal）,反應在葉綠體中進行。③脫段：蘋果酸或天冬氨酸被運到維管束鞘細胞（BSC）中去，在那里脫酸變成丙酮酸。脫我粹放的CO?,由BSC中的C3途徑同化。④PEP再生：脫粉后的丙酮酸從維管束鞘細胞運回葉肉細胞，在葉綠體中生成CO2的受體PEPO3、CAM途徑：景天科等植物有一種特殊的CO?同化方式，即夜間氣孔開放，吸收CO?,在PEPC催化下形成OAA,進一步還原為Mal積累于液泡中，pH值下降：白天氣孔關閉，液泡中的Mal運至細胞質脫歿糅放CO?.再由Cs途徑同化。這種有機酸合成日變化的光合碳代謝類型稱為景天酸代謝（CAM）途徑。蘋果酸和葡聚糖呈相反的晝夜變化。CAM途徑與C,途徑基木相同，二者的差別在于C,植物的兩次段化反應是在空間上（葉肉細胞和維管束鞘細胞）分開的，而CAM植物則是在時間上（黑夜和白天）分開的。4、光呼吸：光呼吸僅在光下發生，且與光合作用密切相關。光呼吸是一個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醉酸的產生則以RuBP為底物，催化這一反應的那是Rubisc。。這種酶是一種兼性能,具有催化用化反應和加氧反應兩種功能。其催化方向取決于CO?和Ch的分壓。“ICO2分壓高而0?分壓低時，RuBP與CO?經此陶催化生成2分子的PGA：反之，則RuBP與0?在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙聘酸（C?化合物），后者轉變成乙醉酸。光呼吸的全過程需要由葉綠體、過氧化體和線粒體三種細胞器協同完成。光呼吸實際上是乙醇酸代謝途徑，由于乙醇酸是C?化合物，因此光呼吸途徑又稱C?循環。在空氣中綠色植物光呼吸是不可避免的。從碳素同化的角度看和能量的ff］度看，光呼吸是一種浪費。但光呼吸有其生理意義：①消除乙醇酸的毒害。②維持C3途徑的運轉。③防止強光對光合機構的破壞。④如代謝的補充。5、C4植物比C3植物具有較高的光合作用（C4植物是高光效植物）：這與G植物的PEP鍍化能活性較高、光呼吸很弱有關。卡爾文循環中的C02固定是通過Rubisco催化來實現的，而Q途徑的C02固定是由PEP段化前催化來完成的。這兩種附對CO：的親和力差異很大。PEP為化酶對CO?的Km值遠低于Rubisco,C植物的PEPC活性比C3植物的Rubisco活性高60多倍,因此，a植物的凈光合速率比C3植物高，co?補償點比Cs植物低，尤其是在低co?濃度的環境下相差更大。a植物的pep酸化的活性高，對co?的親和力大，加之c』二粉酸由葉肉細胞進入維管束鞘脫粉，起著一個“co?泵”的作用，增加維管束鞘細胞的CO2/O2比值，增強Rubisc。的峻化反應，抑制其加氧反應。此外，C4植物的光呼吸醐系主要集中在維管束鞘細胞，光呼吸就局限在維管束鞘內進行。在它外面的葉肉細胞具有對C02親和力很大的PEP揚化釀，所以，即使光呼吸在維管束鞘細胞放出C02,也很快被葉肉細胞再次吸收利用，不易“漏出工以上特點使得C4植物能夠利用低濃度的C02,當干旱缺水氣孔關閉時，a植物就能利用細胞間隙內的少量C02繼續生長，C3植物則無此木領。但C,植物同化C02消耗的能量比C3植物多，也可以說C4植物的“CCh泵”是要由ATP來驅動的。所以，在光照強度和溫度較低的條件下，a植物的光合速率并不比C3植物高，甚至還要低于C3植物。C4植物的高光合效率只有在高溫、強光和低co?條件下才顯示出來。七、光強-光合曲線：光補償點和光飽和點是植物需光特性的兩個主要指標。一般來說，光補償點高的植物其光飽和點往往也高。如陽生植物的光補償點和光飽和點高于陰生植物、a植物的光飽和點高于C3植物。光補償點低的植物較耐萌，如大豆的光補償點低于玉米,適于和玉米間作。從光合機理來看，C3植物的量子效率應比c』植物的大，因為a植物每固定1分子co?要比C3植物多消耗2個ATP。但實際上a植物的表觀量子產額常等于或高于C3植物，這是由于C3植物存在光呼吸的緣故。植物出現光飽和現象的實質是強光下暗反應跟不上光反應從而限制r光合速率隨著光強的增加而提高。因此，限制飽和階段光合作用的主要因素有C02擴散速率（受C02濃度影響）和C0?固定速率（受粉化誨活性和RuBP再生速率影響）等。所以，C4植物的碳同化能力強，其光飽和點和飽和光強下的光合速率也較高。光合作用的光抑制與光破壞防御機制：光是植物光合作用所必需的.然而，當植物吸收的光能超過其所需時，過剩的激發能會降低光合效率，這種現象稱為光合作用的光抑制。嚴重的光抑制還會導致光破壞或光氧化。關于光抑制的機理，一般認為光抑制主要發生在PSIL正常情況下，光反應與暗反應協調進行，光反應中形成的同化力在暗反應中被及時消耗掉。當光照過強時，出現光能過剩，產生大量活性氧，如不及時清除，會損傷光合機構。楂物在長期進化過程中也形成r多種光保護機制。①細胞中存在著活性氧清除系統，如SOD、APX、CAT、POD、谷胱甘肽、抗壞血酸、類胡蘿卜素等，它們共同防御活性氧對細胞的傷害：②通過代謝耗能,如提高光合速率，增強光呼吸和Mehler反應等：③PSII的可逆失活與修豆。④提高熱耗散能力，如依賴葉黃素循環的非桶射能量耗散。八、CO2—光合曲線：。植物的CO并卜管點和C02飽和點均低于C3植物。因為a植物PEPC的Km低，對C0z親和力高，并具有濃縮C02及抑制光呼吸的機制，所以CCh補償點低，即G植物可利用較低濃度的CO"G植物CO2飽和點低的原因，與C4植物每固定一分子CO?要比C3植物多消耗2個ATP有關。因為在高CO?濃度下，光反應能力成為限制因素。盡管G植物CO?飽和點比C3植物的低，但其飽和點時的光合速率卻往往比C3植物的高。九、光能利用率：通常把單位土地面積上植物光合作用積累的有機物中所含的化學能占入射光能量的百分率稱為光能利用率（Eu）。多數作物光能利用率的最大值為3%?5%。實際上目前的作物光能利用率很低，即便高產田也只有1?2%之間。光能利用率低的原因主要有：一是漏光損失：二是光飽和浪費：三是環境條件不適及栽培管理不當。十、提高產量的根本途徑是改善光合性能：作物產生主要由光合產物轉化而來。提高作物產生的根木途徑是改善光合性能。光合性能是指光合系統的生產性能，它是決定作物光能利用率高低及獲得高產的關鍵。光合性能包括光合能力、光合而積、光合時間、光合產物的消耗和光合產物的分配利用。可具體表述為：經濟產量=|（光合能力X光合面積x光合時間）一消耗］x經濟系數。根據光合性能，要獲得作物高產，就應采取適當措施，最大限度地提高光合能力、適當增加光合而積、延長光合時間、提高經濟系數、減少干物質消耗。所以“植物的光合速率高產量就一定高”這種說法不正確.第四章植物的呼吸作用一、名詞解釋：呼吸商（呼吸系數）呼吸躍變RQ二、口乎吸途徑：高等植物中，存在著多條呼吸代謝的生化途徑，這是植物在長期進化過程中對多變環境條件適應的結果。呼吸作用的生化過程主要是指糖的氧化降解過程，主要的途徑有三條：糖醇解（EMP）、三枝酸循環（TCA）和磷酸戊糖途徑（PPP）aEMP-TCA途徑是植物細胞呼吸作用底物氧化的主要途徑，在逆境條件下PPP途徑所占比例較高。三、呼吸作用與農業生產：農業生產中調控生長發育的許多手段都是通過促進呼吸作用來實現的。但呼吸又是一個物質消耗過程，在某些情況下又需要通過適當抑制呼吸以控制植物發育進程或物質消耗。1、呼吸作用與作物栽培：種子萌發需要適宜的溫度、充足的水分和足夠的。2,這些條件都與維持種子旺盛的呼吸作用有關。水稻種子催芽時要溫水接芽、經常翻堆：澇害致死是由于土壤缺氧，根系長時間進行無氧呼吸所致。2、呼吸作用與糧食、種子貯藏：種子的含水量是影響呼吸速率的主要因素之一，控制水分含型是保證安全貯藏的基木措施。達到安全含水量時，種子基本上處干風干狀態，這時種子中的水大都是束縛水，自由水含量極少，呼吸很弱。隨著種子含水量的提高，自由水含生增加，那活性大大提高，呼吸加強。一方而引起有機物大量消耗,另一方面又會放出水分和熱量，使糧堆的溫度、濕度提高，反過來促進呼吸。最后導致微生物繁殖而發霉變質。所以，糧食、種子嚴格控制安全含水量是安全貯藏的關鍵。3、呼吸作用與果蔬貯藏：果蔬是含水量很高的農產品，果蔬的安全貯藏要延緩果蔬成熟和衰老，延長貯存期。果實貯存期間不能降低水分，因為果疏失水呼吸反而熠高，也降低果實的營養品質和風味：適當的低溫可以降低呼吸速率，推遲呼吸躍變期的到來，延緩成熟和衰老。調節氣體成分，即減少含乳量，增加CO?濃度或充入氮氣，也能有效的抑制呼吸、延緩成熟衰老。第五章同化物的運輸分配及次生代謝一、名詞解釋：代謝源與代謝庫轉移細胞壓力流動學說比集運量韌皮部裝載韌皮部卸出生長中心源?庫單位初生代謝與次生代謝類黃酮SE-CC二、有機物運輸概況：葉片是進行光合作用、合成有機物的主要器官，其它器官組織所需要的有機物由葉片供應。根系吸收的水分、礦質鹽通過木質部向地上部運輸，葉片光合作用制造的同化物通過韌皮部運輸到其它器官中，用于這些器官的生長發育和呼吸消耗，或作為儲藏物質而積累下來。1、有機物運輸的形式：蔗糖是有機物質運輸的主要形式，蔗糖適于長距離運輸。除蔗糖以外，棉子糖、水蘇糖等,也是有機物的運輸形式，它們都是蔗糖的衍生物，具有蔗糖的某些特點°2、有機物運輸的途徑：用環割及同位素示蹤的方法已經證明，有機物質的長距離運輸通過韌皮部的篩管。所以“樹怕剝皮工3、有機物運輸的方向：總的方向是由源到庫。但由于庫的部位不同.方向會不一致。有機物進入韌皮部以后，可以向上運往正在生長的頂端、幼葉或果實，也可以向下運向根部或地下貯存器官。并且可以同時向相反方向運輸或橫向運輸。4、源?庫關系：源與庫是相對的。在某一生育期，某些據官是以制造輸出有機物為主的代謝源，另一些則是以接納為主的代謝庫。隨著生育期的改變，源庫的地位有時會發生變化.如一片葉片，幼小時以接納營養物質為主，為代謝庫，長大后則成為輸出養分的代謝源。三、有機物運輸的機理：有機物從源到庫的運輸包括三個過程，即：有機物從葉肉細胞進入韌皮部：在韌皮部中長距離運輸：從篩管向庫細胞樣放°涵蓋了韌皮部裝載、運輸和卸出三方面內容。1、韌皮部裝載：一般認為，蔗糖的韌皮部裝載由蔗糖一質子共運輸載體完成，是需能的主動的分泌過程，受載體調節。其依據是：對被裝載物質有選擇性、需要能量供應（ATP）、有飽和效應。在篩管分子或伴胞的質膜中，H,-ATP酶不斷將H.泵到細胞壁（質外體），于是形成「跨膜的質子電化學勢差。當卜「趨于平衡而回流到共質體時，通過質膜上的蔗糖/H"同向運輸器,H'和推糖一同進入篩管分子。2、韌皮部卸出：同化物從韌皮部篩管卸出的機理目前大致有兩種看法：一是通過質外體途徑的蔗糖，機理與裝載一樣,是一個主動過程。二是通過共質體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫細胞的糖濃度差將同化物卸出，這是一個被動過程。3、壓力流動學說：關于韌皮部運輸機理，壓力流動學說是目前被廣泛接受的學說該學說認為，在輸導系統兩端存在著由同化物的濃度差而產生的壓力差,這種壓力差推動篩管中的液流集體流動。即光合細胞在源端（葉片）制造的光合產物在能殳的驅動下主動裝載到篩管分子中，濃度增加，水勢降低,吸水膨脹，壓力升高，推動物質向庫端流動：在庫端，同化物不斷地卸出到庫細胞，濃度降低,失水，水分可流向臨近的木質部，壓力下降。這樣，在源原兩端便產生「壓力差，這種壓力勢差推動物質由源到庫不斷地流動。滲透勢并非篩管汁液流動的動力，壓力差才是汁液流動的動力，同化物是隨水的集流而被帶動在篩管中進行運輸的。篩管中汁液的運動木身并不需要能量，但是在源庫端進行的裝載和卸出是消耗能量的。四、有機物分配：同化物分配的方向在很大程度上取決于庫的位國，總的規律是由源到庫。植物體同時存在著許多源與庫，同化物的分配存在著時間上、空間上的調節與分工。根據源與庫之間的關系，有人提出了源?庫單位的概念。1、有機物的分配主要有以下幾個特點：①優先分配給生長中心：②就近供應，同側運輸：③功能葉之間無同化物供應關系。2、光合產物分配與產量形成的關系：光合產物分配到哪里，分配多少，受源的供應能力、庫的競爭能力和輸導系統的運輸能力三個因素的影響。根據源庫關系，影響作物產量形成的因素有三種類型：源限制型、庫限制型、源庫互作型。3、有機物的再分配與再利用：當葉片衰老時，大部分的糖和N、P、K等都要撤離，重新分配到就近的新生器官，營養器官的內含物向生殖器官轉移。通過作物成熟期這種同化物的再分配再利用，可以使籽粒飽滿，塊根、塊莖充實，營養充足，提高產量和品質。對提高后代的整體適應力、繁殖力有一定意義。4、環境因素影響同化物的運輸分配：溫度、光照、水分、礦質等影響同化物的運輸分配。礦質元素中對有機物質運輸分配影響較大的礦質元素有N、P、K、B等°①赳肥過多，較多的碳水化合物用于營養生長，減少同化物向外輸出和向籽粒分配。②磷肥促進有機物的運輸，其原因可能包括磷促進光合而形成較多的有機物、磷促進蔗糖合成而提高可運態蔗糖濃度、磷是ATP的重要組分而利于同化物裝載與卸出。③鉀能促進庫內糖分轉變成淀粉，維持源庫兩端的壓力差，有利于有機物運輸。④硼和糖能結合成豆合物，這種更合物有利于透過質膜，促進糖的運輸。B還能促進蔗糖的合成，提高可運態蔗糖的濃度。五、植物的次生代謝：通常把合成生物體生存所必需的化合物，如糖類、脂類、核酸和蛋白質的代謝，稱為初生代謝。除初生代謝外，植物還存在從初級代謝途徑衍生出來的,被認為對維持細胞生命活動不起主要作用的代謝，稱為植物的次生代謝。次生代謝的產物，如茶類、酚類和生物堿等，是植物中一大類被認為是非植物生長發育所必需的小分子有機化合物,其產生和分布通常有種屬、器官組織和生長發育期的特異性。次生代謝產物貯存在液泡或細胞壁中，是代謝的最終產物，除r極少數外，大部分不再參加代謝活動。但某些次生代謝產物是植物生命活動必需的，如叫跺乙酸、赤霉素、脫落酸等植物激素，葉綠素、類胡蘿卜素和花色素等色素以及木質素等屬于次生代謝產物。次生代謝產物對生物個體具有生物學意義，是植物在長期進化中對生態環境適應的結果，它們的存在使植物體具有一定的色、番、味，吸引昆蟲或動物來傳粉和傳播種子：某些植物產生對動物或微生物有聲的次生代謝產物，防御天敵吞食，保存自己：植物的次生代謝產物主要可分3類：葩類、酚類和含氮化合物。1、菇類：菇類或類菇是植物界中廣泛存在的一類次生代謝物質，一般不溶于水。菇類是異戊二烯組成的。菇烯類化合物的合成的前體物質是異戊烯基二磷酸（ipp）,ipp亦稱為“活躍異戊二烯”。菇類的作用是多方面的。一些茶類影響植物的生長發育，例如赤霉素、類胡蘿卜素、脫落酸等：許多植物的菇類有毒，可防止哺乳動物和昆蟲吞食,例如菊含有的單菇能擬除蟲菊酣是極強的殺蟲劑：有些葩類是藥用或」:業原料，如紫杉醉可作為抗癌藥物。2、酚類：酚類是芳香族環上的氫原子被羥基或功能衍生物取代后生成的化合物，種類繁多。廣義的酚類化合物包括：筒的酚、類黃酮、限類等0簡單酚類廣泛分布于植物組織中。某些成分有調節植物生長的作用，有些是植保素的重要成分C類黃酮是一大類酚類化合物，廣泛分布于各種植物中。類黃酮基木骨架有15蹂，是兩個芳香環被三碳橋連起來的具有C6c3?C6特征的化合物。酚類化合物的生物合成以莽草酸途徑和丙二酸途徑為主。麻等植物多數通過前一種途徑合成酚類，而真菌和細菌通過后一種途徑合成酚類。不同類黃酮具有不同功能，包括呈現顏色（如花色素甘、類胡蘿卜素等）、防御傷害（類黃陰類是植物的紫外光保護劑、糅質對食草動物有毒）等。3、含配化合物：多數含配次生產物是由氨基酸合成。植物含翅化合物主要有生物堿和生的昔等，它們都具有防御功能。①生物堿是一類含氮雜環化合物，通常有一個含N雜環，其分子中的凝原子具有結合質子的能力，呈硬性，多為白色晶體，具水溶性。生物誠主要存在于雙子葉植物中，往往有毒性而有防御敵害的意義。生物硬是許多重要藥物的有效成分。②生粗甘又稱含定甘。生輒甘木身無赤，在完整植物中,含霄I#存在葉表皮的液泡中，而分解含瓶甘的陶一一糖首的則存在葉肉中，互不接觸。但植物破碎后含素甘就與解混合，糕放出揮發性毒物氯化氫（HCN）。昆蟲和其他草食動物取食植物后，產生HCN抑制呼吸代謝。第六章植物細胞信號轉導一、名詞解釋：信號轉導第一信使（胞間信號）第二信使（胞內信號）信號受體細胞表面受體細胞內受體G蛋白鈣調素雙信使系統CaMCDPK0DAGPLCMAPKCDPK二、信號轉導的概念：環境信息的胞間傳遞和胞內信號的轉導過程稱為細胞信號轉導。生物體內的大分子、細胞器、細胞、組織和器官，在空間上是相互隔離的.生物體與環境之間更是如此C根據信息論的基木觀點，兩個空間隔離的組分之間的相互影響和相互協調，不管何種方式都必需有信息和信號的傳輸與交流。因此，生物體在進行新陳代謝時，不但有物質和能量的變化，即存在物質流和能量流，還存在信息流。細胞信號轉導過程是耦聯各種胞外信號與其所引起的特定生理效應之間的一系列反應機制,其分子途徑包括胞間信號的傳遞、膜上信號轉換、胞內信號轉導及蛋白質可逆磷酸化四個階段。細胞信號轉導具有專一性特征。信號可以從膜受體精確地傳遞到特定的效應器。這種專一性形成的機制，一方面是將信號分子限定在特定的胞質區域中，形成特定的信號網絡，來精確、有效地對刺激做出反應：另一方而是靠各種信號分子的相互銜接，發生級聯反應的信號分子之間發生相互作用，來特異激活下游的轉錄因子，進而調控特異基因的表達。三、胞間信號的傳遞：當環境信號刺激的作用位點與效應位點在植物不同部位時，胞間信號就要做長距離的傳遞。植物激素是植物體內主要的胞間化學信號分子。韌皮部是化學信號長距離傳遞的主要途徑，如脫落酸、茉莉酸甲酯、水楊酸等都可通過韌皮部途徑傳遞。木質部集流也是化學信號的重要傳遞途徑，在上壤干旱時，玉米、向日葵的根尖合成ABA.然后通過導管隨蒸騰流向上傳遞，到達葉片保衛細胞，引起氣孔關閉并抑制葉片的生長。四、受體與跨膜信號轉換：胞間信號從產生位點經長距離運輸傳遞到達靶細胞，靶細胞首先要感受信號并將胞外信號轉變為胞內信號（產生第二信使防促信號直接跨膜轉換），然后啟動各種信號轉導系統，并對原初信號進行放大及激活次級信號，最終導致植物生理生化過程的變化。1、受體（receplor）是位于效應器官細胞質膜上或者亞細胞組分中的一種生物大分子，它可以識別并特異地與有生物活性的化學信號物質（配體，ligand）結合，從而激活或者啟動一系列生物化學反應，最后導致該信號特定的生物效應。根據以上定義，受體有兩方面的功能：一是識別自己特異的信號物質,識別的表現在于兩者結合。第二個功能是把識別和接受的信號準確無誤的放大并傳遞到細胞內部，啟動一系列胞內信號級聯反應。到目前為止，已經發現的受體多是蛋白質。受體和信號物質的結合具有特異性、飽和性和高度的親和力。根據在細胞中的位置，受體可以分為細胞表面受體和細胞內受體兩類。細胞內受體是指存在于細胞質或者亞細胞組分（細胞核、液泡膜等）上的受體。胞內受體識別和結合的配體是能夠穿過細胞質膜的、脂溶性的信號分子，如光信號、激素（如乙烯）、生長因子等。植物體內的光敏色素和隱花色素是細胞內的光受體。已經發現的植物細胞膜表面受體有三種類型：①G蛋白聯接受體。G蛋白全稱為GTP結合調節蛋白，此類蛋白由于其生理活性有賴于與GTP的結合，以及具有GTP水解那的活性而得名。G蛋白在膜上受體接受胞外信號與膜內側效應前（如磷脂的C〉產生胞內信號之間，起著信號轉換作用，所以又稱為耦聯蛋白或信號轉換蛋白。“iG蛋白與受體結合而被激活時，同時結合上GTP,繼而觸發效應器，把胞間信號轉換為胞內信號：而當GTP水解為GDP后，G蛋白回到原初構象，失去信號轉換功能。②陶聯受體。的聯受體木身是一種具有跨膜結構的的蛋白，其胞外域與配體結合而被激活，通過細胞內側的激IW反應，將胞外信號傳至胞內。這一結構既具有受體的功能，又具有把胞外信號直接轉換成胞內效應的功能，是一種“經濟”有效的信號跨膜轉換方式°如受體蛋白激醐（RPK）位于細胞膜上，它由胞外配體結合區、跨膜區和胞質激儲區三個結構域組成。胞外配體結合區的功能是識別配體，感受外界信號：跨膜區將胞外配體識別的信號傳遞給胞質激誨區：而胞質激酶區通過磷酸化作用將信號傳遞給下一級的信號傳遞體。③離子通道型連接受體。離子通道型連接受體的共同特點是由多亞基組成的受體/離子通道更合體，除r具有信號接受部位以外，木身又是離子通道。其跨膜信號轉導無需中間步驟，反應快.一般只需幾秒鐘。五、胞內信號轉導與第二信使系統：通常將由胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調節活性的細胞內因子，稱為細胞信號傳導過程中的次級信號或第二信使。植物細胞的第二信使系統主要有鈣信號系統、璘酸肌醇信號系統和環腺甘酸（cAMP）信號系統。此外，還有一些化學物質，如乙烯、多胺類化合物、H\H2O2等也是胞內信使c1、鈣信號系統：細胞內的游離鈣離子是細胞信號轉導過程中重要的第二信使,鈣在植物細胞中的分布極不平衡，細胞壁、細胞質和細胞器各部分存在著很大的Ca”濃度差。細胞質中C2濃度很低，細胞器的Ca"濃度是細胞質的幾百甚至上千倍，而細胞壁等質外體是最大的Ca??庫。因此，人們把質外體稱為胞外Cax庫，而把液泡和內質網等稱為胞內Ca"庫。信號刺激可以使膜上的Ca?通道打開。由于細胞質與胞內、胞外Cax庫的Ca??濃度差很大，即使胞外或者胞內C聲庫少量的Ca??進入細胞質.也會引起細胞質中Ca??濃度的大幅度增加°這種Ca??流動達到一定的網值后引發生理反應，從而起到傳遞胞外信號的作用。為完成信號傳遞后，Ca"又通過Ca??泵和逆向轉運器，迅速轉運Ca"到胞外或者胞內Ca?+庫，胞質中的Ca?又回落到靜止狀態水平。胞內Ca”信號通過其受體（鈣調蛋白）進一步傳遞信息，CaM是最重要的多功能Ca“信號受體，當外界信號刺激胞內Ca??濃度上升到一定閾值后，Ca?+與CaM結合，引起CaM構象的改變，而活化的CaM又與其靶前結合，使后者活化而引起生理反應。2、肌醇磷脂信號系統：以肌醉磷脂代謝為基礎的細胞信號系統，在胞外信號被膜上受體接受后，以G蛋白為中介，激活質膜上的磷脂筋C（PLC）oPLC水解膜璘脂中的磷脂酰肌醇?4.5?二磷酸（PIP。而產生肌醇?145?三磷酸（卬3）和二酰甘油（DG或DAG）兩種信號分子。因此，該信號系統又稱為雙信號系統。IP3主要作用于胞內Ca"庫，如液泡和內質網等，從而啟動胞內Ca??信使系統,調控一系列的生理反應。DG則通過激活蛋白激酶C（PKC）來傳遞信息，激活的PKC可對底物蛋白磷酸化，實現信號轉導，這稱為DG/PKC信號轉導途徑。六、蛋白質的可逆磷酸化：胞內第二信使下游信號的轉導，一般都要通過蛋白質可逆磷酸化系統來完成，胞內多種蛋白激的和蛋白磷酸醇是胞內信號進一步傳遞的作用靶分子。也就是說，胞內信號通過調節胞內蛋白質的磷酸化與脫璘酸化過程，進一步實現信號轉導，并最終導致生理反應。這是幾乎所有信號途徑的共同環節，也是中心環節。植物體內的許多功能蛋白，在轉錄后需要經過共價修飾才能發揮其生理功能，蛋白質的磷酸化是指由蛋白激的（PK）催化,把ATP或者GTP的磷酸基團轉移到底物蛋白質氨基酸殘基上的過程，它是胞內信號的效應器。其逆向過程是由蛋白磷酸幽（PP）催化的蛋白質脫（去）璘酸化，它是信號轉導的終止信號或逆向調節信號。蛋白激的的作用底物可能是醐，也可能是轉錄因子，轉錄因子活性調節的主要途徑是磷酸化作用，從而調節基因轉錄。第七章植物生長物質一、名詞解釋：植物激素植物生長調節劑植物生長物質生長素極性運輸激素受體逆境乙烯楊氏循環三重反應偏上生長植物生長延緩劑植物生長抑制劑IAAGACTKABAETACCBRJAJA-MeSAPAPP333二、植物生長物質概述：目前公認的五大類植物激素是生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、乙烯和脫落酸。油菜素內酣現被看作是第六大植物激素。此外，茉莉酸類、水楊酸、系統素、寡糖素和多胺類等對植物的生長發育具有多方面的調節作用。激素作用的一般特性：植物激素在胞間互作中主要起信息傳遞作用，激素作用具有以下特點。①激素的信息傳遞作用。②激素作用的相對特異性。③激素的高效能生物放大作用。④激素間存在相互作用。⑤激素間的連鎖性作用調控生育進程。三、生長素類：生長素（auxin）是最早發現的植物激素。植物體內天然生長素主要是呻味乙酸（IA