第十三章植物的逆境生理第十三章植物的逆境生理植物抗逆的生理基礎一、逆境的概念及種類逆境(stress)是指對植物生存生長不利的各種環境因素的總稱。逆境種類生物因素病害、蟲害、雜草理化因素物理的輻射性的化學的溫度的水分的植物抗逆的生理基礎一、逆境的概念及種類生物因素病害、蟲害植物生理學第十三章植物的逆境生理課件二、抗逆性及方式抗逆性(hardiness):植物對逆境抵抗和忍耐能力。簡稱抗性抗性的方式：逆境逃避(stressavoidance):指由于植物通過各種方式摒拒逆境的影響，不利因素并未進入組織，故組織本身通常不會產生相應的反應。逆境忍耐(stresstolerance):指植物組織雖經受逆境對它的影響，但它可通過代謝反應阻止、降低或者修復由逆境造成的傷害，使其仍保持正常的生理活動。

二、抗逆性及方式三、植物在逆境下的形態變化與代謝特點(一)形態結構變化

逆境條件下植物形態有明顯的變化。如干旱會導致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減小甚至關；淹水使葉片黃化，枯干，根系褐變甚至腐爛；高溫下葉片變褐，出現死斑，樹皮開裂；病原菌侵染葉片出現病斑。逆境往往使細胞膜變性、龜裂，細胞的區域化被打破，原生質的性質改變，葉綠體、線粒體等細胞器結構遭到破壞。植物形態結構的變化與代謝和功能的變化是相一致的。三、植物在逆境下的形態變化與代謝特點(二).逆境協迫下植物的一般生理變化

1.逆境與植物的水分代謝2.光合速率下降

3.呼吸作用的變化

Levitt(1980)

①降低（凍害、熱害）PPP途徑增強②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4.物質代謝的變化合成＜分解

5.原生質膜的變化膜脂雙分子層→星狀排列，膜蛋白變構，膜透性增加，物質外滲。

6.蛋白質的變化新蛋白質逆境蛋白：熱擊蛋白(HSP)

(二).逆境協迫下植物的一般生理變化1.逆境與植物的水干旱水分脅迫冰凍→胞間結冰鹽漬→土壤水勢下降高溫→蒸騰強烈膜損傷干旱水分脅迫冰凍→胞間結冰鹽漬→土壤水勢下降高溫→蒸騰強烈膜四、滲透調節與抗逆性(一)滲透調節的概念多種逆境都會對植物產生水分脅迫。水分脅迫時植物體內積累各種有機和無機物質，提高細胞液濃度，降低其滲透勢，保持一定的壓力勢，這樣植物就可保持其體內水分，適應水分脅迫環境，這種現象稱為滲透調節(osmoregulation)。(二)滲透調節物質1.無機離子2.脯氨酸3.甜菜堿4.可溶性糖四、滲透調節與抗逆性植物生理學第十三章植物的逆境生理課件五.植物激素在抗逆性中的作用減少膜的傷害增加Pro含量減少水分喪失

1.ABA2.ETH與其他激素ETH:增加幾倍或幾十倍,直接或間接地參與植物對傷害的修復或對逆境的抵抗過程

內源GA活性迅速下降CTK含量的減少

五.植物激素在抗逆性中的作用減少膜的傷害1.ABA六.逆境脅迫下活性氧傷害六.逆境脅迫下活性氧傷害第一節高溫脅迫生理（一）熱害與抗熱性：

１、概念：由高溫引起植物傷害的現象稱為熱害。而植物對高溫脅迫的適應則稱為抗熱性。２、根據不同植物對溫度的反應，可將植物分三類：喜冷植物中生植物喜溫植物第一節高溫脅迫生理（一）熱害與抗熱性：１、概念：由高溫二、高溫脅迫生理2、植物熱害的癥狀：

葉片死斑明顯，葉綠素破壞嚴重，器官脫落，亞細胞結構破壞變形。（二）、高溫對植物的危害1、直接傷害：2、間接傷害：蛋白質變性：脂類液化：引起植物過度的蒸騰失水呼吸作用大于光合作用積累產生的有毒物質二、高溫脅迫生理2、植物熱害的癥狀：（二）、高溫對植物的危害熱鍛煉能提高植物的耐熱性ＡＢＣＡ、在２８℃生長的苗Ｂ、現在４０℃處理兩小時，再在４５℃處理２小時，后在２８℃生長的苗Ｃ、在４５℃處理２小時，后在２８℃生長的苗熱鍛煉能提高植物的耐熱性ＡＢＣＡ、在２８℃生長的苗Ｂ、現在第二節植物的抗寒性低溫對植物危害凍害(freezinginjury):冰點以下的低溫使植物體內結冰；冷害(chillinginjury)：冰點以上低溫對植物造成的傷害。抗寒性：植物對低溫的適應與抵抗能力。一、凍害與植物的抗凍性（一）凍害植物發生結冰的溫度并不一定在0℃。有時溫度降低到0℃以下仍然不結冰，這種現象稱為過冷現象。但溫度降低到一定程度一定結冰，這一點稱為過冷點。冰點高低與細胞液濃度有關，因此可以用測定冰點的方法來測定細胞液的滲透勢。第二節植物的抗寒性低溫對植物危害凍害(freezing（1）細胞間結冰及其傷害凍害一般是由于結冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。（二）結冰傷害的類型及其原因1.結冰傷害結冰類型細胞間結冰—白菜，蔥細胞內結冰溫度緩慢下降時，細胞間隙中的水分結成冰，即所謂胞間結冰。（1）細胞間結冰及其傷害凍害一般是由于結冰引起的。由于溫細胞間結冰傷害的主要原因原生質發生過渡脫水，造成蛋白質變性和原生質不可逆的凝膠化；冰晶體過大時對原生質造成機械壓力，細胞變形；當溫度回升時，冰晶體迅速融化，細胞壁易恢復原狀，而原生質卻來不及吸水膨脹，原生質有可能被撕破。（2）細胞內結冰傷害胞內結冰傷害的主要原因----機械損傷（往往是致命的）

當溫度驟然下降時，除細胞間隙結冰以外，細胞內水分也結冰，一般是原生質內先結冰，緊接著液胞內結冰，這就是胞內結冰。細胞間結冰傷害的主要原因原生質發生過渡脫水，造成蛋白質變性和1.硫氫基假說（Levitt,1962）要點：結冰對細胞傷害主要是破壞蛋白質空間結構。冰凍時，原生質逐漸脫水，蛋白質分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個-SH經氧化而形成-S-S-鍵；或者一個分子外部的-SH基與另一個分子內部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質凝聚。當解凍吸水時，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價鍵，比較穩定，蛋白質空間結構被破壞，導致蛋白質變性失活。通過化學方法，如使用硫醇可以保護-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。（二）結冰傷害機理1.硫氫基假說（Levitt,1962）要點：結冰對細胞傷害2．膜傷害學說膜對結冰最敏感。低溫對膜的傷害膜脂相變，酶失活；透性加大，電解質外滲。主要破壞膜脂與膜蛋白。（三）植物對冷凍的適應1．抗凍鍛煉

在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低與日照長度的變短，植物體內發生一系列適應冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過程稱為抗凍鍛煉。3.機械傷害4.活性氧傷害2．膜傷害學說膜對結冰最敏感。低溫對膜的傷害膜脂相變，酶失活2．植物在適應冷凍過程中的生理生化變化抗凍鍛煉是植物提高抗凍性的主要途徑。其中發生了許多適應低溫的生理生化變化。（1）含水量下降：自由水，束縛水相對增多；（2）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累；（3）保護性物質增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。一方面降低冰點，另一方面保護大分子的結構與功能；（4）內源激素變化：ABA，GA、IAA在形態上也發生相應的變化，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，進入休眠狀態。2．植物在適應冷凍過程中的生理生化變化抗凍鍛3．外界條件對植物適應冷凍的影響（1）溫度（2）日照長度（3）水分（4）礦質營養進入秋季，溫度降低---抗寒性增強；春季溫度升高時，抗寒性降低---影響休眠---抗寒性短日照----促進休眠---抗寒性增強；長日照---阻止休眠---抗寒性降低細胞吸水過多，不利于抗寒性增強充足，生長健壯，利于越冬，抗寒性增強；不宜偏施氮肥，造成徒長，抗寒性降低3．外界條件對植物適應冷凍的影響（1）溫度（2）日照長度（3二、冷害與冷害的機理冷害雖然沒有結冰現象，但會引起喜溫植物的生理障礙。三種類型直接傷害間接傷害次生傷害短時間內發生的傷害。主要特征：質膜透性增大，導致細胞內含物向外滲漏---出現傷斑。緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續幾天乃至幾周。主要特征：代謝失調—組織柔軟，萎蔫。某器官因低溫脅迫而導致其生理功能減弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水變慢。二、冷害與冷害的機理冷害雖然沒有結冰現象，但會引起喜溫植物的（一）冷害引起的生理生化變化2．水分平衡失調3．原生質流動受阻4．光合速率減弱5．呼吸代謝失調6.有機物質分解占優勢蒸騰大于吸水能量供應減少，原生質粘性增加葉綠素分解大于合成；暗反應受影響大起大落。先期升高保護，然后降低（升高放熱保護，時間長后，原生質停止流動，無氧呼吸）1．膜透性加大（一）冷害引起的生理生化變化2．水分平衡失調3．原生質流動受（二）冷害機理1．膜透性增加引起代謝紊亂2．膜相變引起膜結合酶失活在低溫下，質膜收縮出現裂縫，造成膜破壞，透性增加，細胞內溶質滲漏。如時間過長還可引起酶促反應平衡失調，代謝紊亂。構成膜的類脂由液相轉變為固相，流動鑲嵌模型破壞，類脂固化而引起膜結合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。膜相變溫度隨不飽和脂肪酸含量增加而降低抗冷性指標（二）冷害機理1．膜透性增加引起代謝紊亂2．膜相變引起膜結合（三）提高植物抗冷性的途徑1．抗冷鍛煉將植物在低溫條件下經過一定時間的適應，提高其抗冷能力的過程。經過鍛煉的植物，其膜脂的不飽和脂肪酸含量增加；相變溫度降低；膜透性穩定。2．化學誘導化學藥物可誘導植物抗冷性提高—CTK,ABA等。3．合理的肥料配比4.栽培技術---如塑料薄膜覆蓋使植物生長健壯。（三）提高植物抗冷性的途徑1．抗冷鍛煉將植物在低溫條件下經過第三節植物的抗旱性旱害及其類型旱害（droughtinjury）干旱類型大氣干旱：空氣相對濕度過低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物對干旱的適應與抵抗能力稱為抗旱性。土壤水分缺乏或者大氣相對濕度過低，植物的耗水大于吸水，造成植物組織脫水，對植物造成的傷害。生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低溫，土壤溶液濃度過高或積累有毒物質，而難以吸收。傷害：脫水和高溫傷害第三節植物的抗旱性旱害及其類型旱害一、干旱對植物的傷害及其原因（一）植物各部位間水分重新分布幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。（二）影響植物各種生理過程蒸騰減弱，氣孔關閉，光合下降，嚴重時葉綠體解體。呼吸作用的氧化磷酸化解偶聯。吸水過程及物質運輸受阻。生長抑制。（三）破壞正常代謝過程抑制合成代謝，加強分解代謝。促進生長發育植物激素減少，抑制生長發育激素則增加。發生代謝紊亂。駱駝蓬（四）干旱的直觀影響葉片，幼莖萎蔫臨時—葉肉細胞失水永久—原生質脫水一、干旱對植物的傷害及其原因（一）植物各部位間水分重新分布二、干旱傷害的機理（一）機械損傷學說細胞脫水時，細胞壁與原生質粘連在一塊收縮，細胞壁韌性有限而形成許多銳利的折疊，原生質體被折疊的壁刺破。細胞復水時，因細胞壁吸水速度快于原生質，原生質可能被撕破，導致細胞死亡。（二）蛋白質變性學說（同硫氫基假說）（三）膜透性的改變脫水時膜脂分子排列紊亂，膜上出現空隙或龜裂，透性加大，電解質外滲。（四）活性氧傷害加強干旱狀態下，活性氧的產生增多，而活性氧系統的清除能力減弱。過量的活性氧對膜、蛋白及核酸等造成傷害。二、干旱傷害的機理（一）機械損傷學說細胞脫水時，細胞壁三、植物對干旱的適應方式植物對干旱的適應避旱性御旱性耐旱性指植物整個生長發育過程不與干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。指植物在細胞與環境之間形成某種屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各種生理生化過程仍保持正常狀態。如形成強大根系、氣孔關閉等。指在干旱逆境下植物可通過代謝反應阻止、降低或者修復由水分虧缺造成的損傷，使其保持較正常的生理狀態。如滲透調節、保護大分子等。三、植物對干旱的適應方式植物對干旱的適應避旱性御旱性耐旱性指作物抗旱性的形態特征和生理特征：形態特征生理特征根系發達而深扎,

根/冠比大(更有效地利用土壤水分,特別是土壤深處水分,保持水分平衡),增加葉片表面的蠟面沉積(減少水分蒸騰),

葉片細胞小(可減少細胞收縮產生的機械損害),葉脈致密,單位面積氣孔數目多(加強蒸騰,有利吸水)。保持細胞較高的親水能力，細胞液滲透勢低(抗過度脫水---生理性抗旱基礎);各種水解酶活性保持穩定，減少大分子分解，保持原生質體質膜不受破壞，具較高彈性與粘性，代謝維持穩定。作物抗旱性指標：根/冠比（越大,越抗旱,否則不抗旱）保水能力或抗脫水能力脯氨酸，甜菜堿，脫落酸含量作物抗旱性的形態特征和生理特征：形態特征生理特征根系發達而深四、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉

給予植物以亞致死劑量的干旱條件，使植物經受一定時間的干旱磨煉，提高其抗干旱能力的過程，叫做抗旱鍛煉。如種子萌發時進行反復干旱；“蹲苗”，擱苗，餓苗。（二）合理使用礦質肥料磷肥和鉀肥均能提高植物抗旱性，氮素過多對作物抗旱不利。（三）化學控制和使用生長調節劑矮壯素（CCC）等可提高作物抗旱性。抗蒸騰劑—減少蒸騰失水。（四）抗旱品種的選育四、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉給予植物以亞第四節植物的抗鹽性鹽害（saltinjury）：土壤中鹽分過多對植物造成的傷害鹽堿土鹽土：含NaCI和Na2SO4為主的土壤堿土：含Na2CO3和NaHCO3為主的土壤植物對鹽漬的適應與抵抗能力稱為抗鹽性(saltresistance)。根據植物對鹽分適應能力鹽生植物：肉質化，鹽分累積在液泡，生長鹽度1.5~2.0%,如堿蓬、海蓬子等淡（甜）土植物：決大多數農作物。

耐鹽范圍0.2%~0.8%,

梭梭第四節植物的抗鹽性鹽害（saltinjury）：土壤中一、鹽分過多對植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導致植物吸水困難，甚至體內水分有外滲的危險，造成生理干旱。（二）離子失調導致毒害作用

高濃度NaCl可置換細胞膜結合Ca2+,膜結合Na+/Ca2+

增加,膜結構破壞,功能也改變,細胞內K+

、磷和有機溶質外滲。（四）脅迫效應破壞正常代謝光合下降，葉綠體解體；蛋白質合成受抑制，但分解加強，產生有毒產物，對細胞產生毒害。植物由于過多吸收某種鹽類而排斥對另一些礦質鹽的吸收，導致營養缺乏或產生毒害作用。（三）膜透性改變一、鹽分過多對植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱二、植物對鹽漬的適應機理分避鹽與耐鹽（一）避鹽的機理植物通過某種方式將細胞內鹽分控制在傷害閾值之下，以避免鹽分過多對細胞傷害。包括泌鹽、稀鹽和拒鹽三種方式。1．泌鹽2．稀鹽3．拒鹽植物根細胞對某些鹽離子透性低，降低地上部鹽分濃度--蘆葦。植物通過吸收大量水分和加速生長，稀釋細胞內鹽分濃度—紅樹。通過鹽腺排泄到莖葉表面，再被沖刷掉。如檉柳、匙葉草等鎖陽二、植物對鹽漬的適應機理分避鹽與耐鹽（一）避鹽的機理植物植物的泌鹽腺現象五蕊檉柳（A）葉泌鹽現象和濱藜（B）葉面泌鹽腺體

（二）耐鹽機理指通過生理的或代謝的適應，忍受已進入細胞的鹽分。1．通過滲透調節以適應鹽分過多而產生的水分脅迫2．能消除鹽分對酶或代謝產生的毒害作用高鹽條件下保持一些酶活性穩定。3．通過代謝產物與鹽類結合減少鹽離子對原生質的破壞作用如細胞中的清蛋白—提高親水膠體對鹽類凝固作用的抵抗力。4.碳代謝途徑的改變逆境條件:C3C4或CAMC4鹽脅迫--誘導PEP羧化酶產生(C3轉為CAM途徑的重要生理生化標志，鹽脅迫引起氣孔關閉后植物得以維持碳同化繼續運行的適應性表現)。（二）耐鹽機理指通過生理的或代謝的適應，忍受已進入細胞的鹽分如豆瓣綠屬(Peperomia)植物、馬齒莧科植物(Protulacariaafra)番杏科植物冰葉日中花(Mesembryanthemumcrystallium)一些肉質植物（鹽漬或水分脅迫）：C3

CAM型CAM植物:夜間氣孔開放,PEP羧化酶固定CO2

形成草酸,還原為蘋果酸貯于液泡。白天蘋果酸由液泡釋放至胞質中,脫羧形成丙酮酸和CO2,CO2被RuBP羧化酶/加氧酶重新固定,進入還原戊糖磷酸途徑新疆枸杞如豆瓣綠屬(Peperomia)植物、一些肉質植物（鹽鹽脅迫機理

1.生理干旱學說土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導致植物吸水困難，甚至體內水分有外滲的危險，造成生理干旱

2.質膜傷害學說離子脅迫致使植物細胞質膜損傷，胞內大量離子和有機物質外滲，外界有毒離子進入，導致細胞內一系列生理生化反應受到干擾。

3.代謝影響學說脅迫效應破壞正常代謝。光合作用下降，葉綠體解體；蛋白質合成受抑制，但分解加強，產生有毒的產物，對細胞產生毒害鹽脅迫機理1.生理干旱學說三、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉將植物種子按鹽分梯度進行一定時間的處理，提高抗鹽能力。1）逐漸提高鹽濃度的浸種法1940(蘇)植物生理學家:播種前，用0.3~0.4%NaCl或CaCl2浸種，顯著提高抗鹽性（棉花，玉米高粱有效）2）種子馴化法將種子播到逐漸變化的環境中進行馴化（由低鹽到高鹽，連續

幾代培養，使其遺傳特性改變，適應新的環境條件）馬蘭三、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉將植物種子按鹽分梯3)礦質元素處理種子一些微量元素可增加植物體內含糖量，提高滲透勢；提高細胞原生質膠體的穩定性和水合能力。鹽堿土中生長的植物，降低對微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，造成缺素癥，降低抗鹽能力。(1)利用Ca鹽處理種子

Ca的作用：補充體內鈣缺乏，促進生長；阻止根系對Na+吸收，促進對K+的吸收，避免鹽離子毒害；對被Na+分散了的團聚結構的土壤有很好的絮凝作用播種前，5~10mMCaCl2浸玉米種4~6h，晾干后播種（降低質膜透性，葉片Na+含量，增大植株干重）(2)利用Mn鹽處理種子MnSO4（蘇，1956）:提高小麥抗鹽能力3)礦質元素處理種子（二）植物生長物質處理促進植物迅速生長，稀釋鹽分。（三）施肥鹽堿土影響植物礦質元素吸收：常表現為缺磷，降低硝酸鹽還原和蛋白質合成，產生鹽害1）施磷肥作用多方面：提高細胞結構成分的水化度，細胞質保持膠體---束縛水的能力和原生質的粘性和彈性，降低蒸騰，增加根系發育速度和強度。

基肥（秋季深翻，過磷酸鈣30~40斤/畝）;

追肥（0.1%磷酸二氫鉀噴葉片3~5次）2）施鈣肥1~3mMCaSO4加入50mMNaCl營養液中，NaCl抑制作用完全消失。

機理：Ca作用于根細胞質膜，

增大其拒Na+能力，避免其毒害，提高抗鹽能力（高肥力下，抗鹽能力更大）黑果枸杞（四）選育抗鹽品種（二）植物生長物質處理促進植物迅速生長，稀釋鹽分。（三）施肥生理指標及其測定1)細胞質膜透性（Plasmamembranepermeability）透性小，外滲物質少，抗鹽性大；反之，則小。電導率法測定--------細胞外滲物質電導率;火焰光度計測定K+含量處理樣品外滲液電導率電解質外滲率（%）=×100對照樣品殺死后外滲液電導率處理樣品外滲液K+含量

K+外滲率（%）=

×100對照樣品殺死后外滲液K+含量2)植物體內滲透劑含量無機離子：有機化合物：脯氨酸，甜菜堿，甘油，草酸，可溶性碳水化合物四植物抗鹽性的測定生理指標及其測定四植物抗鹽性的測定3)葉綠素含量鹽脅迫---葉綠素與葉綠體蛋白間結合松弛，松弛后葉綠素和不松弛時的溶解性不同；松弛葉綠素---60%乙醇提取，不松弛葉綠素----96%乙醇提取松弛葉綠素/不松弛葉綠素比值大，抗鹽弱；反之，則強4)超氧物岐化酶（superoxidedismustase---SOD）5)過氧化產物丙二醛（Malondialdehyde----MDA）6)植物組織的肉質性肉質化-----抗鹽性大小（正相關）:肉質化程度愈高，避鹽能力愈強；反之，則弱。肉質化程度測定方法：葉厚度；鮮重和干重比值----大（高）3)葉綠素含量4)超氧物岐化酶（superoxided第五節植物的抗澇性一、概念：水分過多對植物的傷害稱為澇害。抗澇性是植物對水分過多的適應能力。二、類型：1.濕害2.澇害第五節植物的抗澇性一、概念：第五節植物的抗澇性三、癥狀與危害：澇害的核心是液相代替了氣相，植物缺氧。生長量降低，根變黑，葉黃化，株植矮小。無氧呼吸代替有氧呼吸，產生有毒物質；代謝損害，光合受抑；營養失調，土壤理化性質改變，吸收困難。第五節植物的抗澇性三、癥狀與危害：第五節植物的抗澇性四、提高抗澇性的機理與途徑：1.機理有發達的通氣系統，代謝上提高對缺氧的忍耐力，改變呼吸途徑，如以磷酸戊糖途徑代替糖酵解過程；破壞或抑制有害物質的合成。2.防澇排澇措施。第五節植物的抗澇性四、提高抗澇性的機理與途徑：第六節環境污染與植物抗性一、大氣污染（一）概念與污染物1.大氣污染：指大氣中廢氣體對植物的危害。2.污染物包括：（1）氧化物質，O3、NO2、Cl2；（2）還原物質，SO2，H2S，甲醛、CO；（3）酸性物質，HF、HCl、HCN、SO3、SiF（4）堿性物質，NH3；（5）有機物質，乙烯等。第六節環境污染與植物抗性一、大氣污染第六節環境污染與植物抗性(二)癥狀與反應1.急性傷害可在短時間內使植物組織壞死。葉呈灰綠色，逐漸轉為暗綠色油漬或水漬斑，葉片變軟，壞死組織脫水變干，并呈現象牙色到紅色或暗褐色。2.慢性傷害是長期接觸亞致死濃度的污染氣體而受害。葉片失綠，變小畸形，加速衰老，癥狀據污染物不同而各異。受污染后光合降低，呼吸異常，干物累積減慢，酶活性改變。第六節環境污染與植物抗性(二)癥狀與反應第六節環境污染與植物抗性二、水體污染與土壤污染（一）概念與污染物水體污染與土壤污染：指水體和土壤中毒廢物質對植物的危害。污染物包括：1.酚類化合物，一元酚、二元酚、多元酚；2.氰化物，有機氰、無機氰；石油；3.洗滌劑和三氯乙醛；5.重金屬離子，汞、鉻、砷、硒、鉛、鎘、鋁；其它有機物等。6.酸雨、酸霧第六節環境污染與植物抗性二、水體污染與土壤污染第七節環境污染與植物抗性（二）癥狀與反應1.土壤性質可能改變；2.植株生長受阻，矮小，葉色變黃；3.根系呈現褐色，逐漸死亡腐爛；4.有害物質往往有積累效應。第七節環境污染與植物抗性（二）癥狀與反應第七節環境污染與植物抗性三、植物與環境保護可將植物對污染物的反應分為敏感性植物與抗性植物。敏感性植物可作指示植物，監測環境污染。抗性植物可用來吸收和分解有毒物質，凈化空氣和水體，保護環境；維持大氣中CO2與O2的平衡；可吸塵和殺菌，美化環境維持生態平衡。第七節環境污染與植物抗性三、植物與環境保護第八節抗病性與抗蟲性一、抗病性（一）概念病菌對植物的侵襲和傷害稱為病害。植物抵抗病菌侵襲的能力稱抗病性。（二）類型寄主對病原物的反應可分感病、耐病、抗病和免疫等類型。但植物從完全不發病到嚴重發病，是一個連續過程，植物的抗病受遺傳的控制、代謝的控制及環境的控制。第八節抗病性與抗蟲性一、抗病性第八節抗病性與抗蟲性（三）傷害病害可引起作物水分平衡失調，呼吸作用加強，光合作用下降，激素發生變化，同化物運輸受干擾等。（四）植物抗病的生理基礎植物形態結構屏障，組織局部壞死，抑制物質(含植保素)等。選育抗病品種，改善植物生存環境和營養狀況是提高抗病能力的主要途徑。第八節抗病性與抗蟲性（三）傷害第八節抗病性與抗蟲性二、抗蟲性植物對害蟲危害的反應類型；植物抗蟲的機理。第八節抗病性與抗蟲性二、抗蟲性第十三章植物的逆境生理第十三章植物的逆境生理植物抗逆的生理基礎一、逆境的概念及種類逆境(stress)是指對植物生存生長不利的各種環境因素的總稱。逆境種類生物因素病害、蟲害、雜草理化因素物理的輻射性的化學的溫度的水分的植物抗逆的生理基礎一、逆境的概念及種類生物因素病害、蟲害植物生理學第十三章植物的逆境生理課件二、抗逆性及方式抗逆性(hardiness):植物對逆境抵抗和忍耐能力。簡稱抗性抗性的方式：逆境逃避(stressavoidance):指由于植物通過各種方式摒拒逆境的影響，不利因素并未進入組織，故組織本身通常不會產生相應的反應。逆境忍耐(stresstolerance):指植物組織雖經受逆境對它的影響，但它可通過代謝反應阻止、降低或者修復由逆境造成的傷害，使其仍保持正常的生理活動。

二、抗逆性及方式三、植物在逆境下的形態變化與代謝特點(一)形態結構變化

逆境條件下植物形態有明顯的變化。如干旱會導致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減小甚至關；淹水使葉片黃化，枯干，根系褐變甚至腐爛；高溫下葉片變褐，出現死斑，樹皮開裂；病原菌侵染葉片出現病斑。逆境往往使細胞膜變性、龜裂，細胞的區域化被打破，原生質的性質改變，葉綠體、線粒體等細胞器結構遭到破壞。植物形態結構的變化與代謝和功能的變化是相一致的。三、植物在逆境下的形態變化與代謝特點(二).逆境協迫下植物的一般生理變化

1.逆境與植物的水分代謝2.光合速率下降

3.呼吸作用的變化

Levitt(1980)

①降低（凍害、熱害）PPP途徑增強②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4.物質代謝的變化合成＜分解

5.原生質膜的變化膜脂雙分子層→星狀排列，膜蛋白變構，膜透性增加，物質外滲。

6.蛋白質的變化新蛋白質逆境蛋白：熱擊蛋白(HSP)

(二).逆境協迫下植物的一般生理變化1.逆境與植物的水干旱水分脅迫冰凍→胞間結冰鹽漬→土壤水勢下降高溫→蒸騰強烈膜損傷干旱水分脅迫冰凍→胞間結冰鹽漬→土壤水勢下降高溫→蒸騰強烈膜四、滲透調節與抗逆性(一)滲透調節的概念多種逆境都會對植物產生水分脅迫。水分脅迫時植物體內積累各種有機和無機物質，提高細胞液濃度，降低其滲透勢，保持一定的壓力勢，這樣植物就可保持其體內水分，適應水分脅迫環境，這種現象稱為滲透調節(osmoregulation)。(二)滲透調節物質1.無機離子2.脯氨酸3.甜菜堿4.可溶性糖四、滲透調節與抗逆性植物生理學第十三章植物的逆境生理課件五.植物激素在抗逆性中的作用減少膜的傷害增加Pro含量減少水分喪失

1.ABA2.ETH與其他激素ETH:增加幾倍或幾十倍,直接或間接地參與植物對傷害的修復或對逆境的抵抗過程

內源GA活性迅速下降CTK含量的減少

五.植物激素在抗逆性中的作用減少膜的傷害1.ABA六.逆境脅迫下活性氧傷害六.逆境脅迫下活性氧傷害第一節高溫脅迫生理（一）熱害與抗熱性：

１、概念：由高溫引起植物傷害的現象稱為熱害。而植物對高溫脅迫的適應則稱為抗熱性。２、根據不同植物對溫度的反應，可將植物分三類：喜冷植物中生植物喜溫植物第一節高溫脅迫生理（一）熱害與抗熱性：１、概念：由高溫二、高溫脅迫生理2、植物熱害的癥狀：

葉片死斑明顯，葉綠素破壞嚴重，器官脫落，亞細胞結構破壞變形。（二）、高溫對植物的危害1、直接傷害：2、間接傷害：蛋白質變性：脂類液化：引起植物過度的蒸騰失水呼吸作用大于光合作用積累產生的有毒物質二、高溫脅迫生理2、植物熱害的癥狀：（二）、高溫對植物的危害熱鍛煉能提高植物的耐熱性ＡＢＣＡ、在２８℃生長的苗Ｂ、現在４０℃處理兩小時，再在４５℃處理２小時，后在２８℃生長的苗Ｃ、在４５℃處理２小時，后在２８℃生長的苗熱鍛煉能提高植物的耐熱性ＡＢＣＡ、在２８℃生長的苗Ｂ、現在第二節植物的抗寒性低溫對植物危害凍害(freezinginjury):冰點以下的低溫使植物體內結冰；冷害(chillinginjury)：冰點以上低溫對植物造成的傷害。抗寒性：植物對低溫的適應與抵抗能力。一、凍害與植物的抗凍性（一）凍害植物發生結冰的溫度并不一定在0℃。有時溫度降低到0℃以下仍然不結冰，這種現象稱為過冷現象。但溫度降低到一定程度一定結冰，這一點稱為過冷點。冰點高低與細胞液濃度有關，因此可以用測定冰點的方法來測定細胞液的滲透勢。第二節植物的抗寒性低溫對植物危害凍害(freezing（1）細胞間結冰及其傷害凍害一般是由于結冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。（二）結冰傷害的類型及其原因1.結冰傷害結冰類型細胞間結冰—白菜，蔥細胞內結冰溫度緩慢下降時，細胞間隙中的水分結成冰，即所謂胞間結冰。（1）細胞間結冰及其傷害凍害一般是由于結冰引起的。由于溫細胞間結冰傷害的主要原因原生質發生過渡脫水，造成蛋白質變性和原生質不可逆的凝膠化；冰晶體過大時對原生質造成機械壓力，細胞變形；當溫度回升時，冰晶體迅速融化，細胞壁易恢復原狀，而原生質卻來不及吸水膨脹，原生質有可能被撕破。（2）細胞內結冰傷害胞內結冰傷害的主要原因----機械損傷（往往是致命的）

當溫度驟然下降時，除細胞間隙結冰以外，細胞內水分也結冰，一般是原生質內先結冰，緊接著液胞內結冰，這就是胞內結冰。細胞間結冰傷害的主要原因原生質發生過渡脫水，造成蛋白質變性和1.硫氫基假說（Levitt,1962）要點：結冰對細胞傷害主要是破壞蛋白質空間結構。冰凍時，原生質逐漸脫水，蛋白質分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個-SH經氧化而形成-S-S-鍵；或者一個分子外部的-SH基與另一個分子內部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質凝聚。當解凍吸水時，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價鍵，比較穩定，蛋白質空間結構被破壞，導致蛋白質變性失活。通過化學方法，如使用硫醇可以保護-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。（二）結冰傷害機理1.硫氫基假說（Levitt,1962）要點：結冰對細胞傷害2．膜傷害學說膜對結冰最敏感。低溫對膜的傷害膜脂相變，酶失活；透性加大，電解質外滲。主要破壞膜脂與膜蛋白。（三）植物對冷凍的適應1．抗凍鍛煉

在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低與日照長度的變短，植物體內發生一系列適應冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過程稱為抗凍鍛煉。3.機械傷害4.活性氧傷害2．膜傷害學說膜對結冰最敏感。低溫對膜的傷害膜脂相變，酶失活2．植物在適應冷凍過程中的生理生化變化抗凍鍛煉是植物提高抗凍性的主要途徑。其中發生了許多適應低溫的生理生化變化。（1）含水量下降：自由水，束縛水相對增多；（2）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累；（3）保護性物質增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。一方面降低冰點，另一方面保護大分子的結構與功能；（4）內源激素變化：ABA，GA、IAA在形態上也發生相應的變化，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，進入休眠狀態。2．植物在適應冷凍過程中的生理生化變化抗凍鍛3．外界條件對植物適應冷凍的影響（1）溫度（2）日照長度（3）水分（4）礦質營養進入秋季，溫度降低---抗寒性增強；春季溫度升高時，抗寒性降低---影響休眠---抗寒性短日照----促進休眠---抗寒性增強；長日照---阻止休眠---抗寒性降低細胞吸水過多，不利于抗寒性增強充足，生長健壯，利于越冬，抗寒性增強；不宜偏施氮肥，造成徒長，抗寒性降低3．外界條件對植物適應冷凍的影響（1）溫度（2）日照長度（3二、冷害與冷害的機理冷害雖然沒有結冰現象，但會引起喜溫植物的生理障礙。三種類型直接傷害間接傷害次生傷害短時間內發生的傷害。主要特征：質膜透性增大，導致細胞內含物向外滲漏---出現傷斑。緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續幾天乃至幾周。主要特征：代謝失調—組織柔軟，萎蔫。某器官因低溫脅迫而導致其生理功能減弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水變慢。二、冷害與冷害的機理冷害雖然沒有結冰現象，但會引起喜溫植物的（一）冷害引起的生理生化變化2．水分平衡失調3．原生質流動受阻4．光合速率減弱5．呼吸代謝失調6.有機物質分解占優勢蒸騰大于吸水能量供應減少，原生質粘性增加葉綠素分解大于合成；暗反應受影響大起大落。先期升高保護，然后降低（升高放熱保護，時間長后，原生質停止流動，無氧呼吸）1．膜透性加大（一）冷害引起的生理生化變化2．水分平衡失調3．原生質流動受（二）冷害機理1．膜透性增加引起代謝紊亂2．膜相變引起膜結合酶失活在低溫下，質膜收縮出現裂縫，造成膜破壞，透性增加，細胞內溶質滲漏。如時間過長還可引起酶促反應平衡失調，代謝紊亂。構成膜的類脂由液相轉變為固相，流動鑲嵌模型破壞，類脂固化而引起膜結合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。膜相變溫度隨不飽和脂肪酸含量增加而降低抗冷性指標（二）冷害機理1．膜透性增加引起代謝紊亂2．膜相變引起膜結合（三）提高植物抗冷性的途徑1．抗冷鍛煉將植物在低溫條件下經過一定時間的適應，提高其抗冷能力的過程。經過鍛煉的植物，其膜脂的不飽和脂肪酸含量增加；相變溫度降低；膜透性穩定。2．化學誘導化學藥物可誘導植物抗冷性提高—CTK,ABA等。3．合理的肥料配比4.栽培技術---如塑料薄膜覆蓋使植物生長健壯。（三）提高植物抗冷性的途徑1．抗冷鍛煉將植物在低溫條件下經過第三節植物的抗旱性旱害及其類型旱害（droughtinjury）干旱類型大氣干旱：空氣相對濕度過低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物對干旱的適應與抵抗能力稱為抗旱性。土壤水分缺乏或者大氣相對濕度過低，植物的耗水大于吸水，造成植物組織脫水，對植物造成的傷害。生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低溫，土壤溶液濃度過高或積累有毒物質，而難以吸收。傷害：脫水和高溫傷害第三節植物的抗旱性旱害及其類型旱害一、干旱對植物的傷害及其原因（一）植物各部位間水分重新分布幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。（二）影響植物各種生理過程蒸騰減弱，氣孔關閉，光合下降，嚴重時葉綠體解體。呼吸作用的氧化磷酸化解偶聯。吸水過程及物質運輸受阻。生長抑制。（三）破壞正常代謝過程抑制合成代謝，加強分解代謝。促進生長發育植物激素減少，抑制生長發育激素則增加。發生代謝紊亂。駱駝蓬（四）干旱的直觀影響葉片，幼莖萎蔫臨時—葉肉細胞失水永久—原生質脫水一、干旱對植物的傷害及其原因（一）植物各部位間水分重新分布二、干旱傷害的機理（一）機械損傷學說細胞脫水時，細胞壁與原生質粘連在一塊收縮，細胞壁韌性有限而形成許多銳利的折疊，原生質體被折疊的壁刺破。細胞復水時，因細胞壁吸水速度快于原生質，原生質可能被撕破，導致細胞死亡。（二）蛋白質變性學說（同硫氫基假說）（三）膜透性的改變脫水時膜脂分子排列紊亂，膜上出現空隙或龜裂，透性加大，電解質外滲。（四）活性氧傷害加強干旱狀態下，活性氧的產生增多，而活性氧系統的清除能力減弱。過量的活性氧對膜、蛋白及核酸等造成傷害。二、干旱傷害的機理（一）機械損傷學說細胞脫水時，細胞壁三、植物對干旱的適應方式植物對干旱的適應避旱性御旱性耐旱性指植物整個生長發育過程不與干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。指植物在細胞與環境之間形成某種屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各種生理生化過程仍保持正常狀態。如形成強大根系、氣孔關閉等。指在干旱逆境下植物可通過代謝反應阻止、降低或者修復由水分虧缺造成的損傷，使其保持較正常的生理狀態。如滲透調節、保護大分子等。三、植物對干旱的適應方式植物對干旱的適應避旱性御旱性耐旱性指作物抗旱性的形態特征和生理特征：形態特征生理特征根系發達而深扎,

根/冠比大(更有效地利用土壤水分,特別是土壤深處水分,保持水分平衡),增加葉片表面的蠟面沉積(減少水分蒸騰),

葉片細胞小(可減少細胞收縮產生的機械損害),葉脈致密,單位面積氣孔數目多(加強蒸騰,有利吸水)。保持細胞較高的親水能力，細胞液滲透勢低(抗過度脫水---生理性抗旱基礎);各種水解酶活性保持穩定，減少大分子分解，保持原生質體質膜不受破壞，具較高彈性與粘性，代謝維持穩定。作物抗旱性指標：根/冠比（越大,越抗旱,否則不抗旱）保水能力或抗脫水能力脯氨酸，甜菜堿，脫落酸含量作物抗旱性的形態特征和生理特征：形態特征生理特征根系發達而深四、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉

給予植物以亞致死劑量的干旱條件，使植物經受一定時間的干旱磨煉，提高其抗干旱能力的過程，叫做抗旱鍛煉。如種子萌發時進行反復干旱；“蹲苗”，擱苗，餓苗。（二）合理使用礦質肥料磷肥和鉀肥均能提高植物抗旱性，氮素過多對作物抗旱不利。（三）化學控制和使用生長調節劑矮壯素（CCC）等可提高作物抗旱性。抗蒸騰劑—減少蒸騰失水。（四）抗旱品種的選育四、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉給予植物以亞第四節植物的抗鹽性鹽害（saltinjury）：土壤中鹽分過多對植物造成的傷害鹽堿土鹽土：含NaCI和Na2SO4為主的土壤堿土：含Na2CO3和NaHCO3為主的土壤植物對鹽漬的適應與抵抗能力稱為抗鹽性(saltresistance)。根據植物對鹽分適應能力鹽生植物：肉質化，鹽分累積在液泡，生長鹽度1.5~2.0%,如堿蓬、海蓬子等淡（甜）土植物：決大多數農作物。

耐鹽范圍0.2%~0.8%,

梭梭第四節植物的抗鹽性鹽害（saltinjury）：土壤中一、鹽分過多對植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導致植物吸水困難，甚至體內水分有外滲的危險，造成生理干旱。（二）離子失調導致毒害作用

高濃度NaCl可置換細胞膜結合Ca2+,膜結合Na+/Ca2+

增加,膜結構破壞,功能也改變,細胞內K+

、磷和有機溶質外滲。（四）脅迫效應破壞正常代謝光合下降，葉綠體解體；蛋白質合成受抑制，但分解加強，產生有毒產物，對細胞產生毒害。植物由于過多吸收某種鹽類而排斥對另一些礦質鹽的吸收，導致營養缺乏或產生毒害作用。（三）膜透性改變一、鹽分過多對植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱二、植物對鹽漬的適應機理分避鹽與耐鹽（一）避鹽的機理植物通過某種方式將細胞內鹽分控制在傷害閾值之下，以避免鹽分過多對細胞傷害。包括泌鹽、稀鹽和拒鹽三種方式。1．泌鹽2．稀鹽3．拒鹽植物根細胞對某些鹽離子透性低，降低地上部鹽分濃度--蘆葦。植物通過吸收大量水分和加速生長，稀釋細胞內鹽分濃度—紅樹。通過鹽腺排泄到莖葉表面，再被沖刷掉。如檉柳、匙葉草等鎖陽二、植物對鹽漬的適應機理分避鹽與耐鹽（一）避鹽的機理植物植物的泌鹽腺現象五蕊檉柳（A）葉泌鹽現象和濱藜（B）葉面泌鹽腺體

（二）耐鹽機理指通過生理的或代謝的適應，忍受已進入細胞的鹽分。1．通過滲透調節以適應鹽分過多而產生的水分脅迫2．能消除鹽分對酶或代謝產生的毒害作用高鹽條件下保持一些酶活性穩定。3．通過代謝產物與鹽類結合減少鹽離子對原生質的破壞作用如細胞中的清蛋白—提高親水膠體對鹽類凝固作用的抵抗力。4.碳代謝途徑的改變逆境條件:C3C4或CAMC4鹽脅迫--誘導PEP羧化酶產生(C3轉為CAM途徑的重要生理生化標志，鹽脅迫引起氣孔關閉后植物得以維持碳同化繼續運行的適應性表現)。（二）耐鹽機理指通過生理的或代謝的適應，忍受已進入細胞的鹽分如豆瓣綠屬(Peperomia)植物、馬齒莧科植物(Protulacariaafra)番杏科植物冰葉日中花(Mesembryanthemumcrystallium)一些肉質植物（鹽漬或水分脅迫）：C3

CAM型CAM植物:夜間氣孔開放,PEP羧化酶固定CO2

形成草酸,還原為蘋果酸貯于液泡。白天蘋果酸由液泡釋放至胞質中,脫羧形成丙酮酸和CO2,CO2被RuBP羧化酶/加氧酶重新固定,進入還原戊糖磷酸途徑新疆枸杞如豆瓣綠屬(Peperomia)植物、一些肉質植物（鹽鹽脅迫機理

1.生理干旱學說土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導致植物吸水困難，甚至體內水分有外滲的危險，造成生理干旱

2.質膜傷害學說離子脅迫致使植物細胞質膜損傷，胞內大量離子和有機物質外滲，外界有毒離子進入，導致細胞內一系列生理生化反應受到干擾。

3.代謝影響學說脅迫效應破壞正常代謝。光合作用下降，葉綠體解體；蛋白質合成受抑制，但分解加強，產生有毒的產物，對細胞產生毒害鹽脅迫機理1.生理干旱學說三、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉將植物種子按鹽分梯度進行一定時間的處理，提高抗鹽能力。1）逐漸提高鹽濃度的浸種法1940(蘇)植物生理學家:播種前，用0.3~0.4%NaCl或CaCl2浸種，顯著提高抗鹽性（棉花，玉米高粱有效）2）種子馴化法將種子播到逐漸變化的環境中進行馴化（由低鹽到高鹽，連續

幾代培養，使其遺傳特性改變，適應新的環境條件）馬蘭三、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉將植物種子按鹽分梯3)礦質元素處理種子一些微量元素可增加植物體內含糖量，提高滲透勢；提高細胞原生質膠體的穩定性和水合能力。鹽堿土中生長的植物，降低對微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，造成缺素癥，降低抗鹽能力。(1)利用Ca鹽處理種子

Ca的作用：補充體內鈣缺乏，促進生長；阻止根系對Na+吸收，促進對K+的吸收，避免鹽離子毒害；對被Na+分散了的團聚結構的土壤有很好的絮凝作用播種前，5~10mMCaCl2浸玉米種4~6h，晾干后播種（降低質膜透性，葉片Na+含量，增大植株干重）(2)利用Mn鹽處理種子MnSO4（蘇，1956）:提高小麥抗鹽能力3)礦質元素處理種子（二）植物生長物質處理促進植物迅速生長，稀釋鹽分。（三）施肥鹽堿土影響植物礦質元素吸收：常表現為缺磷，降低硝酸鹽還原和蛋白質合成，產生鹽害1）施磷肥作用多方面：提高細胞結構成分的水化度，細胞質保持膠體---束縛水的能力和原生質的粘性和彈性，降低蒸騰，增加根系發育速度和強度。

基肥（秋季深翻，過磷酸鈣30~40斤/畝）;

追肥（0.1%磷酸二氫鉀噴葉片3~5次）2）施鈣肥1~3mMCaSO4加入50mMNaCl營養液中，NaCl抑制作用完全消失。

機理：Ca作用于根細胞質膜，

增大其拒Na+能力，避免其毒害，提高抗鹽能力（高肥力下，抗鹽能力更大）黑果枸杞（四）選育抗鹽品種（二）植物生長物質處理促進植物迅速生長，稀釋鹽分。（三）施肥生理指標及其測定1)細胞質膜透性（Plasmamembranepermeability）透性小，外滲物質少，抗鹽性大；反之，則小。電導率法測定--------細胞外滲物質電導率;火焰光度計測定K+含量處理樣品外滲液電導率電解質外滲率（%）=×100對照樣品殺死后外滲液電導率