關于糖類與糖類代謝課件第1頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

新陳代謝是生命最基本的特征之一，泛指生物與周圍環境進行物質交換和能量交換的過程。

特點：特異、有序、高度適應和靈敏調節、代謝途徑逐步進行定義：活細胞中所有化學變化的總稱。每一個化學變化都是由酶催化進行的。代謝概述第2頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五新陳代謝的概念及內涵

小分子大分子合成代謝（同化作用）需要能量

釋放能量分解代謝（異化作用）大分子小分子物質代謝能量代謝新陳代謝第3頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

小分子化合物分解成共同的中間產物（如丙酮酸、乙酰CoA等）

共同中間物進入三羧酸循環,氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲存在ATP中。大分子降解成基本結構單位脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環電子傳遞蛋白質脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoA2H＋＋2e-氧化磷酸化+Pi

代謝的三個階段H2O1/2O2EMP丙酮酸第4頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五第六章糖類代謝第七章生物氧化第八章脂類代謝第九章含氮化合物的代謝第十章核酸的降解與生物合成第十一章蛋白質的降解與生物合成第十二章代謝調節第5頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五第六章糖類代謝第6頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

糖類的生物學作用

作為生物體的結構成分作為生物體內的主要能源物質作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前體作為細胞識別的信息分子第7頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五第一節生物體內的糖類第二節雙糖和多糖的酶促降解第三節糖酵解第四節三羧酸循環第五節磷酸戊糖途徑第六節光合作用第七節糖異生作用第八節雙糖和多糖的生物合成

第8頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五根據其水解產物的情況，糖主要可分為以下四大類。單糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)結合糖(glycoconjugate)第一節生物體內的糖類第9頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五甘油醛1233-磷酸甘油醛1.1三碳糖（甘油醛）——丙醛糖1.單糖：不能再水解的糖第10頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五二羥丙酮123磷酸二羥丙酮三碳糖（二羥丙酮）——丙酮糖第11頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五核糖321455-磷酸核糖1.2五碳糖（核糖）——戊醛糖第12頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五核酮糖321455-磷酸核酮糖五碳糖（核酮糖）——戊酮糖第13頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五D-葡萄糖1234566-磷酸葡萄糖1.3六碳糖（葡糖）——己醛糖第14頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五D-果糖1234566-磷酸果糖六碳糖（果糖）——己酮糖第15頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五2.

寡糖常見的幾種二糖有麥芽糖(maltose)

葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)

葡萄糖—果糖乳糖(lactose)

葡萄糖—半乳糖能水解生成幾分子單糖的糖，各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵相連。第16頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五3.多糖

能水解生成多個分子單糖的糖。常見的多糖有淀粉(starch)糖原(glycogen)纖維素(cellulose)葡萄糖是這三者基本組成單位第17頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

淀粉和糖原結構RENRE(16)分支點支鏈淀粉或糖原分子示意圖“直鏈淀粉”遇碘顯藍紫色“支鏈淀粉”遇碘顯紫紅色第18頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五1.葡萄糖單元以α-1,4-糖苷鍵形成長鏈。2.

約10個葡萄糖單元處形成分枝，分枝處葡萄糖以α-1,6-糖苷鍵連接，分支增加，溶解度增加。3.每條鏈都終止于一個非還原端。還原端：一個②糖原是動物體內葡萄糖的儲存形式第19頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五③纖維素作為植物的骨架β-1,4-糖苷鍵第20頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五4.結合糖

糖與非糖物質的結合物。糖脂(glycolipid)：是糖與脂類的結合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖與蛋白質的結合物。

常見的結合糖有第21頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五細胞膜表面的糖鏈蛋白聚糖糖脂糖蛋白細胞膜第22頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五第一節生物體內的糖類第二節雙糖和多糖的酶促降解第三節糖酵解第四節三羧酸循環第五節磷酸戊糖途徑第六節光合作用第七節糖異生作用第八節雙糖和多糖的生物合成

第23頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五一、雙糖的酶促降解

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麥芽糖+H2O2葡萄糖麥芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶第24頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖

蔗糖酶1.轉化酶2.蔗糖合成酶催化蔗糖與UDP反應生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖

蔗糖+UDPUDPG+果糖（一）蔗糖的降解蔗糖合成酶第25頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五二、多糖的酶促降解1.淀粉的水解2.淀粉的磷酸解α-淀粉酶β-淀粉酶R-酶(脫支酶）麥芽糖酶磷酸化酶轉移酶脫支酶（一）淀粉的降解第26頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

是淀粉內切酶，作用于淀粉分子內部的任意的α-1，4糖苷鍵。

極限糊精是指淀粉酶不能再分解的支鏈淀粉殘基。

α-極限糊精是指含α-1，6糖苷鍵，由3個以上葡萄糖基構成的極限糊精。（一）淀粉的水解1、α-淀粉酶直鏈淀粉葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+低聚糖的混合物支鏈淀粉葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+α-極限糊精第27頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五2、β-淀粉酶

是淀粉外切酶，水解α-1，4糖苷鍵，從淀粉分子外即非還原端開始，每間隔一個糖苷鍵進行水解，每次水解出一個麥芽糖分子。直鏈淀粉麥芽糖支鏈淀粉麥芽糖+β-極限糊精

β-極限糊精是指β-淀粉酶作用到離分支點2-3個葡萄糖基為止的剩余部分。兩種淀粉酶降解的終產物主要是麥芽糖第28頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五兩種淀粉酶性質的比較

α-淀粉酶不耐酸，pH3時失活耐高溫，70C時15分鐘仍保持活性廣泛分布于動植物和微生物中。

-淀粉酶耐酸，pH3時仍保持活性不耐高溫，70C15分鐘失活主要存在植物體中第29頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五α-淀粉酶及β-淀粉酶水解支鏈淀粉的示意圖α-淀粉酶-淀粉酶第30頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五3、R-酶(脫支酶）

水解α-1，6糖苷鍵，將α及β-淀粉酶作用支鏈淀粉最后留下的極限糊精的分支點水解，產生短的只含α-1，4-糖苷鍵的糊精，使之可進一步被淀粉酶降解。

不能直接水解支鏈淀粉內部的α-1，6糖苷鍵。

4、麥芽糖酶催化麥芽糖水解為葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。淀粉的徹底水解需要上述水解酶的共同作用，其最終產物是葡萄糖第31頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五（二）淀粉的磷酸解1、磷酸化酶

催化淀粉非還原末端的葡萄糖殘基轉移給P，生成G-1-P,同時產生一個新的非還原末端，重復上述過程。直鏈淀粉G-1-P支鏈淀粉G-1-P+磷酸化酶極限糊精

磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支點4個葡萄糖殘基為止，留下一個大而有分支的多糖鏈，稱為磷酸化酶極限糊精。第32頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

淀粉磷酸解1.到分枝前4個G時，淀粉磷酸化酶停止降解2.由轉移酶切下前3個G，轉移到另一個鏈上3.脫支酶水解α-1，6糖苷鍵形成直鏈淀粉。脫下的Z是一個游離葡萄糖4.最后由磷酸化酶降解形成G-1-PG—1—P脫支酶磷酸化酶第33頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脫支酶催化進行。肝臟肌肉G+Pi（葡萄糖-6-磷酸酶）進入糖酵解糖原磷酸化酶：從非還原端催化1-4糖苷鍵的磷酸解。（三）糖原的降解磷酸葡萄糖變位酶G-6-PG-1-P糖原+Pi糖原+G-1-P（n殘基）（n-1殘基）第34頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五77磷酸化酶(別構酶)

ATP抑制-AMP激活

+

H3PO4α葡萄糖1，4糖苷鍵α葡萄糖1，6糖苷鍵糖原核心糖原核心G-1-P

+第35頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五去分枝酶

+H3PO41G-1-P糖原核心磷酸化酶+H3PO4G-1-P轉移酶糖原核心第36頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五雙糖和多糖的酶促降解雙糖葡萄糖淀粉葡萄糖糖原1-磷酸葡萄糖小結單糖降解第37頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環”

CO2+H2O“乳酸發酵”乳酸“乳酸發酵”、“乙醇發酵”乳酸或乙醇

CO2+H2O重點調控能量計算生物學意義

你不需要記住任何代謝物的結構式！！第38頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五動物細胞植物細胞細胞膜細胞質線粒體高爾基體細胞核內質網溶酶體細胞壁葉綠體有色體白色體液體晶體分泌物吞噬中心體胞飲細胞膜丙酮酸氧化三羧酸循環磷酸戊糖途徑糖酵解第39頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五第一節生物體內的糖類第二節雙糖和多糖的酶促降解第三節糖酵解第四節三羧酸循環第五節磷酸戊糖途徑第六節光合作用第七節糖異生作用第八節雙糖和多糖的生物合成

第40頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五第三節糖酵解

一、糖酵解的概念二、糖酵解途徑的反應歷程三、糖酵解產生的能量四、糖酵解的生物學意義五、糖酵解途徑的調控六、丙酮酸的去路第41頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五糖酵解是酶將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨ATP生成的過程。簡稱EMP途徑在細胞質中進行。不論有氧還是無氧條件均能發生一、糖酵解的概念第42頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

10個酶催化的11步反應第一階段：

吸能反應階段兩個階段第二階段：釋能反應階段二、糖酵解途徑的反應歷程第43頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

(G)

已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解過程的第一個關鍵酶(G-6-P）⑴葡萄糖磷酸化生成

6-磷酸葡萄糖第44頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五⑵6-磷酸葡萄糖異構化

轉變為6-磷酸果糖(F-6-P）

磷酸葡萄糖異構酶(G-6-P）第45頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五⑶6-磷酸果糖再磷酸化

生成1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P）

磷酸果糖激酶

（PFK）ATPADPMg2+糖酵解過程的第二個關鍵酶(F-6-P）第46頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五⑷磷酸丙糖的生成磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛

(F-1,6-2P）

醛縮酶+第47頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五⑸磷酸丙糖的互換磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛磷酸丙糖異構酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛第48頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五⑹3-磷酸甘油醛氧化為

1,3-二磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脫氫酶糖酵解中唯一的脫氫反應+NADH+H+NAD+HPO4

2-OPO3

2-第49頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五⑺1,3-二磷酸甘油酸

轉變為3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸這是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反應1,3-二磷酸甘油酸OPO3

2-ADPATPMg2+第50頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五⑻3-磷酸甘油酸轉變

為2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油磷酸甘油酸變位酶

2-磷酸甘油酸第51頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五⑼2-磷酸甘油酸脫水

形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）2-磷酸甘油酸烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能與Mg2+絡合而抑制此酶活性第52頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五ADPATPMg2+,K+⑽磷酸烯醇式丙酮酸

轉變為烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶(PK

)

烯醇式丙酮酸糖酵解過程的第三個關鍵酶也是第二次底物水平磷酸化反應第53頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五⑾烯醇式丙酮酸

轉變為丙酮酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸自發進行

丙酮酸第54頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸第55頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五A.能量投資階段:葡萄糖(6C)

甘油醛-3磷酸(2-3C)(G3P或GAP)2ATP-消化0ATP-產生0NADH-產生2ATP2ADP+P三、糖酵解產生的能量第56頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五B.能量收獲階段：

甘油醛-3-磷酸(2-3C)(G3P或GAP)

丙酮酸(2-3C)

0ATP-消耗4ATP-產生2NADH-產生4ATP4ADP+P第57頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五總反應式:葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O第58頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

1、糖酵解是存在一切生物體內糖分解代謝的普遍途徑。

2、通過糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，是厭氧生物獲得能量的主要方式。

3、糖酵解途徑的許多中間產物可作為合成其他物質的原料（提供碳骨架），如磷酸二羥丙酮甘油。

4、其逆過程是糖異生作用的主要途徑四、糖酵解的生物學意義第59頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

五、糖酵解途徑的調控

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖abc

調控位點激活劑抑制劑a己糖激酶

ATPG-6-PADPb磷酸果糖

ADPATP

激酶

AMP檸檬酸（限速酶）

果糖-2,6-二磷酸

NADHc丙酮酸激酶果糖-1,6-二磷酸ATP

Ala第60頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五1、催化不可逆反應2、催化效率低3、受激素或代謝物的調節4、常是在整條途徑中催化初始反應的酶5、活性的改變可影響整個反應體系的速度和方向限速酶/關鍵酶第61頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸

六、丙酮酸的去路第62頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環”

CO2+H2O“乳酸發酵”乳酸“乳酸發酵”、“乙醇發酵”乳酸或乙醇酵母菌動植物、多種微生物細胞劇烈運動的肌肉紅細胞其他細胞第63頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸

葡萄糖的無氧分解第64頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五NAD+乳酸或乙醇GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸NADH+H+

丙酮酸的無氧降解葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O

凈生成2分子ATP第65頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五乳酸脫氫酶糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量第66頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五肌肉收縮與糖酵解供能

背景：劇烈運動時⑴肌肉內ATP含量很低；⑵肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可供肌肉收縮所急需的化學能;⑶即使氧不缺乏，葡萄糖進行有氧氧化的過程比糖酵解長得多,來不及滿足需要;⑷肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態。結論：

糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量第67頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五丙酮酸的有氧氧化

葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循環

NAD+

NADH+H+CO2CoASH

丙酮酸脫氫酶系

酵解（細胞質）氧化磷酸化

（線粒體）NADHATP第68頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五葡萄糖的主要分解代謝途徑

乙酰CoA（有氧）三羧酸循環葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇糖酵解（無氧）（有氧或無氧）第69頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五第四節三羧酸循環一、丙酮酸氧化為乙酰CoA二、三羧酸循環的反應歷程三、三羧酸循環的能量釋放四、三羧酸循環的生物學意義五、三羧酸循環中間產物的回補六、三羧酸循環的調控第70頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

概念：乙酰CoA經一系列氧化、脫羧，最終生成CO2和H2O并產生能量的過程，稱為檸檬酸循環，亦稱為三羧酸循環,簡稱TCA循環。

三羧酸循環在線粒體基質中進行。HansKrebs

（1900~1981）德裔英國生物化學家TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1953第71頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五有氧氧化的反應過程

糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環三個階段。TCA循環

G（Gn）丙酮酸

乙酰CoA

CO2NADH+H+FADH2H2O

[O]ATPADP胞液

線粒體

第72頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五糖的有氧氧化與糖酵解細胞胞漿線粒體葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸(糖酵解)葡萄糖→→……→→丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）丙酮酸第73頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五一、丙酮酸氧化為乙酰CoA葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi

2（丙酮酸+ATP

+NADH+H+

）2丙酮酸進入線粒體進一步氧化2(NADH+H+)2H2O+3/5ATP線粒體內膜上特異載體穿梭系統氧化呼吸鏈第74頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五NAD+NADH+H+

丙酮酸乙酰CoA+CoA-SH輔酶A+CO2丙酮酸脫氫酶系丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

第75頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五丙酮酸脫氫酶系3種酶：

丙酮酸脫羧酶(TPP、Mg2+)

催化丙酮酸氧化脫羧反應二氫硫辛酸乙酰轉移酶(硫辛酸、輔酶A)

催化將乙?；D移到CoA反應二氫硫辛酸脫氫酶(FAD、NAD+)

催化將還原型硫辛酰胺轉變成為氧化型反應6種輔助因子：

TPP、Mg2+、硫辛酸、輔酶A、FAD、NAD+

第76頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五丙酮酸脫氫酶系NAD++H+丙酮酸脫羧酶FAD硫辛酸乙酰轉移酶二氫硫辛酸脫氫酶CO2乙酰硫辛酸二氫硫辛酸NADH++H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO三羧酸循環丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

Mg2+第77頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五二、三羧酸循環的反應歷程⑴乙酰CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸TCA循環檸檬酸合酶草酰乙酸CH3CO～SCoA乙酰輔酶A檸檬酸HSCoAH2O三羧酸循環的第一個關鍵酶第78頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五H2O異檸檬酸⑵檸檬酸異構化生成異檸檬酸檸檬酸順烏頭酸TCA循環順烏頭酸酶第79頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五NAD+CO2異檸檬酸⑶異檸檬酸氧化脫羧

生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+異檸檬酸脫氫酶TCA循環三羧酸循環的第二個關鍵酶第80頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五CO2⑷α-酮戊二酸氧化脫羧

生成琥珀酰輔酶A

α-酮戊二酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰CoAα-酮戊二酸TCA循環三羧酸循環的第三個關鍵酶第81頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五⑸琥珀酰CoA轉變為琥珀酸琥珀酰CoA合成酶琥珀酰CoAATPADP琥珀酸GDP+PiGTPHSCoATCA循環第82頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五⑹琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸TCA循環延胡索酸琥珀酸脫氫酶FADFADH2琥珀酸第83頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五⑺延胡索酸水化生成蘋果酸TCA循環延胡索酸蘋果酸延胡索酸酶H2O第84頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五⑻蘋果酸脫氫生成草酰乙酸

蘋果酸脫氫酶

草酰乙酸NAD+NADH+H+TCA循環蘋果酸第85頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五檸檬酸草酰乙酸乙酰CoACoAH2O檸檬酸合成酶順烏頭酸琥珀酰CoA異檸檬酸H2OH2O異檸檬酸脫氫酶NAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脫氫酶復合體檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶α-酮戊二酸脫氫酶復合體延胡索酸蘋果酸FADFADH2H2O草酰琥珀酸CO2NAD+NADH+H+琥珀酸GDPGTPATPNADH+H+NAD+α-酮戊二酸CO2CO2HHHHH2HHNAD+NAD+NAD+FADATP

TCA經四次氧化，二次脫羧，通過一個循環，可以認為乙酰COA2CO2三羧酸循環的過程

第86頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五三羧酸循環特點①循環反應在線粒體中進行，為不可逆反應。②整個循環不需要氧，但離開氧無法進行。③三羧酸循環中有兩次脫羧反應，生成兩分子CO2④有四次脫氫反應，生成三分子NADH和一分子FADH2。⑤有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。⑥循環中消耗兩分子水。乙酰輔酶A+3NAD++FAD+Pi+2H2O+GDP2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTP第87頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五葡萄糖有氧氧化概況葡萄糖6-磷酸葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環H++eO2O2O2H2OCO2胞液線粒體第88頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五三、三羧酸循環的能量釋放總反應式:

CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP第89頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五糖代謝小結丙酮酸第90頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五葡萄糖完全氧化產生的ATP酵解階段：2ATP

2

1NADH兌換率1：2.52ATP22.5（1.5）三羧酸循環：21GTP

2

3NADH

21FADH221ATP27.5ATP21.5ATP兌換率1：2.5兌換率1：1.5丙酮酸氧化：2

1NADH兌換率1：2.522.5ATP總計：32（30）ATP由糖酵解和TCA循環相連構成的糖的有氧氧化途徑，是機體利用糖氧化獲得能量的最有效的方式，也是機體產生能量的主要方式。第91頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五四、三羧酸循環的生物學意義

與糖酵解構成糖的有氧代謝途徑，為機體提供大量的能量。

TCA循環是糖、脂類、蛋白質、核酸代謝聯絡的樞紐。TCA循環中間產物脂肪酸、氨基酸合成代謝分解代謝產物CO2+H2O+能量TCA循環既是物質分解代謝的組成部分，亦是物質合成的重要步驟，為其他生物合成提供原料。在細胞迅速生長時期，三羧酸循環可提供多種化合物的碳架，以供細胞生物合成使用。第92頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五五、三羧酸循環中間產物的回補第93頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

三羧酸循環中的任何一種中間產物被抽走,都會影響三羧酸循環的正常運轉,如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成檸檬酸而進入三羧酸循環,所以草酰乙酸必須不斷地得以補充.這種補充反應就稱為回補反應.回補反應第94頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五*所以，草酰乙酸必須不斷被更新補充。草酰乙酸

檸檬酸檸檬酸裂解酶乙酰CoA

丙酮酸丙酮酸羧化酶CO2蘋果酸蘋果酸脫氫酶NADH+H+NAD+天冬氨酸谷草轉氨酶α-酮戊二酸谷氨酸其來源如下：PEPPEP羧化酶GDPGTP第95頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五高水平的乙酰CoA激活在線粒體內進行草酰乙酸或循環中任何一種中間產物不足TCA循環速度降低乙酰-CoA濃度增加丙酮酸羧化酶產生更多的草酰乙酸第96頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸a-酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸乙酰輔酶A六、三羧酸循環的調控第97頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

調控位點激活劑抑制劑a檸檬酸合酶NAD+

ATP

（限速酶）NADH

琥珀酰CoA

b異檸檬酸ADPATP

脫氫酶NAD+NADHcα-酮戊二酸ADP

NADH

脫氫酶

NAD+

琥珀酰CoA

關鍵因素：[NADH]/[NAD+]

[ATP]/[ADP]第98頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五葡萄糖的主要分解代謝途徑

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑糖酵解（有氧）（無氧）三羧酸循環（有氧或無氧）第99頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸糖酵解糖原PPP70%30%第100頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五第五節磷酸戊糖途徑一、磷酸戊糖途徑的反應歷程二、磷酸戊糖途徑的生物學意義三、磷酸戊糖途徑的調控第101頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五在組織中添加酵解抑制劑碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可被消耗，證明葡萄糖還有其他代謝途徑。簡稱PPP途徑在細胞質中進行。

概念：以6-磷酸葡萄糖開始，在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進而代謝生成以磷酸戊糖為中間代謝物的過程，稱為磷酸戊糖途徑，簡稱PPP途徑。又稱磷酸已糖旁路第102頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五兩個階段2、非氧化分子重排階段

6

核酮糖-5-P

5

果糖-6-P5

葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段

6G-6-P6

葡萄糖酸-6-P6

核酮糖-５-P

6NADP+NADPH6NADP+6NADPH6CO26H2O一、磷酸戊糖途徑的反應歷程第103頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段

NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脫氫酶內酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶第104頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段

H2OPi6

5-磷酸核酮糖2

5-磷酸核糖2

5-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤蘚丁糖2

6-磷酸果糖2

5-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛2

6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖1

6-磷酸果糖轉醛酶異構酶轉酮酶轉酮酶醛縮酶階段之一階段之二階段之三56-磷酸葡萄糖異構酶二磷酸果糖酯酶第105頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一

（5-磷酸核酮糖異構化）

差向異構酶異構酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖第106頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五磷酸戊糖途徑的非氧化階段之二

（基團轉移）

+24-磷酸赤蘚糖+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛轉酮酶轉醛酶26-磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖第107頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五基團轉移（續前）

+24-磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖轉酮酶25-磷酸木酮糖第108頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五H2OPi1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛縮酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三

（3-磷酸甘油醛異構、縮合與水解）

異構酶第109頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五5537645463C5+C5-->C7+C3C7+C3-->C4+C6C5+C4-->C6+C3C3+C3-->C6總結:6C5-->4C6+2C36C5-->5C6+++++第110頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五磷酸戊糖途徑的總反應式6G-6-P+12NADP++7H2O5

G-6-P+6CO2

+12NADPH+12H+第111頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五二、磷酸戊糖途徑的生物學意義產生大量NADPH,主要用于還原反應，為細胞提供還原力產生大量的磷酸核糖和其它重要中間產物

5-P核糖核苷酸

4-P赤蘚糖芳香族氨基酸與光合作用聯系，實現某些單糖間的轉變第112頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時NADPH的需要所調節。NADPH反饋抑制6-P-葡萄糖脫氫酶的活性。三、磷酸戊糖途徑的調控第113頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五細胞需要持續不斷的能量供應NADH,NADPH和ATPATP–通用的能量貨幣NADPH–生物還原劑葡萄糖-->NADH-->ATP葡萄糖-->NADPH-->生物合成

代謝中的能量考慮第114頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環”

CO2+H2O“乳酸發酵”乳酸“乳酸發酵”、“乙醇發酵”乳酸或乙醇

CO2+H2O調控化學計量生物學意義第115頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五第一節生物體內的糖類第二節雙糖和糖的酶促降解第三節糖酵解第四節三羧酸循環第五節磷酸戊糖途徑第六節光合作用第七節糖異生作用第八節雙糖和多糖的生物合成

第六章糖類代謝第116頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五

高等植物葡萄糖的合成途徑:

卡爾文循環蔗糖、淀粉的降解糖異生

糖原的降解糖異生動物體內葡萄糖的合成途徑：第117頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五第七節糖異生一、糖異生作用的概念二、糖異生途徑的反應歷程三、糖異生作用的生物學意義四、糖異生作用的調控第118頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五一、糖異生作用的概念

由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物質轉變成葡萄糖的過程稱為糖異生。

糖異生研究中最直接的證據來自動物實驗：大鼠禁食24小時，肝中糖原從7%-1%，若喂乳酸、丙酮酸等糖原的量會增加。第119頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五1、克服糖酵解的三步不可逆反應。2、糖酵解在細胞液中進行，糖異生則分別在線粒體和細胞液中進行。糖異生途徑的大部分反應與糖酵解的逆反應相同，但有兩方面不同：二、糖異生途徑的反應歷程第120頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五糖異生主要途徑和關鍵反應

非糖物質轉化成糖代謝的中間產物后，在相應的酶催化下,繞過糖酵解途徑的三個不可逆反應,利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶第121頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五糖異生途徑關鍵反應之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖第122頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五糖異生途徑關鍵反應之二

二磷酸果糖磷酸酯酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH第123頁，共134頁，2022年，5月20日，18點25分，星期五糖異生途徑關鍵反應之三

PEP羧激酶ATP