1、內 質 網（endoplasmic reticulum）內膜系統中占有中心地位的 細胞器 第一節 內質網的形態結構與類型 一）內質網的形態結構 內質網(endoplasmic reticulum，ER)：細胞質中由單位膜圍成的小管(tubule)、小泡( vesicle)或扁囊(cisternae)連接成的連續的網狀膜系統。 二）內質網的分類糙面內質網(rough endoplasmic reticulum，rER)：表面粗糙，有核糖體附著，常由板層狀排列的扁囊構成，腔內含有均質的低或中等電子密度的蛋白樣物質。光面內質網(smooth endoplasmic reticulum，sER)：表面

2、光滑，沒有核糖體附著，常由分支小管或圓形小泡構成，小管直徑50100nm，很少有扁囊。 三）內質網在不同細胞中的分布情況rER：分泌蛋白質旺盛的細胞，大量合成膜脂的細胞sER：脂類合成旺盛細胞，一些特化細胞（肌漿網(sarcoplasmic reticulum)） 四）內質網的研究材料微粒體(microsome)：應用蔗糖密度梯度離心法從細胞勻漿中分離出內質網的碎片，直徑約100nm，是內質網斷裂后形成許多封閉小泡。 第二節 內質網的化學組成脂類內質網膜中脂類主要是磷脂，卵磷脂含量很多，鞘磷脂含量則很少。蛋白質含大量蛋白酶類。葡萄糖-6-磷酸酶被認為是內質網膜的標志酶第三節 內質網的功能 蛋白

3、質合成、脂類合成、糖代謝解毒作用；并參與物質運輸、物質交換和對細胞的機械支持 一、粗面內質網的功能 首要功能：提供合成四大類蛋白質的場所。游離核糖體（細胞質中）： 結構蛋白：細胞生長代謝所需酶、組蛋白、骨架蛋白、核糖體蛋白等附著核糖體（內質網膜）：分泌蛋白：抗體、肽類激素、消化酶、神經遞質、膠原蛋白等跨膜蛋白駐留蛋白溶酶體蛋白（一）分泌蛋白質的合成 （1） 翻譯信號肽 （2） 信號識別顆粒識別信號肽 （3） 信號肽被引導到內質網膜上 （4） 蛋白質在粗面內質網上繼續合成 （1） 翻譯信號肽信號密碼(signal codon)：分泌蛋白mRNA 5端起始密碼AUG后，有一組編碼特殊氨基酸序列的密

4、碼子。信號肽(signal peptide)：游離核糖體上，信號密碼翻譯出一段由1830個疏水氨基酸組成的肽鏈。（2） 信號識別顆粒識別信號肽信號識別顆粒（signal recognition particle，SRP）：由一個7S RNA(約300個堿基)和6種不同的蛋白質緊密結合組成的復合物。SRP功能 1.SRP既能識別露出核糖體之外的信號肽 2.又能識別粗面內質網膜上的 SRP受體。 3.當形成 SRP-核糖體復合體時，占據A位點，使蛋白質合成暫停。 （3） 信號肽被引導到內質網膜上SRP受體也稱停靠蛋白(docking protein)：膜整合蛋白，暴露于內質網膜表面。過程1. SR

5、P與膜上受體結合,SRP-核糖體復合體被引導到ER膜上，與ER膜接觸。2. 核糖體與ER膜結合成為附著核糖體，SRP從核糖體上解離，參加下次循環。（4） 蛋白質在粗面內質網上繼續合成1. 處于暫停狀態的蛋白質合成重新開始。2. 信號肽便經轉移器，通過疏水節段插入內質網膜內。3. 肽鏈以袢環形式進入內質網腔，直至合成完整多肽鏈。4. 內質網膜上的信號肽，被腔面的信號肽酶切掉降解。5. 核糖體脫離內質網，重新加入新的蛋白質合成。（二）分泌蛋白和跨膜蛋白形成 分泌蛋白：多肽鏈全部穿過內質網膜進入ER腔中。跨膜蛋白：多肽鏈疏水性節段形成的螺旋跨膜。內信號肽：位于多肽鏈內部的疏水性信號序列。內信號肽具有

6、起始轉移和終止轉移信號功能。停止信號可以使蛋白轉移器鈍化，使多肽鏈轉移停止，跨膜。單次跨膜蛋白：一個開始轉移信號，一個停止轉移信號。一個位于內部的內信號肽疏水序列。多次跨膜蛋白：多個起始信號和多個終止信號。 （三）蛋白質的糖基化 N-連接糖基化：寡糖鏈中的糖基與多肽鏈中的天冬酰胺殘基的酰胺N原子共價連接，形成N-連接寡糖。前體：寡糖多萜醇中間產物。催化反應酶：膜內側面的糖基轉移酶。糖基轉移酶位于內質網腔面， N連接糖基化只能在內質網的腔側面進行 （四）蛋白質的分選與轉運 1.大多數蛋白通過高爾基復合體經進一步加工、修飾后排出細胞外。2.羧基端擁有信號序列（-賴-天冬-谷-亮-COO-）， 能將

7、蛋白駐留在內質網腔中（如蛋白二硫鍵異構酶、結合蛋白、分子伴侶），形成駐留蛋白 （五）膜脂的合成內質網膜能合成幾乎所有細胞膜需要的脂類。1） 。新合成的脂類分子最初只嵌入內質網脂雙層的細胞質基質面。 2） 翻轉酶(flipase)，能選擇性地將脂類分子從細胞質基質面的膜層“翻轉”到ER腔面的膜層中。脂類去向： 一、嵌入到內質網脂類雙層中，補充自身膜損失。二、輸送到其它膜性細胞器，補充其他膜相損失。（五）貯存鈣離子細胞膜和ER膜上有Ca2+-泵，能將胞質中的Ca2+泵出胞外或貯存在內質網（Ca2+-庫）中，使細胞質中的Ca2+和細胞外及Ca2+-庫的Ca2+保持極大的濃度差。二、滑面內質網的功能 （一）脂類的合成（二） 糖原代謝（三）生物轉化作用（四）肌漿網調節肌肉的收縮活動（一）脂類的合成SER包含一整套合成脂類的酶系，合成幾乎所有脂類（除了合成膜脂以外，還合成包括脂肪、磷脂、膽固醇、甾類激素等其它的脂類）。 （二） 糖原代謝肝細胞內的滑面內質網胞質面附著的糖原顆粒，可被6-磷酸葡萄糖酶催化降解，生成