1、第二章花椒的生物學特性一、花椒個體發育特征花椒的整個生長發育過程需經歷生長期、初果期、盛果期、衰老期四個階段。正常情況下壽命可達40年左右。營養生長期。花椒從出苗、移栽到開始開花結果之前的一段叫營養生長期，也叫童令期。營養生長期一般為2-3年，此期特點：以頂芽的單軸生長為主，主側枝角度小，分枝少，營養生長旺盛。根系和地上部分迅速擴大，加快構建樹體骨架。此期的管理任務：加強肥水管理，促進生長，加快樹冠擴大。同時應進行合理整形，調節干枝間的生長勢，合理配備各級結果枝組，使其構成完整合理的樹體結構，為進一步擴大樹冠早產、豐產打下基礎。初結果期從開花結果到大量結果的這一段時期叫初果期。約從第三年到第八

2、年。這一時期的特點是：前期生長依然旺盛、分枝大量增加，骨干枝條向四周不斷延伸，樹冠迅速擴大，是樹冠的形成和迅速擴張時期。到后期，骨干枝延伸緩慢，分枝量和分枝級數增加。花果量增加，結果量逐漸遞增。其結果特點是：初期多以長、中果枝結果，隨后中、短果枝上果量增多，結果的主要部位也由內膛向外圍擴展。結果初期的果穗和果粒大，坐果率高，色澤鮮艷。此期的管理任務：應盡快完成各級骨干枝的配備，多培育側枝及結果枝組，為果樹獲取高產奠定基礎。盛果期從開始大量結果到樹體衰老以前的一段時期叫盛果期，也叫結果盛期。此期一般可持續15-25年。本期內大量結果，產量、質量均到達最高峰，根系和樹冠的擴展范圍都已到達最大限度，

3、樹姿開張，樹體生長逐漸減弱，骨干枝的增長速度減緩。后期，骨干枝上光照不良部位結果枝組出現枯槁死現象，花序坐果率下降。此期管理任務：盛果期是花椒栽培最大效益獲得期，因此，該期栽培上的主要任務是穩定樹勢，防止“大小年”結果現象發生，推遲衰老期，延長盛果期，保證連年穩產高產，由于該期大量結實，營養物質消耗較大，因此應適時澆水、施肥，加強修剪，防治病蟲害。、衰老期從樹體開始衰老到死亡的一段時間叫衰老期，一般情況下樹齡20-30年后開始進入衰老期，衰老初期，樹體主要表現為抽生新梢能力逐漸減弱，枝干、根系逐步老化，內膛和背下結果枝開始枯死，主側枝尖端枝梢有枯死現象，結果枝細弱短小，內膛萌發大量細弱長枝，產

4、量不斷下降。此期栽培管理的主要任務：加強肥水管理，搞好樹體保護，延緩樹體衰老。同時應充分利用內膛徒長枝，有計劃的進行局部更新，保證獲得一定的產量。二、營養器官的生長特性1、根系：花椒為淺根性樹種，主根不明顯，側根較發達，大樹水平擴展可延伸到樹冠徑的2倍多。盛期以前根系多集中分布在樹冠投影以內，進入盛果期后根系多分布在樹冠投影以外。花椒的主根由種子的胚發育而成，一般只有20-40厘米長，在主根上著生側根，側根再不斷分級，形成側根縱橫交織的龐大根系網絡。隨樹齡增加，側根不斷加粗向四周伸展，構成了花椒根系的主要骨架。花椒的須根十分發達，這是該樹種的一個突出特征。須根是由骨干根發出的細根上再多次分生而

5、成的，一般在0.5-1毫米，由于多次分叉，垂直與水平分布交錯，形成了密集的網絡狀。吸收根較細且短，趨肥趨水性強，是吸收無機養分的主體。花椒根系分布規律是：垂直根不發達分布淺，水平發達延伸遠。根系入土深度受土層厚度、土壤理化性狀影響較大。在土壤疏松、通氣良好、水分充足時，垂直根則可以分布較深，最深的可達1.5米，但一般僅分布到40-60厘米的土層中，須根則分布在10-40厘米的土層內，可占到總量的60%以上。花椒根系沒有明顯的自然休眠，但受溫度限制，生長表現為一定的周期性。春季當地溫到達5以上時，根系開始生長；落葉后，當地溫降到5以下時，根系呈休眠狀態。據朱健等研究，在韓城一年中根系生長有三個高

6、峰期，第一次在發芽前約20天至發芽開花前3月5日至4月5日；第二次在6月中旬到7月中旬，高峰期在7月上旬；第三次在9月上旬至10月上旬。2、芽芽是花椒發枝生葉形成營養器官和開花結果的基礎。花椒的芽屬再生腋芽，為混合型芽，無花芽與葉芽明顯之分。在幼樹期，生長旺盛的一年生枝上，多為葉芽；進入結果期后，在一個發育完全的一年生枝上，根據其形態和最后長出的結果，可分為混合芽、營養芽和潛伏芽。混合芽又稱花芽：芽內包含花器和雛梢的原始體。無論是頂芽、假芽或枝條上部的側芽，只要發育飽滿，體積大，一般都能開花。著生在枝條頂端的花芽叫頂芽，形成的花芽充實，花量大，果序也大；著生在葉腋間的花芽叫腋花芽，果序次之；著

7、生在老枝、弱枝、果苔副梢上的花芽不充實，開花少，坐果差。開花過程是春季萌芽后，先抽生一段新梢，在新梢頂端抽生花序，并開花結果。混合芽的芽體為圓形，被一對鱗片包裹，發育充實的混合芽，芽莖寬1.5-2毫米。一般生長健壯的果枝上部2-4芽都為混合芽。花椒連續結果能力很強，栽培上應充分利用這一特點。葉芽：芽內只包含枝葉的原始體，萌發后抽生營養枝。葉芽的著生部位在當年抽生的壯發育枝、徒長枝、萌枝上，除基部潛伏芽外多為葉芽。葉芽隨枝齡變化多轉為混合芽。潛伏芽壽命可長達10年之久。利用葉芽質量的好壞，著生部位，方位，可進行整形工作，利用潛伏芽可進行衰老枝組更新和骨架枝的更新。芽的生長：除潛伏芽外，其他芽分化

8、期一般從5月下旬6月上旬開始，一直可分化到翌年發芽前。3月下旬至4月上旬，當氣溫到達10-20時芽子開始萌發。從第一個芽萌發到全部萌發出葉，約需15天左右。此期易受低溫、晚霜為害。3、枝干骨架:枝干是構成樹冠的主體和水分及有機、無機養分的輸導渠道和貯藏營養物質的場所。花椒的樹體結構由主干、主枝、側枝和結果枝四級組成。主干：從地面到第一主枝著生點的一段通常叫主干。第一主枝往上的一段叫做中央領導干。花的干性不強，實際應用樹形多為叢狀形和自然開心形，主枝直接從地面發出，不存在中央領導干，而是幾個主枝的集合。主枝：構成樹體的一級永久性骨干大枝，是構成樹冠骨的主體。側枝：由主枝上分生出的二級永久性大枝，

9、是著生結果枝組的主體。結果枝組：著生在主體或側枝上，承擔主要結果任務的枝群，其占有空間的大小可分布大型結果枝組、中型結果枝組、小型結果枝組和單位結果枝。大型結果枝組：長度在100厘米以上，位于1-3側枝中間，但長度不超過側枝。中型結果枝組：長度在50-90厘米，位于側枝與大型結果枝組中間，長度不超過大型枝組。小型結果枝組：長度在50厘米以下，位于各枝組之間和大中型結果枝組，主側枝上。這類枝組是在花椒樹上分布最多的結果單位。單位結果枝：直接著生在各級骨干枝和枝組上的單軸小枝。4、新梢：由葉芽發出的帶葉的枝條叫新梢。一年中新梢一般可有兩個生長階段，從發芽到5月下旬6月上旬的一次生長中，長成的枝條叫

10、春梢，春梢頂端在秋季二次生長的一段叫秋梢，幼樹期，徒長枝，萌蘗枝無明顯階段性。一年生枝：當年發芽長出的新梢木質化后形成的新枝條。按其長短，可分為長、中、短枝。二年生枝：一年生枝再長一年的枝條叫二年生枝。多年生枝：二年以上的各年生枝。按枝條的性質可分為發育枝、徒長枝和結果枝。發育枝或者叫營養枝：只發枝葉而不開花結果的枝條為發育枝，由上年的葉芽發育而成。發育枝是擴大樹冠，形成結果枝組的基礎，發育枝有長、中、短之分，一般劃分標準是：長枝叁30厘米、中枝15-30厘米、短枝W15厘米。初果發育枝主要在外圍，承擔各級骨干枝擴大，樹體有機養分制造的任務，進入盛果期后發育枝多為短枝，且數量少，易轉化為結果母

11、枝。進入結果盛期的樹，發育枝也可抽枝結果。徒長枝：也屬營養枝，是由多年生潛伏芽從主干或主枝上抽生的旺長枝，也可以是從樹干、主枝的剪鋸口，受傷部位萌發的旺長枝條。徒長枝長勢旺盛，比較粗壯、直立，無明顯春、秋梢分界，其長度多在50-100厘米。徒長枝組織不充實，冬季易抽干。徒長枝多著生樹冠內膛，大量著生時可導致樹形紊亂，樹冠內部惡化，與正常生長、結果枝，果實爭肥爭水。故對正常結果樹上的徒長枝要及時疏除，但對于衰老樹，可以合理利用徒長枝進行枝組更新或培養成為新的主側枝改造樹冠。通常的分類是：發育枝生長在20-50厘米，徒長枝在50-100厘米，結果枝新梢一年只有一次生長高峰4月下旬到5月上旬，生長長

12、度2-5厘米。結果枝：頂端著生果穗的枝叫結果枝。結果枝一般由混合芽萌發而成。結果枝長度可分為長果枝三5厘米以上，中果枝2-5厘米，短果枝三2厘米，進入盛果期后,樹冠內大多數新梢為結果枝，結果后先端及其以上1-2個芽仍然可形成混合花芽，轉化為翌年的結果母枝。花椒的坐果情況與結果枝的長度和粗度有關。各級果枝的結果能力枝類長度cmi平均著生復葉個平均粗度cmJ平均結果粒數短果枝22.10.2826.05中果枝2-52.60.3648.62長果枝52.90.3974.65進入盛果期后，大多數枝條都能成為結果枝。結果枝開花結果后，一般先端芽及以下1-2芽仍可形成混合芽，成為第二年的結果母枝，翌年再抽生新

13、的結果枝，而且花椒的連續結果能力很強。4、葉花椒為奇數羽狀復葉，也有偶數羽狀復葉的，但占比例較小。奇數羽狀復葉多數為3-11片，偶數羽狀復葉多數為4-12片。葉片呈長橢圓形，先端尖。葉片的大小，在一個復葉上，由頂部向基部逐漸減小。葉片形成的早晚，葉片面積大小，葉片厚度，與光合作用功能強弱密切相關。小葉的大小、形狀、顏色同品種、樹令而有差異。同一品種則取決于營養狀況。生長健壯的樹葉片大，葉色濃綠，有光澤；生長弱的樹則相反。葉片的壽命差異很大，短的約60天左右，長的可達5個月以上。一個枝條上復葉的數量，對枝條、果實的生長發育影響很大，一般一個果序上著生3個以上正常復葉才能保證果穗的發育，并形成良好

14、的混合芽。枝葉組成的群組叫葉幕，在一個大主枝上，上層葉到下層葉之間的厚度叫葉幕后厚度。葉幕厚度對植株的光合作用影響很大，大枝重疊，葉幕太重，雖然全株總葉數多，葉總面積較大，但葉幕中的無效葉區增多，冠內光照不良，葉片總光和效能不高，不利于提高產量和質量，一般認為花椒各層葉幕厚度不宜超過30厘米，而且各葉幕群之間有一定的間隙，判斷葉幕是否合理的一個簡單方法，就是全樹葉幕形成后，正中午樹冠投影有約20%的光斑，且分布較為均勻。反之，葉幕太薄，總葉面積小，光合產物也少，直接影響產量的提高和樹體的正常生長。6、花、果花椒的花序為聚傘狀圓錐花序。花序由花序梗、花序軸、花蕾組成。花序中的軸叫花序軸，其上可著

15、生二級、三級軸。有的花序還有副花序。花序由單花組成，單花為不完全花。發育良好的花序一般長35公分，著生花朵50150朵，最大可到達7公分以上，花朵20朵以上。1、花芽分化：花芽的分化是指芽體內生長點發育到一定階段后發生質變，轉化為花芽的一系列生理分化和形態結構的變化。花芽分化始于第一次生長高峰后，約在6月上旬左右，花序分化在6月中旬至7月上旬，花蕾分化在6月下旬到7月中旬，花萼分化在6月下旬至8月上旬，翌年3月下旬到4月上旬完成雌蕊分化，大致可分為四個過程。、未分化期：在形成的雛梢生長點外側分生由2-5個原莖葉，形態與葉芽相似。、分化始期：葉原莖生長點逐漸變寬，增大并突起呈半圓形。而葉芽此時繼

16、續分化葉原基，二者區別明顯。、花序分化期：半圓狀體肥大高起的生長點變的不平滑，并逐漸伸長，單生組織呈“八”字形，此為花序總軸。在不斷的伸長的總軸上，四周出現小水泡狀突起，并逐漸伸長增多，此為二級，三級花軸的分化，時間約在6月下旬。、花蕾分化期：花序原始體逐漸增大，由現頂端略呈弧形的小突起，并逐漸增多，以后隨著花序原始體的伸長而別離，此即為花蕾原始體，此期約為6月下旬到7月上中旬。、萼片分化期：花蕾的原始體周圍由現小突起，并逐漸伸長，略向內彎曲，此即萼片原始體，一般到8月上旬，絕大部分萼片已形成。、雌蕊分化期：雌蕊分化期始見于翌年3月18日。萼片間球面體變的方平，繼而出現2個奶頭狀小突起，到4月

17、2日，子房體已基本形成。而此時花芽已開始萌動。花芽分化雖受諸多內因、外因的影響，但營養物質的積累和內源激素的平衡是花芽分化的最主要條件。有人觀察：3-3.5:1時，不僅當年產量高，果穗大，品質好，而且可保證來年有足夠的花芽結果。2:1時則影響花芽的分化。葉果可作為一種參考，但在實踐中情況卻很復雜，葉片質量有好有壞，水肥條件、樹齡、氣象因素等都與成花有關。花椒果實速生期在5月中旬-6月上旬，花芽分化始于6月上旬，因而果實生長與成花之間矛盾不突出，是花椒能夠連續生產的內在條件。花椒的開花過程是：當混合芽萌發的結果新梢第一片復葉展開后，花序伸長結束1-2日，花開始開叉，花被開裂，露出子房體，1-2日

18、后柱頭向外彎曲并由淡綠色變為淡黃色，具有光澤的分泌物增多，再過4-6日，柱頭變為黃褐色，枯萎脫落。時間一般是：4月中旬開花，4月末漸此進入盛花期，花期的長短，常受氣候條件的影響。一般初花期約10天，初花到末花期約14-18天。2、果實生長：花椒果實為蓇葖果，無柄，圓形，橫徑3.56.5毫米，14粒輪生于基座，果面密布疣狀腺點，中間縱向有一條不太明顯的縫合線，成熟的果實曬干后，沿縫合線裂開，果皮二層，外果皮紅色或紫紅色，內果皮淡黃色或黃色，有種子12粒，凡2粒的每個種子呈半球狀，種皮黑色，含有油脂和蠟質層。果實從雌花柱頭枯萎開始發育，到果實完全成熟為果實的發育期，一般早熟品種約80-90天，晚熟

19、品種約80-120天。過程可分為5個時期。座果期：雌花授粉6-10天后，子房開始膨大幼果形成至5月中旬，生理坐果結束，時間約30天左右。正常座率為40-50%。果實膨大期：指5月下旬到6月上旬果實迅速膨大的一段時期，此期持續40-50天，生理落果基本停止，果實外形長到最大。緩慢生長期：6月上旬體積基本長成，但果皮繼續增厚，種籽繼續成熟，總量增重。著色期：7月上旬至8月中旬，果實外形生長停止，干物質迅速積累，果實由青轉黃，白至黃紅，進而形成紅色，最后變成深紅色。同時種籽變成黑褐色，種殼變硬，種仁由半透明糊狀變成白色的種仁。此期約30-40天。成熟期：外果皮呈紅色或紫紅色，疣狀物明顯突起，有光澤、

20、油亮，少數果皮開裂，果完全成熟。一般到達充分成熟度一周左右就應采收。果實的整個生長發育期約為4個月左右。花椒一年中有兩次落果，第一次由于花椒花量過大，座果多，養分不足和生理失調引起大量的“生理落果”時間一般在5月下旬到6月初，所以也稱“五月落果”。第二次在7月上旬，此時果實已經長大，由于營養競爭，脫落的果實提前著色生、變紅后脫落，這次落果率較小，幼樹和生長健壯的樹，落果更少。造成落果的因素很多，但主要與花序質量和樹體營養分配供給有關。在天氣特別干旱的年份，由于新稍和果實之間爭水，受優先供給律的作用則落果量很大，甚至直接導致當年減產。這種競爭也表現在無機鹽養分的供給上。三、花椒生長發育與環境條件1、溫度花椒喜溫暖，不耐寒，最適宜溫度10-15的地區栽培。在年均溫度低于10的地區，雖然也有栽培，但常有凍害發生。花椒休眠期幼枝能耐-18的低溫，大樹能耐-20低溫。因此冬季極端溫度低于-18或-20時，花椒幼樹或大樹就有可能會受凍害。平均氣溫穩定在6上時，芽開始萌動，日平均氣溫到達10左右時開始抽梢。花椒花期適宜的日平均溫度為16-18，果實發育適宜的日平均溫度為20-25。春季氣溫的高低對花椒產量影響較大，特別是我縣春季常發生的“晚霜”、“倒春寒”經常會造成花器受凍，果實大量減產。不規律的冬季低溫低于-20，經常會導致發育不充實的花椒抽干死亡。2、光照、