1、生物膜形狀的液晶理論模型提要：v物質科學中的形狀問題；v細胞生物膜模型；v生物膜形狀液晶模型理論；v閉合膜的形狀研究v紅血球形狀問題v開口膜的形狀研究v傾斜螺旋膜理論v近晶相SA液晶焦錐織構問題v富勒烯與納米碳管的形狀問題；I. 物質科學中的形狀問題物質科學中的形狀問題1. 晶體的平衡形狀vN. Stensen (1669)對天然礦石的觀察得到晶面角不變定律。vG. Wulff (1901)提出構造平衡晶體形狀理論，證明晶體曲面一定是凸(Convex)的。( )0( )(1/2)Fn dAdVFnY n v肥皂膜-極小曲面，J. Plateau (1803)，仍未完全解決。0,0FdAFHv肥

2、皂泡-球形，T. Young (1805), P.S. Laplace (1806)10,2oiPPPFP dVdAPFHR “H=常數 在三維空間只有球形解”-Alexandrov (1950s) 曲面的內蘊幾何2. 流體膜的形狀流體膜的形狀R3. 薄殼的彈性理論薄殼的彈性理論vS.D. Possion (1821):2FH dA - S. Germain, G.R. Kirchhoff, F. Casorati, and E.H. Lovev W. Schadow (1922)222()0HH HK-Laplace-Beltram算符2v 曲面的 T.J. Willmore (1982)問

3、題II. 細胞生物膜的模型細胞生物膜的模型.類脂結構類脂結構Polar head-hydrophilicNon-polar tails-hydrophobicChemical and schematic structures of the phospholipid水中的類脂分子組成一個雙層，水中的類脂分子組成一個雙層，其中親水的極性頭部把疏水的其中親水的極性頭部把疏水的尾鏈（烴鏈）從膜周圍的水環尾鏈（烴鏈）從膜周圍的水環境中屏蔽起來）境中屏蔽起來）生物膜的流體鑲嵌模型生物膜的流體鑲嵌模型Fluid mosaic model(Singer & Nicholson, 1972)M. Edi

4、din, Nature Reviews Molecular Cell Biology 4, 414 (2003)細胞及生物膜的力學行為細胞及生物膜的力學行為M. Daoa,et al.,Journal of the Mechanics and Physics of Solids，51 (2003) 2259 22804 細胞及生物膜的力學行為細胞及生物膜的力學行為v對生物膜的形狀的研究基于以下幾個假設:磷脂分子可以簡化為極性的棒；膜的厚度（約為4納米）遠遠小于膜的尺度（約為幾個微米）；膜的彎曲剛度約為20kT(Duwe et al.1990, Mutz et al. 1990)，這里k為玻爾茨

5、曼常數,T為正常體溫；所以在常溫下對于彎曲的膜，可以忽略其熱漲落。膜的兩側存在非對稱的因素。v從數學上看來，生物膜可以被看成是一個光滑曲面，而從物理上看來，生物膜處于液晶相。 II. 生物膜形狀的液晶模型理論生物膜形狀的液晶模型理論液晶指向矢彈性自由能: F.C. Frank(1958)22211022222332212222421/21:20:0LCLCFgdVgkdSkddkkkddkdddkkddddk 非手征（向列相）： 手征（膽甾相）液晶盒長形分子的平均指向W. Helfrich液晶生物膜模型20121122240012210()/LCFgdVt gdAgkHCkKkk tergkk

6、ktCStHK Helfrich (1973)Helfrich自曲率平均曲率， 高斯曲率閉合膜形狀研究v膜的表面可以視為一個光滑的曲面膜的表面可以視為一個光滑的曲面.Helfrich free energyW. Helfrich, Z. Naturforsch. C 28, 693 (1973)oioiPPP ：滲透壓 ：表面能閉合膜的形狀方程.閉合生物膜泡的平衡形狀的方程閉合生物膜泡的平衡形狀的方程It is called the shape equation orthe generalized Laplace equationZ. C.Ou-Yang and W. Helfrich, Ph

7、ys. Rev. Lett. 59, 2486 (1987)五類解析解：球面、柱面、環面、雙凹碟面和超Delaunay曲面 軸對稱泡方程00tan()zzd 323223222322222220022217sincoscos4sincoscossincos222cos2sinsinsincoscos22sindddddddddddCCddkdPkk32033sinsinsincos22J.G. Hu & Ou-Yang (1993)C以前的軸對稱泡方程22222220sincoscossin2cos22sinsin(I)2cos2cosEq.(I):F( ),/0cddddddPckd

8、dd H. Deulin & W. Helfrich(1976); J. Jenkins (1977); M. Peterson (1985); S. Sevetina, & B. Zeks (1989); L.Miao, B.Fourcarde, M.Rao, M. Wortis, & R.K.P. Zia (1991).22Eq.(II):F( ),( )/,( )/0s dsds dsdsdsJ. Berndl, J. Ks, R. Lipowsky, E. Cackmann, & U. Seifert (1990); U. Seifert (1991);

9、 U. Seifert, K. Berndl, & R. Lipowsky (1991).332232232222322022coscos3sincoscossinsin25sincossin2cossincos2sin2cossincccddddddddcddPddkddcPkk2203sinsin(1cos)(II)22球形膜泡解的生物功能32000 00 02(2)0P rrkC rC r 蛋白質輸運：胞飲，胞吞0sinr膜泡滿足的約束條件：膜泡滿足的約束條件：球形解球形解柱形膜泡解232011()022kCkP rr 1,/2r膜泡滿足的約束條件：膜泡滿足的約束條件：柱形解柱形

10、解紅血球(紅)，血小板(藍)，淋巴細胞(綠)。(/C004535/eukaryote_examples.html)紅血球形狀問題人紅血球的形狀問題v人體細胞中唯一無核的細胞，其形狀完全取決于生物膜的物理特性及所處的生理環境。v靜止的人紅細胞為什么是非凸、非球的雙凹碟形？2. 歷史上生物力學家對紅血球形狀的解釋歷史上生物力學家對紅血球形狀的解釋vE. Ponder (1948)-最佳的攜氧循環的需要v Y.C. Fung & P. Tong (1968)-膜的厚度變化。但電鏡觀察發現膜厚度是均勻的。v L. Lopez et al

11、(1968)-膜表面的電荷分布不均勻。但Greer & Baker (1970)實測發現電荷分布是均勻的。v J.R. Murphy (1965)-膽固醇在膜的表面分布不均勻。但P. Seeman et al (1973)實驗證明是均勻的。結論：馮元楨生物力學，崗小天(日)生物流變學指出“有關雙面凹園盤的形成機理尚未明了”（崗小天書，p53，科學出版社，1988）。紅血球解 H. Naito, M. Okuda, Z.C. Ou-Yang (1993)001000sin( )ln(/), 051/43.25, 1.622E.A. Evans, Y.C. Fung, Microvasc.

12、 Res. 4 (1972) 335BCCRAumC R 雙凹碟形0 /oiEn d 膜 電 勢C0的生理意義Ou-Yang, Hu J.G., & Liu J.X. 1992/upload/1/13/Redbloodcells.jpgH. Naito, M. Okuda, and Z. C.Ou-Yang,Phys. Rev. E 48, 2304 (1993).Biconcave discoidal shape of normal red cell.Torus正常紅血球的形狀v90年代教科書Molecular and Cell Bioph

13、ysicsR.J. Nossal & H. Lecar, (Addison-Wesley, 1991)已把W. Helfrich理論正式作為紅血球形狀的解釋。救生圈泡解Z. C.Ou-Yang, Phys. Rev. A 41, 4517(1990)Exp:M. Mutzand D. Bensimon, Phys. Rev. A 43, 4525 (1991)TorusRr12032224C R v實驗驗證vM. Muty & D. Bensimon, PRA, 1991, 24個環vA.S. Rudolph et al, Nature, 1991, 在Phospholip膜實

14、驗vZ. Lin et al, Langmuir, 1994, 在Micelles實驗球泡的多角形變與麥琳0 0300 030lm2(6) W. Helfrich (1973)2(1) Ou-Yang, Helfrich (1987)2,3,4; Y ( , )kPC rrkPl lC rrl 形變具有特點H. Hotani, J. Mol. Biol. 178, 113 (1984)1212( )iqliqP 錐函數Zhou J.J. et al, IJMPB 15 (2001) 2977開口膜的形狀研究.Opening process of lipid vesicles by TalinA

15、. Saitoh, K. Takiguchi, Y. Tanaka, and H. Hotani,Proc. Natl. Acad.Sci. 95, 1026 (1998)開口膜的自由能由Gauss-Bonnet定理可得：形狀方程和邊界條件Z. C.Tuand Z. C.Ou-Yang, Phys. Rev. E 68, 61915 (2003)邊界條件與 Capovilla等人的結果比較符合，還可以適用于多邊界的開口膜.邊界條件邊界條件形狀方程形狀方程. 傾斜螺旋膜理論1993, 1996 Schnur等(Science, PNAS, PRL)認為本理論比 de Gennes, Lubens

16、ky-Prost兩種理論更加符合實驗。2222020012oFrankOu-Yang, Liu, 1990 1991 PRL 65, 1679; PRA 43, 6826cos2sincos )sincos0, =45LCgggk ddFk td dlkdACCF 一階理論： 從液晶彈性能可推出（，）邊緣線的測地曲率（膽結石膜螺旋結構理論 Komura, Ou-Yang, PRL 81 (1998) 473v兩種螺旋膜：(1)邊緣指向矢投影同向平行; (2)指向矢投影反平行。理論證明前者為低螺角45o；后者1/ 408151arctancosarccos52.133323ov 實驗 D.S.

17、Chung, et al, PNAS 90 (1993) 11341053.70.8 , 11.3oo平行 . 近晶相近晶相SA液晶焦錐織構問題液晶焦錐織構問題vJ.C.C. Nitsche (1993) 評論Helfrich流體膜理論是Poisson彎曲彈性理論的復興。在其極小曲面教科書(1989)中提出推廣的Helfrich能量：22()2(2)40, HHHFHK dAHKHH 對應的形狀方程：經典曲面理論的新發展經典曲面理論的新發展v多層液晶（近晶相）的形狀問題能量最小是： 但是冷卻各向同性到SAG. Friedel, Annls. Phys. 18 (1922) 273vW. Bra

18、gg, Nature 133 (1934) 445.“為什么在相同的條件下，這些杜邦柱面會優于其他幾何結構而被首選？”vH. Naito, M. Okuda, Z.C. Ou-Yang, PRL 70 (1993) 2912; PRE 52 (1995) 1095.“從無序 I 相到有序SmA相轉變釋放出吉布斯相變能必須由結構的彎曲彈性能來平衡。”21152230(/2) (2)( 2)1()30CAGCAGSmAdFk dHdAk dKdAFHdd K dAFgdd Hd K dAFFF 設長出一層（厚度為 ）：曲面形狀方程導出邊界條件SmA厚度v曲面問題最普遍的變分問題22222( ,)0, D=SmA/0:1(2)(2)202/, /1()1() /0, /0HKHKijijijijFD H K dAFAHKHKHHKgggKLggFDDdA 厚度曲面方程PRE,1995