1、本章內容提要 第一節 線粒體與氧化磷酸化 第二節 葉綠體與光合作用 第三節 線粒體和葉綠體是半自主性細胞器 第四節 線粒體和葉綠體的增殖與起源第二節 葉綠體與光合作用 綠色植物通過葉綠體（Chloroplast）完成能量轉換，利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同時產生氧，這一過程稱為光合作用。綠色植物年產干物質達1014公斤。 光合作用是地球上有機體生存和發展的根本源泉。葉綠體的形態結構：超微結構葉綠體由葉綠體膜（chloroplast envelope）、類囊體（thylakoid）和基質（stroma）3部分組成，葉綠體含有3種不同的膜：外膜、內膜、類囊體膜和3種彼此分開的腔：膜間隙、基質

2、和類囊體腔。葉綠體與光合作用 光合作用是能量及物質的轉化過程。首先光能轉化成電能，經電子傳遞產生ATP以及NADPH形式的不穩定化學能，最終轉化成穩定的化學能儲存在糖類化合物中。 分為光反應和暗反應，前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化。后者不需要光，涉及CO2的固定，分為C3和C4兩類。葉綠體與光合作用 光合作用分為光反應和暗反應； 光反應：原初反應，電子傳遞和光合磷酸化； 暗反應： 指CO2的固定。光合作用：原初反應原初反應原初反應：光能被捕光色素分子吸收、傳遞至反應中心、光化學反應、電荷分離，將光能轉變為電能。 光合色素 包括：葉綠素、類胡蘿卜素，比例約為3:1。 葉綠素分為a、b，比例

3、約為3:1。 全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質以非共價鍵結合。-CHO in chl b光合作用：電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化集光復合體（light harvesting complex）光系統（PS）光系統（PS I）細胞色素b/f復合體 (cyt b/f complex)類囊體膜上光合過程中的電子流動集光復合體（light harvesting complex, LHC） 由大約300個葉綠素分子和一些肽鏈構成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導共振方式傳遞到反應中心色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿卜素和

4、葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。March 18, 2004菠菜主要捕光復合物（LHC- ）的晶體結構 常文瑞院士 光系統（PS） 吸收高峰為波長680nm處，又稱P680。至少包括20條多肽鏈。位于基粒與基質非接觸區域的類囊體膜上。包括一個集光復合體（light-harvesting comnplex ，LHC ）、一個反應中心和一個含錳原子的放氧復合體（oxygen evolving complex）。光系統（PSI） 能被波長700nm的光激發，又稱P700。包含多條肽鏈，位于基粒與基質接觸區和基質類囊體膜中。由集光復合體和作用中心構成。結合100個左右葉綠素分子、除了幾個特

5、殊的葉綠素為中心色素外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個chla分子)、A1(為維生素K1)及3個不同的4Fe-4S。細胞色素b/f復合體(cyt b/f complex) 可能以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。細胞色素b6（b563）、細胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基（被認為是質體醌的結合蛋白）。葉綠體類囊體膜上進行的電子傳遞和光合磷酸化ATP合酶，即CF1-F0耦聯因子，結構類似于線粒體ATP合酶葉綠體的ATP合成酶結構示意圖ATP合成酶，即CF1-F0偶聯因子，結構類似于線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成33的結構。CF0嵌在膜中，由4種亞基構成，是

6、質子通過類囊體膜的通道。兩個光系統的協調作用兩個光系統的協調作用兩個光系統的協同作用兩個光系統的協同作用循環式光合磷酸化與非循環式光合磷酸化以上電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環式光合磷酸化非循環式光合磷酸化，當植物在缺乏NADP+時，電子在光系統內流動，只合成ATP，不產生NADPH，稱為循環式循環式光合磷酸化光合磷酸化。 C3途徑(C3 pathway)：亦稱卡爾文 (Calvin)循環。CO2受體為RuBP(核酮糖-1,5-二磷酸)，最初產物為3-磷酸甘油酸(PGA) 三碳化合物。 C4途徑(C4 pathway) ：亦稱哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途徑，CO2受體為PEP(磷酸烯

7、醇式丙酮酸)，最初產物為草酰乙酸(OAA) 四碳化合物 。 景天酸代謝途徑（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途徑）：夜間固定CO2產生有機酸，白天有機酸脫羧釋放CO2，進行CO2固定。光合碳同化：暗反應，CO2固定Calvin循環本章內容提要 第一節 線粒體與氧化磷酸化 第二節 葉綠體與光合作用 第三節 線粒體和葉綠體是半自主性細胞器 第四節 線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體和葉綠體是半自主性細胞器 線粒體和葉綠體的相似點： 線粒體和葉綠體都是雙層膜細胞器 功能都是轉換能量 線粒體： 把儲藏在有機物中穩定的化學能，轉化成直接能源ATP。 葉綠體：

8、 把光能轉化成化學能ATP、還原為NADPH，同時把這些 不穩定的化學能轉化成穩定的化學能，儲藏在有機物中。 都是半自主細胞器： 線粒體和葉綠體都具有環狀DNA及自身轉錄RNA與翻譯 蛋白質的體系，即具有核外基因及其表達體系。但組成 線粒體和葉綠體蛋白絕大多數是由核基因編碼。線粒體和葉綠體是半自主性細胞器 為什么說線粒體和葉綠體是半自主性細胞器？ 1）兩種細胞器含有DNA自我復制、轉錄、翻譯所必需的基 本組分。 2）兩種細胞器中的蛋白絕大多數是由核基因編碼的。這些 蛋白在細胞質基質中合成，然后被轉運至細胞器中。 3）細胞核與細胞器之間存在著密切的、精確的、嚴格調控 的關系。 線粒體和葉綠體的自

9、主性是有限的，對核遺傳 系統有很大的依賴性。 因此，線粒體和葉綠體的增殖和生長受核基因、自身基因兩套遺傳信息的控制，所以稱半自主性細胞器。線粒體和葉綠體的DNA 均為環狀雙鏈DNA，與細菌相似。 核中DNA遠遠大于mtDNA、ctDNA 半保留自我復制方式，受核基因調控。 如：DNA聚合酶由核基因編碼，在細胞質基質中合成。 線粒體和葉綠體的核糖體70S，與細菌相似。線粒體和葉綠體蛋白質的轉運線粒體蛋白質的轉運蛋白質合成定位的特點：后轉移方式 轉運前的狀態：伸展的前體蛋白 (分子伴侶Hsp使蛋白維持伸展狀態。這是一個消耗ATP的過程。) N端的蛋白質信號序列稱導肽 前體蛋白 = 成熟蛋白 + 導

10、肽 導肽的特點：1）多位于N端，約由20-80個氨基酸，富含精氨酸、帶羥基的 氨基酸。2）形成一個兩性的螺旋，帶正電荷的親水氨基酸和不帶 電荷的疏水氨基酸分別位于的兩側。3）對轉運的蛋白質無特異性的要求。 轉運后的狀態: 信號序列在導肽酶的作用下，被切除。 形成的成熟蛋白重折疊。 被轉運蛋白所到達的特定部位： 外膜、內膜、膜間隙、基質。進入不同部位的蛋白具有不同的轉運途徑。線粒體蛋白質的轉運葉綠體與線粒體蛋白轉運的相同點1、蛋白質合成定位的特點：后轉移方式2、通常前體蛋白N端具有蛋白質信號序列（轉運肽），完成轉運后被信號肽酶切除3、每一種膜上有特定的轉位因子 外膜的轉位因子被稱為TOC復合體

11、內膜的轉位因子被稱為TIC復合體。4、內外膜具有接觸點（contact site）；5、需要能量，同樣利用ATP和質子動力勢。 葉綠體蛋白質的轉運本章內容提要 第一節 線粒體與氧化磷酸化 第二節 葉綠體與光合作用 第三節 線粒體和葉綠體是半自主性細胞器 第四節 線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體的增殖線粒體的增殖： 由原來的線粒體分裂和出芽1、間壁或隔膜分離（高等動植物中）： 形成貫通嵴2、收縮分離（蕨類、酵母）：中間縊縮3、出芽（酵母、苔蘚類）葉綠體的增殖 由前質體分化而來 前質體具有雙層膜，內膜內折成類囊體原基。內含DNA、 核糖體、淀粉等。 由葉綠體分裂增殖 幼齡葉綠體可分裂，成熟葉綠體不

12、具有分裂能力。內共生學說的觀點： 線粒體和葉綠體分別起源于原始真核細胞內共生的細菌和藍藻。mtct原始真核細胞：體積大、不需氧、具有吞噬能力原始線粒體：G- 細菌， 膜上具有TCA循環的酶原始葉綠體：藍藻, 具有光合作用能力原始真核細胞與原始線粒體的關系原始真核細胞與原始葉綠體的關系互利共生線粒體和葉綠體的起源線粒體和葉綠體的起源內共生學說的論據1、DNA為單個裸露環形雙鏈分子，無內含子；2、合成蛋白質機制： 核糖體大?。簽?0S型； rRNA不同: 只有5S，不含5.8S 起始氨基酸：甲酰甲硫氨酸； RNA聚合酶的抑制劑：利福霉素、溴化乙錠抑制，而不被放線菌素D所抑制； 核糖體的抑制劑：是氯霉素、四環素，而不是放線菌酮。3、線粒體和葉綠體雙層膜的進化來源不同：外膜與細胞內膜系統相似，與內質網、高爾基體溝通；內膜與細菌質膜相似。4、線粒體和葉綠體以分裂方式進行繁殖5、線粒體和葉綠體能在異源細胞內長期生存。線粒體和葉綠體能在異源細胞內長期生存小鼠成纖維細胞