1、 擔子菌亞門真菌一般稱為擔子菌，是真菌中最高等的類型。 現已記載的有1428屬，23000余種。其中銹菌和黑粉菌與植物病害的關系非常密切。引起植物病害，食用菌，菌根。 擔子菌亞門真菌的共同特征是有性生殖產生擔子孢子，簡稱擔孢子。擔孢子產生于擔子上，每個擔子一般形成4個擔孢子。 高等擔子菌的擔子著生在具有高度組織化的結構上，形成子實層子實層，這種 擔 子 菌 的 產 孢 結 構 叫 擔 子 果擔 子 果（basidiocarp）。常見的各種蘑菇、木耳、銀耳、靈芝等，都是擔子菌的擔子果。 營養體是非常發達的有營養體是非常發達的有隔菌絲體，隔菌絲體，多細胞，多細胞，細胞細胞壁為幾丁質。壁為幾丁質。有

2、隔膜，一有隔膜，一般為桶孔隔膜（銹菌和黑般為桶孔隔膜（銹菌和黑粉菌除外）。可形成菌索。粉菌除外）。可形成菌索。初生菌絲體（初生菌絲體（Primary mycelium）：）： 又稱同核體，由擔孢子萌發產生的單核菌絲體。初期無隔多核，不久產生隔膜，成為單核有隔菌絲（n）。在黑粉菌和銹菌明顯。初生菌絲體階段較短，很快通過體細胞融合的方式進行質配而形成雙核菌絲體。 擔子菌可以形成三種類型的菌絲體，即初生菌絲體、次生菌絲體和三生菌絲體。次生菌絲（次生菌絲（secondery mycelium）：）： 兩根初生菌絲發生細胞融合形成的雙核菌絲體次生菌絲（n+n）。在擔子菌中很發達，是擔子菌的主要營養菌絲。

3、三生菌絲體（三生菌絲體（thirdly mycelium）：）：次生菌絲體在發育一定階段形成繁殖體，形成發達的擔子果。一般把構成擔子果的菌絲體叫三生菌絲(包括生殖菌絲、骨干菌絲和聯絡菌絲)，三生菌絲的作用是形成高等擔子菌的擔子果。三、擔子菌的鎖狀聯合概念：概念：許多擔子菌的雙核菌絲細胞在分裂時，在靠近隔膜處形成一種鎖狀聯合結構，這種過程可以保持菌絲的雙核化。過程過程：首先在次生菌絲上產生分枝，在分枝處不同來源的兩核同時進行有絲分裂，形成4個核，然后產生隔膜，一個核進入側枝，最后側枝的核回歸到原來的細胞中。這種鎖狀聯合可以保證來源不同的兩個細胞核均勻的分配到子細胞中。（clamp connect

4、ions）四、擔子菌的繁殖多數擔子菌沒有無性繁殖階段。少數擔子菌的擔子可以芽殖或以菌絲體斷裂方式產生無性孢子。擔子菌的有性生殖過程比較簡單。除銹菌外，一般沒有持殊分化的性器官，主要是由兩個擔孢子或兩個初生菌絲細胞進行質配；有的是通過孢子與菌絲或受精絲結合進行質配。擔子菌質配后形成雙核的次生菌絲體，一直到形成擔子和擔孢子時才進行核配和減數分裂，所以有較長的雙核階段。典型的擔子棍棒狀，是從雙核菌絲體的頂端細胞形成的。典型擔子和擔孢子的形成過程 擔子（擔子（basidium）是擔子菌進行核配和減數分裂的場所。當頂端細胞開始膨大時，其中的雙核進行核配形成一個二倍體的細胞核，接著進行減數分裂形成4個單倍

5、體的細胞核。每個細胞核形成一個單核的擔孢子，著生在擔子的小梗上。擔孢子萌發形成單倍體的初生菌絲體。 單倍體、外生孢子、單倍體、外生孢子、4 4個。個。擔孢子擔子菌的子實層子囊菌的子實層 擔子著生在各種高度組織化的子實體內，這些子實體叫做的擔子果。多數擔子菌產生擔子果，其發育類型有裸果型、半被果型和被果型三種。裸果型：裸果型：子實層著生在擔子果的一定部位，自始裸露于外，如非褶菌目真菌、木耳目、銀耳目。擔子果被果型：被果型：子實層包裹在子實體內，擔子成熟時也不開裂，只有在擔子果分解或遭受外力損傷時擔孢子才釋放出來，為被果型，如馬勃。半被果型：半被果型：子實層最初有一定的包被，在擔子成熟前開裂露出子

6、實層的為半被果型，如蘑菇目。 有些擔子菌不產生擔子果，如銹菌、黑粉菌。生活史擔孢子初生菌絲細胞融合、質配雙核細胞雙核菌絲體雙核菌絲頂端膨大 （擔子）核配、減數分裂（一）習性（一）習性 陸生，分三類：陸生，分三類： 寄生于綠色植物，黑粉菌、銹菌。寄生于綠色植物，黑粉菌、銹菌。 生活于樹木的木質部、死枝、死木材上，生活于樹木的木質部、死枝、死木材上，木耳、多孔菌等。木耳、多孔菌等。 腐生于腐殖質豐富的土壤中，傘菌、腹菌腐生于腐殖質豐富的土壤中，傘菌、腹菌等。等。 （二）越冬方式（二）越冬方式 厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實體。厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實體。 五、擔子菌的生態習性五、擔子菌的

7、生態習性分綱根據：擔子果的有無及發育類型。分綱根據：擔子果的有無及發育類型。冬孢菌綱冬孢菌綱（Teliomycetes）層菌綱（層菌綱（Hymenomycetes）有擔子果，裸果型或半被果型。擔子形成子實層，擔子有擔子果，裸果型或半被果型。擔子形成子實層，擔子是有隔擔子或無隔擔子。大都是腐生物，極少數是寄生是有隔擔子或無隔擔子。大都是腐生物，極少數是寄生物。物。腹菌綱（腹菌綱（Gasteromycetes）有擔子果，被果型，擔子形成子實層，擔子是無隔擔子。有擔子果，被果型，擔子形成子實層，擔子是無隔擔子。六、分類七、七、冬孢菌綱冬孢菌綱（Teliomycetes）（一）（一） 銹菌目概述銹菌目

8、概述銹菌目真菌一般稱作銹菌，主要為害植物莖、葉，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成稱作銹狀物的病征，所引起的病害一般稱為銹病，常引起農作物的嚴重損失。已知約7000個種。銹菌的特征是：無擔子果。冬孢子萌發產生的先菌絲內產生橫隔特化為擔子；擔子有4個細胞，每個細胞上產生1個小梗小梗上著生單胞、無色的擔孢子；擔孢子釋放時可以強力彈射。通常認為銹菌是專性寄生的，但是已有少數銹菌如禾柄銹菌小麥專化型(Puccinia graminis f. sp. tritici)等10多種銹菌可以在人工培養基上培養。銹菌有兩種營養菌絲體，即單核的初生菌絲體和雙核的次生菌絲體。有些銹菌兩種菌絲體都能侵染寄主植物并以

9、無性繁殖的方式分別產生單核的和雙核的孢子，如禾柄銹菌(Puccinia graminis)。銹菌的雙核菌絲體很少有鎖狀聯合。寄生在寄主細胞間的菌絲體一般都形成吸器吸器伸入寄主細胞內。有的銹菌是單主寄生的，即在一種寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是轉主寄生的，生活史的不同階段需要在兩種不同的寄主上生活才能完成生活史。許多銹菌具有明顯的多型現象，一個完整的生活史最多的可以產生5種類型的孢子，如禾柄銹菌。（二）多型現象（二）多型現象0 0性孢子性孢子( (pycniospore) )：性孢子單細胞，單核，產生在性孢子器內，其作用是與受精絲進行交配。性孢子器(pycnium)是由擔孢子萌發形成的單

10、核菌絲體侵染寄主形成的一種有孔口、近球形的結構，性孢子器中產生性孢子和受精絲。銹孢子銹孢子( (aeciospore) )：銹孢子雙核，單細胞，產生在銹孢子器內。銹孢子器(aecium)和銹孢子是由性孢子器中的性孢子與受精絲交配后形成的雙核菌絲體產生的，因此銹孢子器和銹孢子一般是與性孢子器和性孢子伴隨產生。夏孢子夏孢子( (urediospore) )：夏孢子是雙核菌絲體產生的成堆的雙核孢子，夏孢子萌發形成雙核菌絲可以繼續侵染寄主，在生長季節中可連續產生多次，作用與分生孢子相似，但兩者性質不同。許多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆(uredium)。冬孢子冬孢子( (teliospore) )：冬

11、孢子是雙核菌絲體產生的厚壁雙核孢子，一般是在生長后期形成的休眠孢子。冬孢子是銹菌雙核進行核配的場所。許多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆(telium)。擔孢子：擔孢子：冬孢子萌發形成先菌絲，先菌絲轉化為有隔擔子，擔子的小梗上產生擔孢子。冬孢子是原擔子，先菌絲是后擔子。銹菌的擔孢子一般稱作小孢子，是經過減數分裂后形成的單核孢子。（三）銹菌生活史類型 各種銹菌產生孢子的種類多少是不同的，構成了銹菌生活史的多樣性。 禾柄銹菌形成5種孢子，它們的生活史可用0、表示。梨膠銹菌(Gymnosporangium haraeanum)不產生夏孢子，它的生活史是0、。 通常將銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種

12、雙核孢子（銹孢子或夏孢子）的稱為長生活史型；冬孢子為唯一雙核孢子的為短生活史型。 長生活史型的銹菌有單主寄生和轉主寄生兩種；短生活史型的則都是單主寄生。有的將銹菌的生活史分為全銹型即生活史中產生所有5種孢子；半銹型即生活史中缺夏孢子，短銹型即冬孢子為唯一的雙核孢子等生活史型。末發現或沒有冬孢子的銹菌，一般稱作“不完全銹菌”。（四）銹菌生活史中的轉主寄生現象1、禾柄銹菌是轉主寄生的，擔孢子只能侵染小檗，不能侵染麥類作物。 擔孢子隨風傳播到小檗上，侵入后產生初生菌絲，幾天后在小檗葉片上表皮下形成性孢子器。性孢子很小，單細胞，呈蜜滴狀從性孢子器孔口擠出，同時性孢子器內壁產生受精絲從孔口伸出。性孢子器

13、孔口上的蜜滴散發香味吸引昆蟲前來吮吸，將性孢子傳播到受精絲上，性孢子與受精絲通過授精作用進行質配，形成雙核細胞。2、質配形成的雙核細胞分裂形成雙核菌絲體，擴展至小檗葉片背面表皮下糾集形成銹孢子器。 銹孢子器內產生呈鏈狀排列的銹孢子。銹孢子球形，單細胞，雙核，呈黃色，壁表面光滑。銹孢子不能侵染小檗，只能侵染麥類寄主。3、銹孢子隨風傳播到小麥上，萌發侵入小麥后在寄主體內形成發達的雙核菌絲體，隨后不久在麥類作物表皮下形成夏孢子堆，成熟后頂破表面外露。4、夏孢子橢圓形，單細胞，雙核，壁表面有刺，橙黃色。夏孢子只能侵染麥類作物，在麥類作物的一個生長季節中，這樣的過程可以重復多次，使病害迅速蔓延。 5、麥

14、類生長后期，雙核菌絲頂端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子堆。冬孢子是一種抵抗不良環境的厚壁休眠孢子，越冬后萌發，經核配、減數分裂，產生擔孢子。（五）銹菌的分類 銹菌的分類主要根據冬孢子的形態、排列和萌發的形式。 分2 2科科。 柄銹菌科（Pucciniaceae）：冬孢子有柄，單生，冬孢子大多裸露于寄主體外。其中為害農作物最重要的是柄銹菌屬(Puccinia)和單胞銹菌屬(Uromyces)。 柵銹菌科（Melampsoraceae）：冬孢子無柄，聚生于寄主體內，以柵欄狀結合成一層或多層，生于表皮下，或縱橫排列成柱狀。與農作物病害關系較大的有柵銹菌屬(Melampsora)和層銹菌屬(Phako

15、psora)，另有許多種類寄生在松柏植物上。 其他缺乏有性階段的銹菌，即未見冬孢子的銹菌則簡單地歸于一類，即半知銹菌類。由于冬孢子反映銹菌目的特征，并且多數銹菌都能形成冬孢子，所以冬孢子的性狀是銹菌分類的主要依據。1、柄銹菌科（1）單胞銹菌屬（Uromyces） 冬孢子單胞，有柄，頂壁較厚，頂端有一個發芽孔，冬孢子單胞，有柄，頂壁較厚，頂端有一個發芽孔，光滑或頂端具突起。夏孢子單細胞，有刺或瘤狀突起。光滑或頂端具突起。夏孢子單細胞，有刺或瘤狀突起。瘤頂單胞銹菌瘤頂單胞銹菌（U.appendiculatus），引起菜豆銹病。，引起菜豆銹病。 菜豆銹病 冬孢子雙胞，有柄，光滑或冬孢子雙胞，有柄，光

16、滑或有瘤，每個細胞都有發芽孔。有瘤，每個細胞都有發芽孔。夏孢子單胞。引起小麥條銹夏孢子單胞。引起小麥條銹（P. s t r i i f o r m i s ） 、 葉 銹、 葉 銹 （ P. recondite f.sp tritici）、稈銹病稈銹病（P. graminis f.sp tritici）等。等。 （2）柄銹菌屬（Puccinia）小麥桿銹病小麥葉銹病小麥條銹病（3）膠銹菌屬（Gymnosporangium） 冬孢子雙胞，光滑，每個細胞有兩個發芽孔，冬孢子雙胞，光滑，每個細胞有兩個發芽孔，有可以膠化的長柄，遇水膨大。沒有夏孢子階段。有可以膠化的長柄，遇水膨大。沒有夏孢子階段。 梨

17、膠銹菌（梨膠銹菌（G. haraeanum）引起梨銹病。轉主）引起梨銹病。轉主寄主檜柏。性孢子和銹孢子在梨樹上引起梨銹病。寄主檜柏。性孢子和銹孢子在梨樹上引起梨銹病。 梨銹病侵染循環圖解（4）多胞銹菌屬（Phragmidium） 冬孢子冬孢子3 3至多細胞，壁厚，光滑或有瘤，柄至多細胞，壁厚，光滑或有瘤，柄的基部膨大。每個細胞有的基部膨大。每個細胞有2 23 3個發芽孔。個發芽孔。玫瑰玫瑰多胞銹菌多胞銹菌（P. rosaemultiflorae ），），引起玫瑰銹引起玫瑰銹病病。2、柵銹科（1）柵銹菌屬（Melampsora） 冬孢子單胞，緊密排列成冬孢子單胞，緊密排列成一層。一層。夏孢子表面

18、有疣或刺。夏孢子表面有疣或刺。亞麻柵銹菌亞麻柵銹菌（M. lini）引起引起亞麻銹病。亞麻銹病。（2）層銹屬（Phakopsora） 冬孢子單胞，冬孢子單胞，不整齊不整齊地排列成數層；夏孢子地排列成數層；夏孢子表面有刺。棗層銹菌表面有刺。棗層銹菌（P. ziziphivulgaris ）引起棗引起棗樹銹病樹銹病。（3）柱銹屬（Cronartium） 冬孢子縱橫排列成柱狀。冬孢子縱橫排列成柱狀。 59 59屬，屬，980980種。世界分布，引起植物的種。世界分布，引起植物的黑粉病。黑粉病。（一）（一） 分類分類 黑粉菌目（黑粉菌目（Ustilaginales）：植物的病原菌，）：植物的病原菌，寄

19、生物。寄生物。 黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉狀的冬孢子黑色粉狀的冬孢子(習慣稱作厚垣孢子)。 黑粉菌大多為兼性寄生兼性寄生的，寄生性較強。在自然界，只有在特定的寄主上生活才能完成生活史。大多數黑粉菌可以在人工培養基上培養，但只有少數可以在人工培養基上完成生活史。少數黑粉菌為腐生的。 典型的為內寄生，主要寄生在顯花植物上，大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和莎草科上最多。危害子房、花藥、花序、葉、莖等，少數危害根部。（二）黑粉菌目 黑粉菌與銹菌的主要區別是：黑粉菌與銹菌的主要區別是：1 1 黑粉菌的冬孢子是從雙核菌絲體的中間細胞形黑粉菌的冬孢子是從雙核

20、菌絲體的中間細胞形成的，銹菌的冬孢子是從雙核菌絲體的頂端形成。成的，銹菌的冬孢子是從雙核菌絲體的頂端形成。2 2 黑粉菌的擔孢子直接著生在先菌絲的側面或頂黑粉菌的擔孢子直接著生在先菌絲的側面或頂部，沒有小梗；銹菌的擔孢子著生在小梗上。部，沒有小梗；銹菌的擔孢子著生在小梗上。3 3 黑粉菌的孢子成熟后也不能彈出；銹菌的可以黑粉菌的孢子成熟后也不能彈出；銹菌的可以彈出。彈出。4 4 黑粉菌大多為兼性寄生；銹菌大多是專性寄生。黑粉菌大多為兼性寄生；銹菌大多是專性寄生。A黑粉菌主要是以雙核的菌絲體，在寄主的細胞間或細胞內生長。B 寄生在植物的莖、葉部常可產生吸器吸器；在生長點、雄蕊、子房等部位的菌絲一

21、般不產生吸器。C 有的在菌絲體上有鎖狀聯合。D多數系統侵染，少數局部侵染。（1）菌絲體 黑粉菌的有性生殖過程很簡單，沒有特殊分化的性器官。一般是以兩個擔孢子或兩個菌兩個擔孢子或兩個菌絲細胞絲細胞進行質配而進入雙核階段，直至冬孢子萌發才進行核配。冬孢子最初為雙核，以后核配成一個二倍體的細胞核。減 數 分 裂 是 在 先 菌 絲 中 進行形成的擔孢子為單核。 （2）黑粉菌的有性生殖和無性繁殖無性繁殖不發達，往往以擔孢子進行芽殖產生分生孢子。 雙核菌絲雙核菌絲 原生質收縮原生質收縮 細胞壁膠細胞壁膠化化 冬孢子冬孢子 到寄生的后期，雙核的菌絲體在寄主組織到寄生的后期，雙核的菌絲體在寄主組織內形成冬孢

22、子，內形成冬孢子，冬孢子是從雙核菌絲體的冬孢子是從雙核菌絲體的中間中間細胞細胞形成的。形成的。冬孢子厚垣孢子冬孢子萌發產生擔子。冬孢子萌發產生擔子。 冬孢子（冬孢子（N+NN+N） 冬孢子（冬孢子（2N2N） 先先菌絲菌絲(2N) (2N) 擔孢子擔孢子(N)(N) 冬孢子萌發形成先冬孢子萌發形成先菌絲和擔孢子；擔子無菌絲和擔孢子；擔子無隔或有隔，但擔子上無隔或有隔，但擔子上無小梗，擔孢子直接產生小梗，擔孢子直接產生在擔子上，擔孢子不能在擔子上，擔孢子不能彈射。彈射。擔子與擔孢子2、黑粉菌的癥狀類型 花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子 房和胚乳；雄蕊；房和胚乳

23、；雄蕊； 莖葉黑粉菌；莖葉黑粉菌； 癭瘤黑粉菌；癭瘤黑粉菌； 根黑粉菌。根黑粉菌。 （1 1）幼苗侵染型：）幼苗侵染型：來自種來自種子帶菌和土壤帶菌的冬孢子子帶菌和土壤帶菌的冬孢子萌發后，萌發后，侵入幼苗侵入幼苗，菌絲在，菌絲在寄主體內隨同寄主的生長發寄主體內隨同寄主的生長發育遍及全身，引起系統性擴育遍及全身，引起系統性擴展，最后在植物體的特定器展，最后在植物體的特定器官或部位形成冬孢子，多數官或部位形成冬孢子，多數黑粉菌以此種方式侵染寄主黑粉菌以此種方式侵染寄主植物造成系統侵染。如玉米植物造成系統侵染。如玉米絲黑穗病。絲黑穗病。3、黑粉菌的侵染類型 （2 2）花器侵染型：）花器侵染型：開花期

24、病菌從寄主的花器開花期病菌從寄主的花器侵入后，菌絲在種胚內休眠，當年不表現癥狀，侵入后，菌絲在種胚內休眠，當年不表現癥狀，次年播種出芽時，潛伏在胚內的菌絲隨種子的次年播種出芽時，潛伏在胚內的菌絲隨種子的發芽恢復生長，從種子幼芽內擴展到幼苗的生發芽恢復生長，從種子幼芽內擴展到幼苗的生長點，最后引起穗部發病。如小麥散黑穗。長點，最后引起穗部發病。如小麥散黑穗。 （3 3）局部侵染型：）局部侵染型：侵染寄主體內的菌絲不作侵染寄主體內的菌絲不作系統擴展，局限于侵染點周圍表現癥狀。如玉系統擴展，局限于侵染點周圍表現癥狀。如玉米黑粉病。米黑粉病。 （4 4）幼莖侵染型：）幼莖侵染型：病菌從植株上或根冠上發

25、病菌從植株上或根冠上發育的幼芽處侵入，菌絲在寄主體內系統擴展，育的幼芽處侵入，菌絲在寄主體內系統擴展，最后在雄花的花粉粒內形成冬孢子。最后在雄花的花粉粒內形成冬孢子。 黑粉菌的分類主要根據冬孢子的性狀，如黑粉菌的分類主要根據冬孢子的性狀，如孢子的大小、形狀、紋飾、是否有不孕細胞、孢子的大小、形狀、紋飾、是否有不孕細胞、萌發的方式以及孢子堆的形態等。萌發的方式以及孢子堆的形態等。 黑粉菌為害農作物重要的屬有黑粉菌屬黑粉菌為害農作物重要的屬有黑粉菌屬( (UstilagoUstilago) )、軸黑粉菌屬、軸黑粉菌屬( (SphacelothecaSphacelotheca) )和腥黑和腥黑粉菌屬

26、粉菌屬( (TilletiaTilletia) )等，尤其是以黑粉菌屬最為重等，尤其是以黑粉菌屬最為重要。要。4、分類 （1 1）黑粉菌科（）黑粉菌科（UstilaginaceaeUstilaginaceae） 冬孢子萌發產生有橫隔的擔子（先菌絲），每冬孢子萌發產生有橫隔的擔子（先菌絲），每個細胞側生或頂生擔孢子。個細胞側生或頂生擔孢子。分科及重要屬： 分科根據：冬孢子萌發方式，擔子有無分隔；擔孢子側生或頂生。 黑粉菌屬是一群重要的植物病原菌，已知黑粉菌屬是一群重要的植物病原菌，已知約有約有980980個種，主要為害種子植物，在個種，主要為害種子植物，在禾本科和禾本科和莎草科莎草科植物上為害較

27、多。黑粉菌多半引起植物上為害較多。黑粉菌多半引起全株全株性侵染性侵染，也有屬局部侵染的。在寄主的各生育，也有屬局部侵染的。在寄主的各生育期均可侵入。為害寄主植物時，通常在發病部期均可侵入。為害寄主植物時，通常在發病部位形成位形成黑色粉狀物黑色粉狀物的病征，所引起的病害一般的病征，所引起的病害一般稱作黑粉病。稱作黑粉病。黑粉菌屬（黑粉菌屬（Ustilago）孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生，不結孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生，不結合成孢子球；表面光滑或有紋飾。冬孢子萌發合成孢子球；表面光滑或有紋飾。冬孢子萌發時產生有橫隔的擔子，擔子側生擔孢子。時產生有橫隔的擔子，擔子側生擔孢子。）引起大麥散黑

28、穗病。 ） 引起小麥散黑穗病。堅黑粉菌（堅黑粉菌（U. hordei） 引起大麥、燕麥堅黑穗病。引起大麥、燕麥堅黑穗病。 玉蜀黍黑粉菌（玉蜀黍黑粉菌（U. maydis）危害玉米莖、葉、危害玉米莖、葉、雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。 茭白即由黑粉菌侵染形成。軸黑粉菌屬（軸黑粉菌屬（Sphacelotheca） 厚垣孢子分散，不結合成團，由菌絲體組成的厚垣孢子分散，不結合成團，由菌絲體組成的包被包圍在孢子堆外面包被包圍在孢子堆外面，孢子堆中間有由寄主維，孢子堆中間有由寄主維管束殘余組織形成的中軸。管束殘余組織形成的中軸。1、子房受害后形成孢子堆2、厚垣孢子絲黑粉病菌絲黑

29、粉病菌（S. reiliana）危害玉米、高粱危害玉米、高粱；高粱堅粒黑粉病菌高粱堅粒黑粉病菌（S. sorghi）危害高粱；危害高粱；高梁軸黑粉菌高梁軸黑粉菌(S. crueuta)引起高粱散粒黑穗病。引起高粱散粒黑穗病。（2）腥黑粉菌科（）腥黑粉菌科（Tilletiaceae） 冬孢子萌發產生無隔的擔子，頂端簇生擔孢子。冬孢子萌發產生無隔的擔子，頂端簇生擔孢子。 孢子堆大都產生在植物的子房內，常有腥味；冬孢子堆大都產生在植物的子房內，常有腥味；冬孢子萌發時產生無隔膜的先菌絲，頂端產生成束孢子萌發時產生無隔膜的先菌絲，頂端產生成束的擔孢子，擔孢子結合成的擔孢子，擔孢子結合成“H”H”型。型。

30、腥黑粉菌屬（腥黑粉菌屬（Tilletia）小麥網腥黑粉菌（小麥網腥黑粉菌（T. caries）小麥光腥黑粉菌（小麥光腥黑粉菌（T. foetida） 冬孢子結合成外有不冬孢子結合成外有不孕細胞的孢子球，萌發形孕細胞的孢子球，萌發形成短的或長的先菌絲，頂成短的或長的先菌絲，頂端束生擔孢子。端束生擔孢子。冬孢子褐冬孢子褐色，不孕細胞無色。色，不孕細胞無色。 條黑粉菌屬（條黑粉菌屬（Urocystis） 小麥條黑粉菌（小麥稈黑粉病菌小麥條黑粉菌（小麥稈黑粉病菌U. tritici ）引起小麥稈黑粉病。引起小麥稈黑粉病。又稱刺黑粉菌屬又稱刺黑粉菌屬冬孢子堆產生于寄主子冬孢子堆產生于寄主子房內；房內；冬

31、孢子形成后菌冬孢子形成后菌絲殘留物在孢子外形成絲殘留物在孢子外形成一柄狀結構一柄狀結構。冬孢子表。冬孢子表面布滿齒狀突起。面布滿齒狀突起。稻 粒 黑 粉 病 菌稻 粒 黑 粉 病 菌 ( (N . N . horridahorrida ) )引起水稻粒黑引起水稻粒黑粉病。粉病。擔子果為裸果型或半裸果型，擔子形成子實層。擔孢子擔子果為裸果型或半裸果型，擔子形成子實層。擔孢子成熟后可以強力彈射。成熟后可以強力彈射。大多為腐生的，少數可以為害植物。大多為腐生的，少數可以為害植物。本綱真菌有的為食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作藥本綱真菌有的為食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作藥用，如靈芝等。有少數是毒菌

32、，人畜食用可產生幻覺或用，如靈芝等。有少數是毒菌，人畜食用可產生幻覺或致死；有的是與植物共生的菌根菌。致死；有的是與植物共生的菌根菌。根據擔子有無隔膜，層菌綱分為有隔擔子菌亞綱和無隔根據擔子有無隔膜，層菌綱分為有隔擔子菌亞綱和無隔擔子菌亞綱，共包含擔子菌亞綱，共包含9 9個目，已知約個目，已知約80008000種。種。九、層菌綱（九、層菌綱（Hymenomycetes）1 1、銀耳目（、銀耳目（Tremellales） 該目真菌都是木材上的腐生菌，少數寄生在該目真菌都是木材上的腐生菌，少數寄生在真菌上，擔子真菌上，擔子裸果型裸果型，大多為膠質。典型的擔子，大多為膠質。典型的擔子以十字型縱隔分成

33、以十字型縱隔分成4 4個細胞。銀耳個細胞。銀耳( (Tremella fuciformis) )是其中很典型的種。是其中很典型的種。 有隔擔子菌亞綱形成有隔擔子，分銀耳目、有隔擔子菌亞綱形成有隔擔子，分銀耳目、木耳目和隔擔菌目等木耳目和隔擔菌目等3 3個目：個目： 該目真菌大都為木材上的腐生菌，少數寄生該目真菌大都為木材上的腐生菌，少數寄生高等植物或其他真菌上。擔子高等植物或其他真菌上。擔子裸果型裸果型，膠質，干，膠質，干后呈堅硬的殼狀或墊狀。子實層分布在擔子果表后呈堅硬的殼狀或墊狀。子實層分布在擔子果表面。典型的擔子有面。典型的擔子有橫隔橫隔分為分為4 4個細胞。個細胞。 常見的寄生菌是為害

34、桑和其他樹木地下部引常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引起紋羽病的桑卷擔菌起紋羽病的桑卷擔菌( (Helicobasidium mompa) )和和紫卷擔菌紫卷擔菌( (H.purpureum) )。它們的擔子果不發達，。它們的擔子果不發達，擔子卷旋。毛木耳擔子卷旋。毛木耳( (Auriclaria polytricha) )是我國是我國在麻櫟等木材上栽培的食用菌。在麻櫟等木材上栽培的食用菌。2 2、木耳目、木耳目( (Auriculariales) ) 無隔擔子菌亞綱真菌形成無隔擔無隔擔子菌亞綱真菌形成無隔擔子、分外擔菌目、座擔菌目、花耳目、子、分外擔菌目、座擔菌目、花耳目、膠膜菌目、非褶

35、菌目和蘑菇目等膠膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等6 6個目：個目：1 1、外擔菌目、外擔菌目( (Exobasidiales) )真菌都是真菌都是高等植物上的寄生物，為害莖葉引起高等植物上的寄生物，為害莖葉引起葉斑和腫瘤等畸形。它們沒有擔子果。葉斑和腫瘤等畸形。它們沒有擔子果。類似于子囊菌中外囊菌屬類似于子囊菌中外囊菌屬( (Taphrina) )真真菌。其中外擔菌屬菌。其中外擔菌屬( (Exobasidium) ) 中的中的許多種可為害山茶科、石楠科、樟科許多種可為害山茶科、石楠科、樟科等常綠木本植物。引起茶餅病的壞損等常綠木本植物。引起茶餅病的壞損外擔菌外擔菌( (Exobasidium vex

36、ans) )是常見的是常見的種。種。2 2、膠膜菌目、膠膜菌目( (Tulasnellales) )真菌形成鋪展在基真菌形成鋪展在基質表面的擔子果。擔子果有白色、褐色、灰色、質表面的擔子果。擔子果有白色、褐色、灰色、粉紅色等。其中有腐生的和寄生的。寄生的主粉紅色等。其中有腐生的和寄生的。寄生的主要是為害植物靠近上面的部分，有些是蘭科植要是為害植物靠近上面的部分，有些是蘭科植物上的菌根真菌。特別值得提出的是亡革菌屬物上的菌根真菌。特別值得提出的是亡革菌屬( (Thanatephorus) )中的瓜亡革菌中的瓜亡革菌( (T.cucumeris) )，是寄主范圍很廣的病原物。是寄主范圍很廣的病原物

37、。3 3、非褶菌目、非褶菌目( (Aphyllophorales) )真菌一般形成較大的裸果型真菌一般形成較大的裸果型擔子果，有的可食用，如猴頭菌、雞油菌等。非褶菌目中有擔子果，有的可食用，如猴頭菌、雞油菌等。非褶菌目中有些是藥用真菌，如靈芝些是藥用真菌，如靈芝( (Ganoderma spp.) spp.)等。等。 猴 頭 菌雞 油 菌靈 芝4 4、蘑菇目、蘑菇目( (Agaricales) )真菌的擔子果是肉質的，為真菌的擔子果是肉質的，為半被果型，典型的為傘狀，由菌蓋和菌柄兩部分組半被果型，典型的為傘狀，由菌蓋和菌柄兩部分組成；子實層著生在菌蓋下面的菌褶上。少數蘑菇目成；子實層著生在菌蓋下面的菌褶上。少數蘑菇目真菌的子實層體呈孔狀，如牛肝菌屬真菌的子實層體呈孔狀，如牛肝菌屬( (Boletus) )中的中的食用菌。食用菌。