1、第四章孟德爾遺傳在修道院花園里種植豌豆在修道院花園里種植豌豆1822-1844） 第一節第一節 分離規律分離規律 （the law of segregationthe law of segregation）一、孟德爾的豌豆雜交試驗一、孟德爾的豌豆雜交試驗性狀性狀(character)(character)：生物體所表現的形態特征和生：生物體所表現的形態特征和生 理特性的總稱理特性的總稱 單位性狀單位性狀(unit (unit character ) )：每一個具體性狀：每一個具體性狀相對性狀相對性狀(contrasting character ) ：同一單位性狀在不同個：同一單位性狀在不同個

2、體間所表現出來的相對差異體間所表現出來的相對差異正交正交P P紅花（紅花（ ）白花（白花（ ） F F1 1 紅花紅花 first filial generation （自交（自交 ）F F2 2 紅花紅花白花白花second filial generation株數株數 705705224224T=929T=929株株比例比例 3.153.15: :1 1反交反交白花（白花（ ） 紅花（紅花（ ）3 3: :1 1以上說明以上說明F F1 1和和F F2 2的性狀表現不因親本組合方式的性狀表現不因親本組合方式而異。而異。 去雄去雄 人工授粉人工授粉parental generationMend

3、els Experiments孟德爾豌豆一對相對性狀雜交試驗的結果孟德爾豌豆一對相對性狀雜交試驗的結果, 7, 7個性狀個性狀性狀性狀 雜交組合雜交組合 F1 表現的顯性性狀表現的顯性性狀 F2 的表現的表現 相對性狀相對性狀 隱性性狀隱性性狀 比例比例花色花色 紅紅/白白 紅紅 705紅紅 224白白 3.15:1 種子性狀種子性狀 圓圓/皺皺 圓圓 5474圓圓 1850皺皺 2.96:1子葉顏色子葉顏色 黃黃/綠綠 黃黃 6022黃黃 2001綠綠 3.01:1豆莢性狀豆莢性狀 飽滿飽滿/不飽滿不飽滿 飽飽 822飽飽 299不飽滿不飽滿 2.95:1未熟豆莢色未熟豆莢色 綠綠/黃黃 綠

4、綠 408綠綠 152黃黃 2.82:1花著生位置花著生位置 腋生腋生/頂生頂生 腋生腋生 651腋腋 207頂頂 3.64:1株高株高 高高/矮矮 高高 187高高 277矮矮 2.84:1(1).(1).遺傳性狀是由遺傳因子遺傳性狀是由遺傳因子(hereditary factor)(hereditary factor)所決定；所決定；二、分離規律的解釋二、分離規律的解釋: :孟德爾提出以下假說：孟德爾提出以下假說： (2).(2).遺傳因子在體細胞內時成對的遺傳因子在體細胞內時成對的; ; (3).(3).形成配子時，每對遺傳因子均等地分配到配子中；形成配子時，每對遺傳因子均等地分配到配子

5、中；(4).(4).配子的結合是隨機的。配子的結合是隨機的。 P P紅花紅花 白花白花 CCCCcccc 配子配子G G C C c c F F1 1 紅花紅花 CcCc F1F1 雄配子雄配子( () ) 雌配子雌配子 ( () C c) C c C CC C CC（紅花）（紅花） CcCc（紅花）（紅花） F2F2 3/43/4紅花紅花 c Ccc Cc（紅花）（紅花） cccc（白花）（白花） 1/4白花白花 F2 1 CC : 2Cc : 1cc 1 CC : 2Cc : 1cc 以豌豆紅花以豌豆紅花 白花雜交試驗具體說明白花雜交試驗具體說明 基因基因 gene - gene - 遺傳

6、因子，位于染色體上，具有特定核遺傳因子，位于染色體上，具有特定核苷酸順序苷酸順序 基因座基因座 gene locus -gene locus -基因在染色體上所處的位置。基因在染色體上所處的位置。 等位基因等位基因 allele -allele -在同源染色體上占據相同座位的兩在同源染色體上占據相同座位的兩個不同形式的基因。個不同形式的基因。三、表現型和基因型三、表現型和基因型: :基因型（基因型（genotypegenotype）：個體的基因組合個體的基因組合如花色基因型如花色基因型CCCC、CcCc、cc, 1:2:1cc, 1:2:12. 表現型（表現型（phenotypephenoty

7、pe）：生物體所表現的性狀。）：生物體所表現的性狀。 如紅花如紅花(CC(CC、Cc ) Cc ) 白花白花(cc)(cc)基因型基因型 + + 環境環境 = = 表現型表現型3. 3. 純合基因型（純合基因型（homozygous genotypehomozygous genotype）：）： 成對成對( (等位等位) )基因相同基因相同, , 如如CCCC、cc. cc. 純合體純合體(homozygote)(homozygote)4. 4. 雜合基因型（雜合基因型（heterozygous genotypeheterozygous genotype）：）： 成對成對( (等位等位) )基

8、因不同。如基因不同。如CcCc，雜合體，雜合體(heterozygote),(heterozygote),自交鑒定自交鑒定 測交法測交法測交法（測交法（test crosstest cross）被測驗的個體與隱性純合基型的親本雜交，被測驗的個體與隱性純合基型的親本雜交，根據測交子代（根據測交子代（FtFt）的表現型和比例測知該個體的基因）的表現型和比例測知該個體的基因型。型。四、分離規律的驗證四、分離規律的驗證: : 實質：等位基因在配子形成過程中彼此分離，互不干擾，因而配子中實質：等位基因在配子形成過程中彼此分離，互不干擾，因而配子中只具有成對基因的一個。只具有成對基因的一個。供測個體供測個

9、體 隱性純合親本隱性純合親本FtFt測交子代測交子代 紅花紅花 白花白花 紅花紅花 白花白花CCCC cc Cccc Cc cccc Ft Ft 紅花紅花 紅花紅花白花白花Cc CcCc Cccccc比例比例 全部全部 1 1: :1 1 F2 F2植株個體通過自交產生植株個體通過自交產生F3F3株系，根據株系，根據F3F3株株系的性狀表現，推論系的性狀表現，推論F2F2個體的基因型。個體的基因型。 自交法自交法P紅花紅花rr白花白花CC ccF1紅花紅花Cc F2紅花紅花紅花紅花白花白花 1 1CC2 2Cc1 1cc F3紅花紅花分離分離白花白花試驗結果：試驗結果： 100株株F2紅花株紅

10、花株 F3株系株系 全為紅花株全為紅花株 3紅紅 : 1白白 株系數株系數1/3（36株）株） 2/3（64株）株） 33 6633 66 1: 1.8 雜種細胞進行減數分裂形成配子時，由于各對同源雜種細胞進行減數分裂形成配子時，由于各對同源染色體分別分配到兩個配子中，位于同源染色體的等染色體分別分配到兩個配子中，位于同源染色體的等位基因隨之分離位基因隨之分離, ,進入不同配子。進入不同配子。 F F1 1花粉鑒定法花粉鑒定法如玉米、水稻等如玉米、水稻等 糯性糯性 非糯非糯 wxwx wxwx WxWxWxWxF1F1非糯非糯WxwxWxwx觀察花粉顏色（稀碘液）觀察花粉顏色（稀碘液）糯性糯性

11、(wx)(wx): :非糯非糯(Wx)(Wx)紅棕色紅棕色 蘭黑色蘭黑色 1 1 : :1 11.1.研究的生物體必須是二倍體研究的生物體必須是二倍體(2n)(2n)，相對性狀差異明顯；，相對性狀差異明顯；2.2.雜種減數分裂時各同源染色體必須以均等的機會分雜種減數分裂時各同源染色體必須以均等的機會分離形成數目相等的配子離形成數目相等的配子, ,兩類配子發育良好，雌雄配子兩類配子發育良好，雌雄配子受精機會均等；受精機會均等；3.3.受精后各基因型的合子成活率均等；受精后各基因型的合子成活率均等；4.4.顯性作用完全，不受其它基因影響而改變作用方式，即顯性作用完全，不受其它基因影響而改變作用方式

12、，即簡單的顯隱性；簡單的顯隱性；5.5.雜種后代處于相對一致的條件下，試驗群體大。雜種后代處于相對一致的條件下，試驗群體大。五、分離比實現的條件五、分離比實現的條件1.1.是遺傳學中性狀遺傳最基本的規律，從本質上說是遺傳學中性狀遺傳最基本的規律，從本質上說明控制性狀的遺傳物質是以基因存在，基因在體明控制性狀的遺傳物質是以基因存在，基因在體細胞中成雙、在配子中成單，具有高度的獨立性細胞中成雙、在配子中成單，具有高度的獨立性；2.2.在減數分裂配子的形成過程中，成對基因在雜種細胞中在減數分裂配子的形成過程中，成對基因在雜種細胞中彼此互不干擾、獨立分離，通過基因重組在子代中繼續彼此互不干擾、獨立分離

13、，通過基因重組在子代中繼續表現各自的作用表現各自的作用3.3.這一規律這一規律從理論上說明了生物界是由于雜交和分離從理論上說明了生物界是由于雜交和分離而出現變異的普遍性。而出現變異的普遍性。六六 分離規律的應用分離規律的應用4.4.雜種通過自交將產生性狀分離，同時導致雜種通過自交將產生性狀分離，同時導致基因純合。基因純合。純合親本雜交純合親本雜交 雜種自交雜種自交 性狀分離性狀分離 選擇選擇 純合一致的品種。純合一致的品種。 親本要純親本要純 F1F1真雜種真雜種 F2F2才會按比才會按比 例分離：例分離：如果如果F1F1假雜種假雜種 F2F2不分離。不分離。如果父母本不純如果父母本不純 F1

14、F1分離。分離。如水稻抗稻瘟病如水稻抗稻瘟病抗抗( (顯性顯性) ) 感感( (隱性隱性) ) F1F1抗抗 F2F2抗性分離抗性分離 有些抗病株在有些抗病株在F3F3還會分離。還會分離。5.5.通過性狀遺傳研究，可以較準確的預期后代分離通過性狀遺傳研究，可以較準確的預期后代分離的類型和頻率，進行有計劃種植，以提高育種效果，的類型和頻率，進行有計劃種植，以提高育種效果，加速育種進程。加速育種進程。7.7.利用花粉培育純合體：利用花粉培育純合體：雜種雜種(2n)(2n)配子配子(n)(n)加倍加倍純合二倍體植株純合二倍體植株(2n)(2n) 品種品種6.6.良種生產中要防止天然雜交而發生分離退化

15、，良種生產中要防止天然雜交而發生分離退化，去雜去劣及適當隔離繁殖。去雜去劣及適當隔離繁殖。 第二節第二節獨立分配規律獨立分配規律 ( (自由組合規律自由組合規律) ) Mendels Second Law of Heredity (Law of Independent Assortment) Genes that are located on different chromosomes assort independently of one another.P P黃色子葉、圓粒黃色子葉、圓粒 綠色子葉、皺粒綠色子葉、皺粒 F1 F1黃色子葉、圓粒黃色子葉、圓粒 1515株自交結株自交結5565

16、56粒種子粒種子F2F2種子種子黃、圓黃、圓黃、皺黃、皺綠、圓綠、圓綠、皺綠、皺總數總數實得粒數實得粒數 3153151011011081083232 556556理論比例理論比例 9 9：3 3：3 3： 1 1 16 16 理論粒數理論粒數312.75312.75104.25104.25104.25104.2534.75 556 34.75 556 一、兩對相對性狀的遺傳一、兩對相對性狀的遺傳: :F2F2種子種子黃、圓黃、圓黃、皺黃、皺綠、圓綠、圓綠、皺綠、皺總數總數實得粒數實得粒數 3153151011011081083232 556556先按一對相對性狀雜交的試驗結果分析：先按一對相

17、對性狀雜交的試驗結果分析：黃黃綠綠=(315+101)(108+32)=416140=2.97131=(315+101)(108+32)=416140=2.97131圓圓皺皺=(315+108)(101+32)=423133=3.18131=(315+108)(101+32)=423133=3.18131(1)(1)兩對性狀是獨立互不干擾地遺傳給子代兩對性狀是獨立互不干擾地遺傳給子代 每對性狀的每對性狀的F2F2分離符合分離符合3131比例。比例。(2)F2(2)F2出現兩種重組型個體出現兩種重組型個體, ,說明控制兩對性狀的基因說明控制兩對性狀的基因 在從在從F1F1遺傳給遺傳給F2F2時，

18、是自由組合的。時，是自由組合的。按概率定律，兩個獨立事件同時出現的概率按概率定律，兩個獨立事件同時出現的概率是分別出現概率的乘積：是分別出現概率的乘積：黃黃: :綠綠 = 3:1 = 3:1 圓圓: :皺皺 = 3:1= 3:1黃、圓黃、圓3/43/43/4=9/163/4=9/16黃、皺黃、皺3/43/41/4=3/161/4=3/16綠、圓綠、圓1/41/43/4=3/163/4=3/16綠、皺綠、皺1/41/41/4=1/161/4=1/16(31)(31)2 2 = 9331 = 9331二、獨立分配現象的解釋二、獨立分配現象的解釋: :獨立分配規律的要點：獨立分配規律的要點： 控制不

19、同相對性狀的等位基因在配子形成過程中，控制不同相對性狀的等位基因在配子形成過程中，一對等位基因與另一對等位基因的分離和組合互不干一對等位基因與另一對等位基因的分離和組合互不干擾，各自獨立分配到配子之中。擾，各自獨立分配到配子之中。4 4種基因型為純合體；純合基因型種基因型為純合體；純合基因型4/16 4/16 一對基因雜合的植株有一對基因雜合的植株有8/16; 8/16; 二對基因雜合的植株有二對基因雜合的植株有4/164/16 Y-y Y-y位于這一對位于這一對同源染色體上同源染色體上R-rR-r位于另一對同位于另一對同源染色體上源染色體上F1F1是是YyRrYyRr，可以，可以形成形成4

20、4種孢子種孢子 控制兩對性狀的等位基因，分布在不同的同源染色控制兩對性狀的等位基因，分布在不同的同源染色體上；減數分裂時，每對同源染色體上等位基因發生體上；減數分裂時，每對同源染色體上等位基因發生分離，而位于非同源染色體上的基因，可以自由組合分離，而位于非同源染色體上的基因，可以自由組合。獨立分配的實質：獨立分配的實質： F F1 1黃、圓黃、圓YyRr YyRr 綠、皺綠、皺yyrryyrr 配子YRYryRyryr理 論 期理 論 期望 的 測望 的 測交后代交后代YyRrYyRr黃圓黃圓 1 1YyrrYyrr黃皺黃皺 1yyRryyRr綠圓綠圓 1 1yyrryyrr綠皺綠皺 1 1實

21、際測實際測交結果交結果F F1 1母本母本F F1 1父本父本3124272226252626三、獨立分配規律的驗證三、獨立分配規律的驗證: : 測交法測交法按照分離和獨立分配規律的理論判斷，按照分離和獨立分配規律的理論判斷，F2F2中：中： 純合基因型的植株有純合基因型的植株有4/164/16（YYRRYYRR、yyRRyyRR、YYrrYYrr、yyrryyrr） 自交自交F F3 3性狀不分離；性狀不分離；一對基因雜合的植株有一對基因雜合的植株有8/168/16（YyRRYyRR、YYRrYYRr、yyRryyRr、YyrrYyrr） 自交自交F F3 3一對性狀分離（一對性狀分離（31

22、31），另一對性狀穩定；），另一對性狀穩定；二對基因雜合的植株有二對基因雜合的植株有4/164/16（YyRrYyRr） 自交自交F F3 3，二對性狀均分離（，二對性狀均分離（93319331）。）。 自交法自交法孟德爾試驗結果：孟德爾試驗結果：株數株數理論比例理論比例 F2植株基因型植株基因型 F3表現型表現型38 1/16 YYRR 黃圓，不分離黃圓，不分離28 1/16 YYrr 黃皺，不分離黃皺，不分離35 1/16 yyRR 綠圓，不分離綠圓，不分離30 1/16 yyrr 綠皺，不分離綠皺，不分離65 2/16 YyRR圓粒，圓粒，黃黃:綠綠3:1分離分離68 2/16 Yyrr

23、 皺粒，皺粒，黃黃:綠綠3:1分離分離60 2/16 YYRr 黃黃子葉子葉，圓圓:皺皺 3:1分離分離67 2/16 yyRr綠子葉綠子葉, , 圓圓:皺皺3:1分離分離138 4/16 YyRr兩對性狀均分離，呈兩對性狀均分離，呈9:3:3:1分離分離T=529株株F2植株群體中（按表現型歸類，則）植株群體中（按表現型歸類，則）Y_R_Y_rryyR_yyrr總計總計3019610230529四、多對基因的遺傳四、多對基因的遺傳 控制多對不同性狀的等位基因，分別控制多對不同性狀的等位基因，分別位于不同對的同源染色體上時，其遺傳位于不同對的同源染色體上時，其遺傳都符合獨立分配規律。都符合獨立

24、分配規律。 例如：例如： 黃、圓、紅黃、圓、紅 綠、皺、白綠、皺、白 YYRRCCYYRRCC yyrrccyyrrccF1F1 黃、圓、紅黃、圓、紅 YyRrCcYyRrCc完全顯性完全顯性F1F1配子類型配子類型2 23 3=8=8（YRCYRC、YrCYrC、YRcYRc、yRCyRC、yrCyrC、YrcYrc、yRcyRc、yrcyrc）F F2 2組合組合 4 43 3=64=64雌雄配子間隨機結合雌雄配子間隨機結合F F2 2基因型基因型3 33 3=27=27F F2 2表現型表現型2 23 3=8=83 3對基因的對基因的F F1 1自交自交(YyRrCc)(YyRrCc)2

25、 2=(Yy=(YyYy)(RrYy)(RrRr)(CcRr)(CcCc)Cc)單基因單基因雜交；雜交；每一單基因雜種的每一單基因雜種的F F2 2均按均按3:13:1比例分離。比例分離。3 3對相對性狀遺傳的對相對性狀遺傳的F F2 2表現型的分離比例是表現型的分離比例是(3:1)(3:1)3 3 = 27:9:9:9:3:3:3:1 = 27:9:9:9:3:3:3:1。如有如有n n對獨立基因，則對獨立基因，則F F2 2表現型比例應按表現型比例應按(3:1)(3:1)n n展開。展開。雜種雜合基因對數與雜種雜合基因對數與F2F2表現型和基因型種類的關系表現型和基因型種類的關系 多對基因

26、之間的自由組合是生物界發生變異的原因之一；多對基因之間的自由組合是生物界發生變異的原因之一；例如：按照獨立分配規律，在顯性作用完全的條件下：例如：按照獨立分配規律，在顯性作用完全的條件下：親本之間親本之間2 2對基因差異對基因差異F2F22 22 2=4=4表現型表現型4 4對基因差異對基因差異F2F22 24 4=16=16表現型表現型2020對基因差異對基因差異F2F22 22020=1048576=1048576表現型表現型基因型更加復雜。基因型更加復雜。五五 獨立分配規律的應用獨立分配規律的應用1 1豐富的變異類型豐富的變異類型2 2雜交育種中，有利于組合雙親優良性狀，雜交育種中，有利

27、于組合雙親優良性狀， 預測雜交后代出現的優良組合及其比例，預測雜交后代出現的優良組合及其比例， 以便確定育種工作的規模。以便確定育種工作的規模。例如：水稻例如：水稻P P有芒抗病（有芒抗病（AARRAARR）無芒感病（無芒感病（aarraarr） F1F1有芒抗病有芒抗病AaRrAaRr F2F29AR - : 3A rr : 3aaR - : 1aarr 9AR - : 3A rr : 3aaR - : 1aarr 2/16 aaRr 2/16 aaRr 與與 1/16 aaRR1/16 aaRR為無芒抗病（為無芒抗病（3/163/16）F3 10F3 10株純合無芒抗病株純合無芒抗病? ?

28、 aaRR aaRR 純合型占無芒抗病株總數的純合型占無芒抗病株總數的1/31/3，F F3 3中不再分離。中不再分離。如希望如希望F F3 3獲得獲得1010個穩定遺傳的無芒抗病株（個穩定遺傳的無芒抗病株（aaRRaaRR），則），則F F2 2至至少選擇多少株無芒抗病株少選擇多少株無芒抗病株? F2? F2的群體要多大的群體要多大? ? 9A_R_: 3 A_rr : 3aaR_ : 1aarr 3/16 aaR_: aaRr 2/16 aaRR 1/16目標性狀目標性狀: 1 : 3 = 10: X X = 30株株群體群體: 1: 16 = 10 : YY = 160株株 孟德爾在豌豆

29、遺傳試驗中已認識到孟德爾在豌豆遺傳試驗中已認識到3 31 1、1 11 1等分離比例都必須在子代個體數較多的條等分離比例都必須在子代個體數較多的條件下才能比較接近。件下才能比較接近。2020世紀初人們已認識到概率原理在遺傳研世紀初人們已認識到概率原理在遺傳研究中的重要性和必要性。究中的重要性和必要性。第三節第三節 遺傳學數據的統計處理遺傳學數據的統計處理 概率概率：一定事件總體中某一事件可能出現的機率：一定事件總體中某一事件可能出現的機率 乘法定理乘法定理：兩個獨立事件同時發生的概率等：兩個獨立事件同時發生的概率等 于各個事件發生的概率的乘積。于各個事件發生的概率的乘積。 加法定理加法定理：

30、兩個互斥事件同時發生的概率兩個互斥事件同時發生的概率 是各個事件各自發生的概率之和。是各個事件各自發生的概率之和。 互斥事件互斥事件：某一事件出現，另一事件即被排斥。：某一事件出現，另一事件即被排斥。 一、概率原理一、概率原理 Rulesofprobability豌豆雜種豌豆雜種YyRrYyRr的雌雄配子發生概率的雌雄配子發生概率, ,自交自交F1F1基因型概率基因型概率二、二項式展開二、二項式展開: :設設 P = P = 某一事件出現的概率，某一事件出現的概率， q = q = 另一事件出現的概率，另一事件出現的概率，p + q = 1p + q = 1。 n = n = 估測其出現概率的

31、事件數。估測其出現概率的事件數。二項式展開的公式為：二項式展開的公式為：當當n n 較大時，二項式展開的公式就會過長。較大時，二項式展開的公式就會過長。為了方便，如僅推算其中某一項事件出現的概率，可用以下通式為了方便，如僅推算其中某一項事件出現的概率，可用以下通式：1 1、以、以YyRrYyRr為例，用二項式展開分析其后代群體的基因結構。為例，用二項式展開分析其后代群體的基因結構。顯性基因顯性基因Y Y或或R R出現的概率出現的概率P=(1/2)P=(1/2)，隱性基因隱性基因y y或或r r出現概率出現概率q =(1/2)q =(1/2)，p+q=1p+q=1。n=n=雜合基因個數。當雜合基

32、因個數。當n=4n=4，則代入二項式展開為：則代入二項式展開為：如果只需了解如果只需了解3 3顯性和顯性和1 1隱性基因個體出現的概率，即隱性基因個體出現的概率，即n=4n=4，r=3,n-r=4-3=1r=3,n-r=4-3=1；可采用單項事件概率的通式進行推算：可采用單項事件概率的通式進行推算：2 2、雜種、雜種F2F2代群體中代群體中不同表現型個體頻率：不同表現型個體頻率： 任何一對完全顯隱性的雜合基因型，其任何一對完全顯隱性的雜合基因型，其F F2 2群體中群體中: : 顯性性狀出現的概率顯性性狀出現的概率p=(3/4)p=(3/4)、 隱性性狀出現的概率隱性性狀出現的概率q=(1/4

33、)q=(1/4)，p+q=(3/4)+(1/4)=1p+q=(3/4)+(1/4)=1。 n n代表雜合基因對數。則其二項式展開為：代表雜合基因對數。則其二項式展開為：兩對基因雜種兩對基因雜種YyRrYyRr自交自交F F2 2個體表現型概率：個體表現型概率：三對基因雜種三對基因雜種YyRrCcYyRrCc自交自交F F2 2個體表現型概率：個體表現型概率： 三對基因雜種三對基因雜種YyRrCcYyRrCc的的F2F2群體中，兩顯性性狀和一群體中，兩顯性性狀和一隱性性狀個體出現的概率是多少？隱性性狀個體出現的概率是多少？ (O-E)(O-E)2 2 X X2 2 = = - - E E三、三、

34、X X2 2測驗測驗( (適合度測驗適合度測驗) ) O O是實測值，是實測值，E E是理論值，是理論值， 是總和是總和, , 2 2為平均平為平均平方偏差的總和方偏差的總和，例如，子代為例如，子代為1 1：1 1，3 3：1 1的場合，自由度是的場合，自由度是1 1； 9 9：3 3：3 3：1 1的情況下，自由度為的情況下，自由度為3.3. 自由度一般為子代分離類型的數目減自由度一般為子代分離類型的數目減1 1，即自由度，即自由度 = k1= k1。 計算出計算出x x2 2值，根據自由度值，根據自由度(degrees of freedom(degrees of freedomdf = k

35、- 1df = k- 1， k k為類型數為類型數) )查出查出P P值。值。 P P值是指實測值與理論值相差一樣大以及更大的積加值是指實測值與理論值相差一樣大以及更大的積加概率。概率。 在遺傳學實驗中在遺傳學實驗中P P值常以值常以5%5%（0.050.05）為）為標準標準: : P0.05 P0.05說明說明“差異不顯著差異不顯著” P0.05 P0.05說明說明“差異顯著差異顯著” P0.01P0.01說明說明“差異極顯著差異極顯著”表表4 47 7求得求得x x2=2=0.470.47，df=3df=3，查表，查表4 48 8即得即得P P值為值為0.900.950.900.95之間，

36、之間，P P 0.050.05，差異不顯著，差異不顯著，樣本的表現型比例符合樣本的表現型比例符合9 9：3 3：3 3：1 1。 一、顯隱性關系的相對性一、顯隱性關系的相對性( (一一) ) 顯性現象的表現顯性現象的表現1 1、完全顯性完全顯性(complete dominance)：F1F1表現與親表現與親本之一相同，而非雙親的中間型或者同時表現雙親本之一相同，而非雙親的中間型或者同時表現雙親的性狀。的性狀。 Aa AAAa AA第四節第四節孟德爾定律的擴展孟德爾定律的擴展金魚草（或紫茉莉）金魚草（或紫茉莉）紅花紅花 白花白花 RR rrRR rr 粉紅粉紅 RrRr 紅紅粉紅粉紅白白 1R

37、R 2Rr1rr1RR 2Rr1rr 2 2、不完全顯性不完全顯性(incomplete dominance-(incomplete dominance-半顯性半顯性) )：F1F1表現為雙親性狀的中間型。表現為雙親性狀的中間型。3 3、共顯性共顯性(codominance) -并顯形并顯形 F F1 1同時表現雙親性狀同時表現雙親性狀, ,雜合子的一對等位基因各自都具雜合子的一對等位基因各自都具有自己的表型效應。有自己的表型效應。例如例如: : 貧血病患者貧血病患者 正常人正常人紅血球細胞鐮刀形紅血球細胞鐮刀形 紅血球碟形紅血球碟形ssss SSSS SsSs紅血球細胞中即有碟形也有鐮刀形紅

38、血球細胞中即有碟形也有鐮刀形這種人平時不表現病癥，缺氧時才發病。這種人平時不表現病癥，缺氧時才發病。異色瓢蟲鞘翅有很多顏色變異，由復異色瓢蟲鞘翅有很多顏色變異，由復等位基因控制。等位基因控制。S SAuAuS SAuAuS SE ES SE E（黑緣型）（黑緣型） （均色型）（均色型） S SAuAuS SE E 新類型新類型S SAuAuS SAuAuS SAuAuS SE ES SE ES SE E 1 1：2 2： 1 14 4、鑲嵌顯性鑲嵌顯性(mosaic)：F1F1性狀在同一個體不同部位表性狀在同一個體不同部位表現出來，形成鑲嵌圖式。現出來，形成鑲嵌圖式。Summary of do

39、minance relationships(二二) ) 顯性與環境的影響顯性與環境的影響 相對基因相對基因 分別控制各自決定的代謝過程（并非彼此直接抑分別控制各自決定的代謝過程（并非彼此直接抑制或促進的關系），從而控制性狀發育。制或促進的關系），從而控制性狀發育。 環境條件具有較大的影響作用。環境條件具有較大的影響作用。 白脂肪白脂肪YYYY黃脂肪黃脂肪 yyyy F1F1白脂肪白脂肪YyYy近親繁殖近親繁殖F2F23 3白脂肪白脂肪1 1黃脂肪黃脂肪兔子綠色食物中含有大量葉綠素和黃色素。兔子綠色食物中含有大量葉綠素和黃色素。Y Y 合成黃色素分解酶合成黃色素分解酶 分解黃色素；分解黃色素；y

40、 y不能合成黃色素分解酶不能合成黃色素分解酶 不會分解黃色素。不會分解黃色素。兔子皮下脂肪的遺傳：兔子皮下脂肪的遺傳：食物：食物：yyyy兔子出生后不吃含葉綠素和黃色素食物，即使它不能合兔子出生后不吃含葉綠素和黃色素食物，即使它不能合成黃色素分解酶，脂肪仍表現白色。成黃色素分解酶，脂肪仍表現白色。基因互作基因互作(interaction of gene)(interaction of gene)：不同對基因間相互作用、影響性狀表現的現象不同對基因間相互作用、影響性狀表現的現象. .aBb二、非等位基因間的相互作用二、非等位基因間的相互作用試驗已發現基因與性狀遠不是一對一的關系，很試驗已發現基因

41、與性狀遠不是一對一的關系，很多情況是兩個或更多基因影響一個性狀。多情況是兩個或更多基因影響一個性狀。如香豌豆：如香豌豆： PCCpp ccPP 白花白花 白花白花 F1紫花紫花(CcPp) F29紫花紫花(C_P_)7 白花白花(3C_pp +3ccP_+1ccpp) 兩對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態時共同決定一種性狀的發育；當只兩對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態時共同決定一種性狀的發育；當只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現為另一種性狀有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現為另一種性狀,F2,F2產生產生 9:79:7、Ft Ft 產產生生1:3

42、 1:3 的比例。的比例。( (一一) )互補作用互補作用(complementary effect)( (二二) ) 積加作用積加作用（additive effect） P P圓球形圓球形AAbbAAbb圓球形圓球形aaBBaaBB F1F1扁盤形扁盤形AaBbAaBb F2F29 9扁盤形扁盤形(A_B_)6(A_B_)6圓球形圓球形(3A_bb+3aaB_)1(3A_bb+3aaB_)1長圓形長圓形 (aabb)(aabb) 兩種顯性基因同時存在時產生一種性狀，單獨存在時能兩種顯性基因同時存在時產生一種性狀，單獨存在時能分別表現相似的性狀，兩種基因均為隱性時又表現為另一種性狀。分別表現相

43、似的性狀，兩種基因均為隱性時又表現為另一種性狀。( (三三) )重疊作用重疊作用（duplicate effect）例如：薺菜：例如：薺菜： P P三角形蒴果三角形蒴果T T1 1T T1 1T T2 2T T2 2卵形蒴果卵形蒴果t t1 1t t1 1t t2 2t t2 2 F1F1三角形三角形T T1 1t t1 1T T2 2t t2 2 F2F2 1515三角形三角形(9T(9T1 1_T_T2 2_+ 3T_+ 3T1 1_t_t2 2t t2 2+3t+3t1 1t t1 1T T2 2_)1_)1卵形卵形(t(t1 1t t1 1t t2 2t t2 2) ) 重疊作用也稱重

44、復作用，不同對基因互作時，對表現型產生相同重疊作用也稱重復作用，不同對基因互作時，對表現型產生相同的影響。只要有一個顯性重疊基因存在，某一性狀就能表現。的影響。只要有一個顯性重疊基因存在，某一性狀就能表現。F2F2： 15:1 15:1 ；FtFt：3:13:1的比例。的比例。重疊基因：表現相同作用的基因。重疊基因：表現相同作用的基因。( (四四) ) 顯性上位作用顯性上位作用（epistatic dominance）上位性上位性 (epistasis)(epistasis) 兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發生作用，其中一對基因對另一對基因的表現有遮兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發生作用，其中

45、一對基因對另一對基因的表現有遮蓋作用。蓋作用。下位性（下位性（hypostasis hypostasis ）與上述情形相反，即后者被前者所遮蓋。與上述情形相反，即后者被前者所遮蓋。西葫蘆：顯性白皮基因（西葫蘆：顯性白皮基因（W W）對顯性黃皮基因（）對顯性黃皮基因（Y Y）有上位性作用。）有上位性作用。P P白皮白皮 WWYYWWYY綠皮綠皮 wwyywwyyF1F1白皮白皮 WwYyWwYy F2F21212白皮白皮 (9W_Y_+ 3W_yy)3(9W_Y_+ 3W_yy)3黃皮黃皮(wwY_)1(wwY_)1綠皮綠皮(wwyy)(wwyy)( (五五) ) 隱性上位作用隱性上位作用（ep

46、istatic recessiveness）例如：玉米胚乳蛋白質層顏色例如：玉米胚乳蛋白質層顏色P P紅色蛋白質層紅色蛋白質層 CCprprCCprpr白色蛋白質層白色蛋白質層 ccPrPrccPrPrF F1 1紫色紫色CcPrprCcPrpr F F2 29 9紫色紫色(C_Pr_)3(C_Pr_)3紅色紅色(C_prpr)4(C_prpr)4白白(3ccPr_+1ccprpr)(3ccPr_+1ccprpr)c c掩蓋掩蓋 Pr prPr pr的作用的作用 F F2 2 9:3:4 F 9:3:4 Ft t 1:1:2 1:1:2 在兩對互作基因中，其中一對隱性基因對另一對基因起在兩對互

47、作基因中，其中一對隱性基因對另一對基因起上位性作用。上位性作用。( (六六) )、抑制作用、抑制作用（inhibiting effect）例如：玉米胚乳蛋白層顏色：例如：玉米胚乳蛋白層顏色：P 白色蛋白質層白色蛋白質層CCII白色蛋白質層白色蛋白質層cciiF1白色白色CcIi F21313白色白色(9C_I_+ 3ccI_+ 1ccii)3(9C_I_+ 3ccI_+ 1ccii)3有色有色(C _ ii)(C _ ii)抑制作用：在兩對獨立基因中，其中一對顯性基因，本身并不控抑制作用：在兩對獨立基因中，其中一對顯性基因，本身并不控制性狀的表現，但對另一對基因的表現有抑制作用，這對基因稱制性狀的表現，但對另一對基因的表現有抑制作用，這對基因稱顯性抑制基因顯性抑制基因9 : 79 : 79 : 6 : 19 : 6 : 115 : 115 : 1 12 : 3 : 112 : 3 : 1 9 : 3 : 49 : 3 : 413 : 313 : 3Summary on Gene InteractionSummary on Gene Interaction1. 1. 多因一效多因一效(multigenic effect) (multigenic effect) 許多基因影響同一性狀表現許多基因影