1、第三章 遺傳的染色體學說w孟德爾定律重新發現后，有大量的雜交實驗證明他的理論是正確的，這樣就迫使人們去思考、去研究孟德爾的遺傳因子究竟是什么，它的結構是怎樣的，它們在細胞的什么地方，細胞中什么樣的結構與假設的遺傳因子(基因)是相一致的等等 w1903年，薩頓（薩頓（wsuntton）和布維里布維里（tboveri）各自獨立地認識到，染色體從一代到一代的傳遞方式與基因從一代到一代的傳遞方式有著密切的平行關系。為了解釋這種相關性，他們提出了基因位于染色體上的假設，即遺傳的染色體學說遺傳學發展的重要里程碑正是由于接受了這一概念，即細胞學提供的在顯微鏡下可以看到的染色體的行為與雜交實驗的遺傳因子的行為

2、相關聯，它標志著遺傳學與細胞學的結合w第一節第一節 細胞細胞w第二節第二節 細胞分裂細胞分裂w第三節第三節 染色體周史染色體周史w第四節第四節 遺傳的染色體學說遺傳的染色體學說第一節 細胞w細胞質w細胞核w染色體一、真核細胞一般結構一、真核細胞一般結構一般的細胞包括一般的細胞包括細胞膜、細胞質和細細胞膜、細胞質和細胞核胞核w細胞壁：細胞壁：（植物細胞特有）全透性（植物細胞特有）全透性w細胞膜：細胞膜：也叫質膜，具有選擇透性。也叫質膜，具有選擇透性。w細胞質中重要的細胞器：細胞質中重要的細胞器：w植物細胞特有：質體植物細胞特有：質體 液泡液泡w動物細胞特有：中心粒動物細胞特有：中心粒w細胞核：細

3、胞核：由核膜、核仁、核液和染由核膜、核仁、核液和染色質組成色質組成二 細胞核三 染色體w染色質：在細胞分裂間期細胞核中分布一些染色質：在細胞分裂間期細胞核中分布一些能被堿性染料染色的網狀結構叫染色質能被堿性染料染色的網狀結構叫染色質w染色體(chromosome)是染色質在細胞分裂過程中經過緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝而成的具有固定形態、易被染料染色的短粗小體 w染色質和染色體是真核生物遺傳物質存在的兩種不同形態，兩者不存在成分上的差異，僅反映它們處于細胞分裂周期的不同時期的兩種狀態1 1、染色體一般形態結構、染色體一般形態結構w分裂期出現，復制在間期，所以每條染色體含并列的兩條染色單分裂期

4、出現，復制在間期，所以每條染色體含并列的兩條染色單體體姐妹染色單體。姐妹染色單體。 初級縊痕：初級縊痕：染色體一定部位、向內凹陷、著色染色體一定部位、向內凹陷、著色較淺且狹窄的部位叫初級縊痕；將染色體分兩較淺且狹窄的部位叫初級縊痕；將染色體分兩部分，染色體的長、短臂。部分，染色體的長、短臂。著絲粒：著絲粒：在初級縊痕處把兩條姐妹染色單體連在初級縊痕處把兩條姐妹染色單體連一起的顆粒狀的結構，其位置固定。一起的顆粒狀的結構，其位置固定。次級縊痕次級縊痕： 核仁形成區核仁形成區 隨體隨體同源染色體同源染色體(homologous chromosome)(homologous chromosome)：

5、形態和結構相同的一：形態和結構相同的一對染色體，稱為同源染色體。同源染色體不僅對染色體，稱為同源染色體。同源染色體不僅形態相同形態相同，而且，而且它們所含的基因位點也相同它們所含的基因位點也相同。但在許多物種中有一對同源染色。但在許多物種中有一對同源染色體體( (性染色體性染色體) )其形態和所含基因位點往往是不同的其形態和所含基因位點往往是不同的。非同源染色體非同源染色體(non-homologous chromosome) (non-homologous chromosome) 2 染色體的數目染色體的數目各種生物的各種生物的染色體數目都是恒定染色體數目都是恒定的，而且它們在的，而且它們在

6、體細胞體細胞中是成對的中是成對的，在，在性細胞性細胞中總是中總是成單成單的，的，通常表示為體細胞通常表示為體細胞（2n)、性細胞（、性細胞（n）。 例如，水稻例如，水稻2n = 24，n = 12；普通小麥；普通小麥2n = 42，n = 21；家蠶；家蠶2n = 56，n = 28；人類；人類2n = 46，n = 23。 例例: 蠶豆蠶豆2n=12 n=6 第二節第二節 細胞分裂細胞分裂有絲分裂有絲分裂無絲分裂無絲分裂減數分裂減數分裂細胞分裂的方式：細胞分裂的方式：細菌的有絲分裂w原核細胞與真核細胞區別w1 原核細胞缺少某些細胞器w2 細菌染色體位于細胞內的核區中，核區外面沒有核膜真核類細

7、胞分裂w一、一、細胞周期細胞周期指連續分裂的細胞，從一次分裂完成時開始，到下一次分裂完成時為止w二、兩個階段：二、兩個階段：w三、特點：三、特點：分裂間期所占時間長分裂間期：分裂間期：分裂期：分裂期：從細胞在一次分裂結束之后從細胞在一次分裂結束之后到下一次分裂之前。到下一次分裂之前。分為分為g1期、期、s期、期、g2期期分為前期、中期、后期、末期分裂間期分裂間期特點：完成特點：完成dnadna的復制和有關蛋白的復制和有關蛋白質的合成質的合成結果：每個染色結果：每個染色體都形成兩個姐妹體都形成兩個姐妹染色單體，呈染色染色單體，呈染色質形態質形態核膜核膜核仁核仁染色質染色質著絲點著絲點前期前期特點

8、特點出現染色體、出現紡出現染色體、出現紡錘體錘體核膜、核仁消失核膜、核仁消失染色體特點：染色體特點：1 1、染色體散亂、染色體散亂地分布在細胞中心附近。地分布在細胞中心附近。 2 2、每個染色體都有兩條姐、每個染色體都有兩條姐妹染色單體妹染色單體中期中期所有染色體的著絲點都所有染色體的著絲點都排列在赤道板上排列在赤道板上 染色體的形態和數目最染色體的形態和數目最清晰清晰染色體特點：染色體的形染色體特點：染色體的形態比較固定，數目比較清態比較固定，數目比較清晰。故中期是進行染色體晰。故中期是進行染色體觀察及計數的最佳時機觀察及計數的最佳時機紡錘絲紡錘絲姐妹染色單體姐妹染色單體著絲點著絲點赤道板赤

9、道板染色體染色體（與紡錘體中軸相垂直的平面）（與紡錘體中軸相垂直的平面）著絲點一分為二，著絲點一分為二，姐妹染色單體分開，姐妹染色單體分開，成為兩條染色體。成為兩條染色體。并分別向兩極移動并分別向兩極移動紡錘絲牽引著子染紡錘絲牽引著子染色體分別向細胞的色體分別向細胞的兩極移動。這時細兩極移動。這時細胞核內的全部染色胞核內的全部染色體就平均分配到了體就平均分配到了細胞兩極細胞兩極染色體特點：染色單體消失，染色體數目加倍。染色體特點：染色單體消失，染色體數目加倍。后期后期末期末期染色體變成染染色體變成染色質，紡錘體消色質，紡錘體消失。失。核膜、核仁核膜、核仁重現重現在赤道板位置在赤道板位置出現細胞

10、板，并出現細胞板，并擴展成分隔兩個擴展成分隔兩個子細胞的細胞壁子細胞的細胞壁細胞有絲分裂各期的主要特點總結如下表細胞有絲分裂各期的主要特點總結如下表間期間期前期前期中期中期后期后期末期末期變化：完變化：完成成dnadna的復制的復制和有關蛋白和有關蛋白質的合成質的合成結果：每個結果：每個染色體都形染色體都形成兩個姐妹成兩個姐妹染色單體，染色單體，呈染色質形呈染色質形態態出現染出現染色體，色體， 核膜、核核膜、核仁消失，仁消失，出現紡出現紡錘體錘體所有染所有染色體的著色體的著絲點都排絲點都排列在赤道列在赤道板上板上。著絲點分著絲點分裂，姐妹染裂，姐妹染色單體分開，色單體分開，成為兩個子成為兩個子

11、染色體。并染色體。并分別向兩極分別向兩極移動移動染色體變染色體變成染色質，成染色質， 核膜、核核膜、核仁重現，仁重現，紡錘體消失，紡錘體消失，在赤道板在赤道板位置出現細位置出現細胞板，并擴胞板，并擴展成分隔兩展成分隔兩個子細胞的個子細胞的細胞壁細胞壁特特點點簡記為：間期復制，前期四體，中期排隊，后期分家，末期反前簡記為：間期復制，前期四體，中期排隊，后期分家，末期反前 有絲分裂中染色體、有絲分裂中染色體、dnadna、染色單體數目變化、染色單體數目變化問題：仔細觀察下面各圖，判斷是哪個時期？再完成下表。問題：仔細觀察下面各圖，判斷是哪個時期？再完成下表。abcdef間期前期中期后期末期染色體數

12、目dna含量染色單體數目4484844488848088800有絲分裂中染色體與有絲分裂中染色體與dnadna在細胞分裂中的數目在細胞分裂中的數目變化可用曲線表示為變化可用曲線表示為n2n3n4n間期前期中期后期末期表示染色體變化表示dna變化 植物與動物細胞的有絲分裂的比較植物與動物細胞的有絲分裂的比較 1 1、都有間期和分裂期。分裂期都有前、中、后、末四個階段。、都有間期和分裂期。分裂期都有前、中、后、末四個階段。2 2、分裂產生的兩個子細胞的染色體數目和組成完全相同且與母細胞完、分裂產生的兩個子細胞的染色體數目和組成完全相同且與母細胞完全相同。染色體在各期的變化也完全相同。全相同。染色體

13、在各期的變化也完全相同。 3 3、有絲分裂過程中染色體、有絲分裂過程中染色體、dnadna分子數目的變化規律。動物細胞和植分子數目的變化規律。動物細胞和植物細胞完全相同。物細胞完全相同。不同點：不同點：植物細胞植物細胞動物細胞動物細胞前期紡錘體前期紡錘體的來源的來源末期細胞質末期細胞質的分裂的分裂由兩極發出的紡錘絲直接產生由兩極發出的紡錘絲直接產生由中心體周圍產生的由中心體周圍產生的星射線形成。星射線形成。細胞中部出現細胞板形成新細胞細胞中部出現細胞板形成新細胞壁將細胞隔開。壁將細胞隔開。細胞中部的細胞膜向細胞中部的細胞膜向內凹陷使細胞縊裂內凹陷使細胞縊裂相同點：相同點：有絲分裂的意義 將親代

14、細胞的染色體經過復制以后，精確將親代細胞的染色體經過復制以后，精確地平均分配到兩個子細胞中去。從而保持生地平均分配到兩個子細胞中去。從而保持生物的親代和子代之間的遺傳性狀的穩定性物的親代和子代之間的遺傳性狀的穩定性 無絲分裂無絲分裂特點：因為分裂時沒有因為分裂時沒有紡錘絲紡錘絲與與染色體染色體的變的變化化, ,所以叫做無絲分裂。又因為這種分裂方式所以叫做無絲分裂。又因為這種分裂方式是細胞核和細胞質的直接分裂是細胞核和細胞質的直接分裂, ,所以又叫做直所以又叫做直接分裂接分裂 w優缺點 由于無絲分裂比較簡單，分裂后遺傳物質不一定能平均分配給子細胞，這涉及到遺傳的穩定性等問題。無絲分裂具有獨特的優

15、越性，比有絲分裂消耗能量少；分裂迅速并可能同時形成多個核；分裂時細胞核保持正常的生理功能；在不利條件下仍可進行細胞分裂w這種分裂方式常出現于高度分化成熟的組織中，如蛙的紅細胞的分裂減數分裂減數分裂w減數分裂(meiosis)是一種特殊方式的細胞分裂，是在配子形成過程中發生的，包括兩次連續的核分裂，但染色體只復制一次，因而在形成的四個子細胞核中，每個核只含有單倍數的染色體，即染色體數減少一半，所以把它叫做減數分裂染色體在減數分裂中的行為w兩次連續的核分裂分別稱為第一次減數分裂(減數分裂i，meiosis i)和第二次減數分裂(減數分裂ii，meiosis ii)，在兩次減數分裂中都能區分出前期、

16、中期、后期和末期減數分裂過程示意圖減數分裂過程示意圖 1 細線期細線期 2 偶線期偶線期 3 粗線期粗線期 4 雙線期雙線期 5 終變期終變期 6 中期中期i 7 后期后期i 8 末期末期i 9 前期前期ii 10 中期中期ii 11 后期后期ii 12 末期末期ii(1) 前期i： w第一次減數分裂的前期特別長，包括細線期、偶線期、粗線期、雙線期、濃縮期 (1) 前期i： w細線期：雖然染色體已在間期時復制，每一染色細線期：雖然染色體已在間期時復制，每一染色體已含有兩染色單體，但在細線期還看不出它的體已含有兩染色單體，但在細線期還看不出它的雙重性雙重性(1) 前期i： w偶線期：兩個同源染色

17、體開始配對 (1) 前期i： w粗線期：染色體繼續縮短變粗，兩條同源染色體配對完畢。因此原來是2n條染色體，經配對后形成n組染色體，每一組合有2條同源染色體，這種配對的染色體叫做雙價體(二價體)(1) 前期i： w粗線期：到了粗線期的最后，亦可看到每一染色體的雙重性，即每一染色體含有兩條染色單體(姐妹染色單體)，因此，雙價體就含有4條染色單體了，每一雙價體中4條染色單體相互絞扭在一起(1) 前期i： w雙線期：雙價體中的兩條同源染色體開始分開，但分開不完全，并不形成兩個獨立的單價體，而是在兩個同源染色體之間仍有若干處發生交叉而相互連接。交叉的地方實際上是染色單體發生了交換的結果(見圖) (1)

18、 前期i： w濃縮期：兩條同源染色體仍有交叉聯系著，所以仍為n個雙價體。染色體變得更為粗短，螺旋化達到最高度，雙價體開始向赤道面移動，分裂進入中期i (2) 中期i： w各個雙價體排列在赤道面上，兩個同源染色體上的著絲粒逐漸遠離，雙價體開始分離，但仍有交叉聯系著 (3) 后期i： w雙價體中的兩條同源染色體分開，分別向兩極移動，每一染色體有兩個染色單體，在著絲粒區相連(相當于有絲分裂前期的一條染色體)。這樣，每一極得到n條染色體，即在后期i時染色體數目減半。雙價體中哪一條染色體移向哪一極是完全隨機的 (3) 后期i： (4) 末期i： w核膜重建，核仁重新形成，接著進行胞質分裂，成為兩個子細胞

19、。w注意：末期i的染色體只有n個，但每個染色體具有兩條染色單體；而有絲分裂末期的染色體數為2n個，每個染色體只有一條染色單體 (4) 末期i： (5) 減數間期： w在第一次分裂之末，兩個子細胞進入間期，這時細胞核的形態與有絲分裂間期相似，但有許多生物沒有間期，后期染色體直接進入第二次減數分裂的晚前期，染色體仍舊保持原來的濃縮狀態。不過不論有沒有間期，在兩次減數分裂之間都沒有dna的合成及染色體的復制 (6) 前期ii、中期ii、后期ii和末期ii w前期ii、中期ii、后期ii和末期ii的情況和有絲分裂過程完全一樣，也是每一染色體具有兩條染色單體，所不同的是染色體在第一次分裂過程中已經減數，

20、只有n個染色體了 減數分裂的遺傳學意義w（一）（一） 減數分裂是有性生殖生物產生性細胞減數分裂是有性生殖生物產生性細胞所進行的細胞分裂方式；而兩性性細胞受精結所進行的細胞分裂方式；而兩性性細胞受精結合合( (細胞融合細胞融合) )產生的合子是后代個體的起始點產生的合子是后代個體的起始點二、 減數分裂的遺傳學意義w（二）保證了親代與子代之間染色體數目的恒定性（二）保證了親代與子代之間染色體數目的恒定性雙親性母細胞雙親性母細胞(2n)(2n)經過減數分裂產生性細胞經過減數分裂產生性細胞(n)(n)，實現了染色體數目的減半；實現了染色體數目的減半；雌雄性細胞融合產生的合子雌雄性細胞融合產生的合子(

21、(及其所發育形成的后及其所發育形成的后代個體代個體) )就具有該物種固有的染色體數目就具有該物種固有的染色體數目(2n)(2n)，保，保持了物種的相對穩定。子代的性狀遺傳和發育得持了物種的相對穩定。子代的性狀遺傳和發育得以正常進行以正常進行染色體數目的恒定減數分裂的遺傳學意義w（三）為生物的變異提供了重要的物質基礎（三）為生物的變異提供了重要的物質基礎減數分裂中期減數分裂中期 i i，二價體的兩個成員的排列方，二價體的兩個成員的排列方向是隨機的，所以后期向是隨機的，所以后期 i i 分別來自雙親的兩條分別來自雙親的兩條同源染色體隨機分向兩極，因而所產生的性細同源染色體隨機分向兩極，因而所產生的

22、性細胞就可能會有胞就可能會有2 2n n種非同源染色體的組合形式種非同源染色體的組合形式( (染染色體重組，色體重組，recombination of chromosomerecombination of chromosome) )w如果某生物有兩對同源染色體：如果某生物有兩對同源染色體：aaaa和和bbbb，產生的性細胞具有，產生的性細胞具有aaaa中的一條中的一條和和bbbb中的一條。中的一條。w非同源染色體在性細胞中可能有非同源染色體在性細胞中可能有2 22 2=4=4種種組合組合中期 i 二價體的隨機取向減數分裂的遺傳學意義另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導致同另一方面，非姊妹染色單體

23、間的交叉導致同源染色體間的片段交換源染色體間的片段交換(exchange of (exchange of segment)segment)，使子細胞的遺傳組成更加多樣化，使子細胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質基礎為生物變異提供更為重要的物質基礎( (染色體染色體片斷重組，片斷重組，recombination of segmentrecombination of segment) )。同。同時這也是連鎖遺傳規律及基因連鎖分析的基時這也是連鎖遺傳規律及基因連鎖分析的基礎礎 減數分裂與有絲分裂的異同點減數分裂與有絲分裂的異同點 名名 稱稱 間間 期期 前前 期期 中中 期期有絲分

24、裂有絲分裂 合成合成100%dna 100%dna 染色質染色質染色體染色體 著絲點排列著絲點排列 赤道板上赤道板上減數分裂減數分裂 間期間期,合成合成 前期前期,持續時間持續時間 中期中期,著著 99.7%dna 99.7%dna 長長, ,進行同源染色進行同源染色 絲點不排列絲點不排列 配對、聯會、交配對、聯會、交 赤道板上赤道板上, , 換和交叉換和交叉 。合。合 朝向兩極朝向兩極 成成0.3%dna. 0.3%dna. w名名 稱稱 后后 期期 末末 期期 間間 期期w有絲分裂有絲分裂 著絲點分開著絲點分開 細胞質分裂形成細胞質分裂形成 w 染色單體分開染色單體分開 兩個子細胞，染兩個

25、子細胞，染 w 色體數目不變色體數目不變 w減數分裂減數分裂 后期后期，著絲，著絲 末期末期，形成兩個，形成兩個 短，無短，無w 點不分開，同點不分開，同 子細胞，染色體數子細胞，染色體數 dnadna合成合成w 源染色體分開源染色體分開 目減半目減半第三節 染色體周史w在所有以有性生殖繁殖的生物的生活史中，都會經歷二倍體和單倍體的循環，只是它們在生活史中所占據的時間長短因生物的不同而異(圖)。w圖 不同生物生活史中單倍體世代和二倍體世代所占的比例第三節 染色體周史w在高等生物如動植物中，在絕大部分的生活周期中是以二倍體的形式，即2n存在的；而在低等生物中，大部分的生活周期是以單倍體的形式，即n存在的。w現在我們從生物個體發育的生活史來看染色體數目的變化(2n n)。1. 動物的染色體周史 w在動物中僅僅只是在減數分裂形成配子的階段才存在單倍體，而在其他絕大部分的生活史中是以二倍體的形式存在的(圖)。 w圖 動物的染色體周史 (以果蠅為例)2. 植物的染色體周史 w植物的大部分生活史也是處在二倍體階段，叫孢子體(sporophyte)，只有一小部分是在單倍體階段，叫配子體(gametophyte)。配子體只是經歷極少數的幾次有絲分裂(圖)。 w圖 高等植物的染色體周史(以玉米為例