1、第二節(jié) 微管及其功能 The Orientation of Microtubules in a Cell 微管在胞質中形成網絡結構，作為運輸路軌 并起支撐作用。 微管是由微管蛋白組成的管狀結構，對低溫、 高壓和秋水仙素敏感。 微管的組成及其組裝 微管的組成及其組裝 微管的組成及其組裝 每一條原纖維由 微管蛋白(tubulin) 二聚體線性排列 而成。 微管蛋白二聚體 由結構相似的和 微管蛋白構成。 微管蛋白結合的 GTP從不發(fā)生水 解或交換。 微管蛋白也是一 種 G蛋白, 結合的 GTP可發(fā)生水解， 結合的GDP可交 換為GTP。 微管的組成及其組裝 微管的極性 T 微管的動態(tài)不穩(wěn)定性及“踏車

2、行為” 大多數(shù)微管處 于動態(tài)組裝和 去組裝狀態(tài)。 微管和微絲一 樣具有踏車行 為。 微管的動態(tài)不穩(wěn)定性及“踏車行為” 微管結合蛋白 (microtubule associated proteins, MAPs) MAP分子至少包含一個結合微管的結構域和一 個向外突出的結構域。突出部位伸到微管外與 其它細胞組分（如微管束、中間纖維、質膜） 結合。 主要功能：促進微管組裝。增加微管穩(wěn)定 性。促進微管聚集成束。 Organization of MT bundles by MAPs . Spacing of MTs depends on MAPs. Insect cell expressing MAP

3、2 Insect cell expressing tau From J. Chen et al. 1992. Nature 360: 674 微管組織中心 microtubule organizing center, MTOCs 是微管進行組裝的區(qū)域，都具有微管蛋白， 如：中心體、纖毛和鞭毛的基體。 微管組織中心-中心體(centrosome) 中心體由兩個相互垂直的 中心粒構成。周圍是一些 無定形物質，叫做外中心 粒物質（PCM）。 中心粒由9組3聯(lián)微管構成， 具有召集PCM的作用。 MTOC處微管蛋白以環(huán)狀 的蛋白復合體為模板核 化、先組裝出（-）極，然 后開始生長。 微管組織中心-中心體

4、(centrosome) 微管蛋白復合體的核化作用 細胞內依賴于微管的物質運輸 與微管相連的馬達蛋白Motor Proteins: 1. Kinesin (驅動蛋白) Family 2. Dynein (胞質動力蛋白) Family 細胞內依賴于微管的物質運輸 Kinesin發(fā)現(xiàn)于1985 年。 是由兩條輕鏈和兩 條重鏈構成的四聚 體，能向著微管（+） 極運輸小泡 。 細胞內依賴于微管的物質運輸 細胞內依賴于微管的物質運輸 Dynein發(fā)現(xiàn)于1963年， 因與鞭毛和纖毛的運動 有關而得名。 由兩條相同的重鏈和一 些種類繁多的輕鏈以及 結合蛋白構成。 作用：在細胞分裂中推 動染色體的分離、驅動

5、鞭毛的運動、向著微管 （-）極運輸小泡。 紫杉醇（taxol）促進微管蛋白聚合； 秋水仙素(colchicine)，長春堿（Vinblastin） 特異性抑制微管蛋白聚合。 影響微絲組裝的特異性藥物 微管的功能 1. 支架作用; 2. 細胞內運輸； 3. 形成紡錘體, 在細胞分裂中牽引染 色體到達分裂極; 4. 纖毛(cilia)與鞭毛(flagella)的運動 微管的功能 1. 支架作用; 微管的功能 2. 細胞內運輸； 是胞內物質運輸?shù)穆奋墶?涉及兩大類馬達蛋白：驅動蛋白kinesin，動力蛋白dyenin，均 需ATP供能。 微管的功能 3. 形成紡錘體, 在細胞分裂中牽引染色體到達 分

6、裂極; 微管的功能 4. 纖毛(cilia)與鞭毛(flagella)的運動 纖毛與鞭毛是相似的兩種真核細胞表面特 化結構，前者較短。 鞭毛主要存在與精子和一些原生動物。而 纖毛則分布廣泛。在人體細胞中，例如呼 吸道及輸卵管都分布有大量的纖毛。 微管的功能 4. 纖毛(cilia)與鞭毛(flagella)的運動 纖毛與鞭毛的結構 纖毛與鞭毛的結構 纖毛與鞭毛的運動機理 微管纖維之間借助馬達蛋白 dynein,利用ATP水解釋放的 能量，相互滑動。 第三節(jié) 中間纖維 (intermediate filaments，IF) 中間纖維 直徑10nm左右，介于微絲和微管之間，故名。 IF是最穩(wěn)定的細

7、胞骨架成分，主要起支撐作用。 IF在細胞中圍繞著細胞核分布，成束成網，并擴 展到細胞質膜，與質膜相連結。 微絲、微管存在于幾乎所有的真核細胞，而中間 纖維只存在于脊椎動物細胞、線蟲類及軟體動物 細胞，并且不是所有的細胞都含有中間纖維，承 受機械壓力的細胞富含中間纖維。 IF結構與裝配 結構 由螺旋化桿狀區(qū)，以及兩端非螺旋化的球形頭（N 端）尾（C端）部構成。 桿狀區(qū)高度保守，由螺旋1和螺旋2構成，每個螺 旋區(qū)還分為A、B兩個亞區(qū)。 IF結構與裝配 過程： 兩個單體形成超螺旋二 聚體（角蛋白為異二聚 體）； 兩個二聚體反向平行組 裝成四聚體； 四聚體組成原纖維； 8根原纖維組成中間纖維。 特點： IF沒有極性；無動 態(tài)蛋白庫；裝配與溫度和蛋 白濃度無關；不需要ATP、 GTP或結合蛋白的輔助。 IF結構與裝配 IF結構與裝配 核纖層 Lamins (green) inside nucleus 核纖層 細胞質骨架三種組分的比較 微絲 微管 中間纖維 單體 球蛋白 球蛋白 桿狀蛋白 結合核苷酸 ATP -G-actin 2GTP/ 二聚體 無 纖維直徑 7nm 24nm 10nm 結構 雙鏈螺旋 13 根原纖絲組成空心管 狀纖維 8 個 4 聚體或 4