1、第三章 個體生態學-生物與環境,第一節：環境與生態因子 第二節：生物與環境關系的基本原理 第三節：生態因子對生物的影響以及生物的適應 第四節：生物的環境改造作用,本章概括,生物不能脫離生存環境而存活，需要對異質的環境不斷適應；同時，環境也需要生物來維持與調控，環境與生物是相互依存、協同進化的。,第一節：環境與生態因子,環境（environment）：指某一特定生物體或生物群體以外的空間，以及直接或間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。由許多環境要素組成，這些環境要素稱為環境因子。 條件(conditions)和資源(resources)：環境因子可分為條件和資源二類，不可消耗的稱條件

2、，可被消耗的稱資源。 環境是針對某一特定主體或中心而言的，是一個相對的概念，同時也是具體的。,環境的分類,生態因子的概念,生態因子（ecological factors）：環境中對生物生長、發育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環境要素。例如，溫度、濕度、食物、氧氣等。 所有生態因子構成生物的生態環境（ecological environment）。 具體的生物個體和群體生活地段上的生態環境稱為生境（habitat）。 生態因子是環境中對生物起作用的因子，而環境因子則是指生物體外部的全部要素。,生態因子的類型,生態因子通常分為非生物因子和生物因子兩大類 生物因子（ biOtic factor

3、s） ：有機體（同種和異種） 非生物因子（ abiotic factors） ：溫度、光、濕度、pH、氧氣等 有的學者將生態因子分為五類 氣候因子(climatic factors)、土壤因子(edaphic factors) 、地形因子(topographic factors) 、生物因子、人為因子(anthropogenic factors) Begon等將非生物因子分為條件和資源兩類 條件：溫度、濕度、 pH等 資源：營養物質、水、輻射能等,生態因子作用的一般特征,綜合作用 主導因子作用 直接作用和間接作用 階段性作用 不可替代性和補償作用,第二節：生物與環境關系的基本原理,一：生物對生

4、態因子的耐受限度 “最小因子定律”(Liebigs law of minimum) 植物的生長取決于那些處于最低量的營養元素，這些處于最低量的營養元素稱最小因子（Justus von Liebig,1840,德國） 。 兩個補充條件（Odum,1983）： 1）嚴格的穩定狀態； 2）因子補償作用(factor compensation) ：生物在一定程度和范圍內，能夠減少溫度、光、水等生態因子的限制作用。,一：生物對生態因子的耐受限度,“耐性定律”(Shelfords law of tolerance)(V.E.Shelford,1913，美國) 耐性（tolerance）：指生物能夠忍受外界

5、極端條件的能力；指單個有機體或種群能夠生存的某一生態因子的范圍。 任何一個生態因子在數量或質量上的不足或過多，即當其接近或達到某種生物的耐受性限制時，而使該種生物衰退或不能生存。 耐性限度（the limits of tolerance）： 每個種只能在環境條件一定范圍內生存和繁殖。也即生物種在其生存范圍內，對任一生態因子的需求總有其上限與下限，兩者之間的距離就是該種對該因子的耐性限度。,種 群 數 量,數量很低,種群消失,種群消失,數量很低,數量最高,不能耐受區,生理受抑制,生理受抑制,不能耐受區,最適區,環境梯度,高,低,耐受性下限,耐受性上限,生物種的耐受性限度圖解（仿Smith,198

6、0）,一：生物對生態因子的耐受限度,限制因子(limiting factors) 在眾多生態因子中，任何接近或超過某種生物的耐受性極限而阻止其生存、生長、繁殖或擴散的因子稱限制因子 限制因子概念的意義 為分析生物與環境相互作用的復雜關系奠定了一個便利的基點； 有助于把握問題的本質，尋找解決問題的薄弱環節。,二：生物對生態因子耐受限度的調整,馴化 內穩態 適應,馴化,實驗馴化(acclimation)與氣候馴化(acclimatization) ： 馴化(acclimation/acclimatization) ：生物在實驗自然條件下，誘發的生理補償變化，前者需要較短的時間，后者需要較長的時間。

7、有機體對實驗環境條件變化產生的生理調節反應稱實驗馴化；有機體對自然環境條件變化產生的生理調節反應稱氣候馴化，實驗馴化是對環境條件改變的一種生理上而非遺傳上的可逆反應。 馴化的應用：植物的引種栽培,內穩態,生物系統通過內在的調節機制使內環境保持相對穩定。 內穩態通過形態、行為和生理適應實現。 例如：沙漠蜥蜴，向日葵等。,適應,適應(adapatation) ：生物對環境壓力的調整過程。分基因型適應和表型適應兩類，后者又包括可逆適應和不可逆適應。如樺尺蠖在污染地區的色型變化。 適應方式（形態、生理 、行為的適應） ： 形態適應：保護、保護色、警戒色與擬態 行為適應：運動、繁殖、遷移和遷徙、防御和抗

8、敵 生理適應：生物鐘、休眠、生理生化變化 營養適應：食性的泛化與特化 適應組合(adaptive suites): 生物對非生物環境條件表現出一整套協同的適應特性，稱適應組合。如駱駝和仙人掌對炎熱干旱環境的適應。 趨同適應和趨異適應 脅迫適應,動物的保護色、警戒色與擬態,A 樹皮紡織娘(Bark katydid) B 梟蝶(Owl butterfly) C 枯葉蝶 (Leaflike insect(Anaea) D 捕食花螳螂 (Predatory flower mantis) E 蛙魚(Frog fish),A,B,D,E,C,生活型和趨同適應,趨同適應：不同種類的生物，生存在相同或相似的環

9、境條件下，常形成相同或相似的適應方式和途徑。 生活型：不同種的生物由于長期生活在相同的自然生態條件和人為培育條件下，發生趨同適應，并經自然選擇和人工選擇而形成的，具有類似的形態、生理和生態特性的物種類群。,Raunkiaer生活型圖解(引自Raunkiaer 1934),1.高位芽植物；23.地上芽植物；4.地面芽植物；59.地下芽植物。,生態型和趨異適應,趨異適應：一群親緣關系相似的生物有機體由于分布地區的間隔，長期生活在不同的環境條件下，形成了不同的適應方式和途徑 . 生態型：同種生物的不同個體或群體，長期生存在不同的自然生態條件或人為培育條件下，發生趨異適應，并經自然選擇或人工選擇而分化

10、形成的生態、形態和生理特性不同的基因型類型。,第三節 生物與主要生態因子的相互關系,生態因子對生物的影響 生物對生態因子的適應 三種主要生態因子 生物與光的關系 生物與溫度的關系 生物與水的關系,生物與光的關系,太陽輻射及其變化規律 光強變化對生物的影響 光質變化對生物的影響 光周期現象,地球自轉時，赤道附近照射的時間長（日周期） 地球公轉時，夏天北半球照射的時間長；冬天南半球照射的時間長（季節周期） 低緯度地區有較為恒定的熱量，高緯度比低緯度地區接受的能量更少,2327 夏至,N,S,W,E,N,W,E,S,2327 冬至,太陽輻射的變化規律(自A. Mackenzie et. Al.,19

11、99),太陽輻射能(仿A. Mackenzie et. al,1999),光的性質：波長1504000nm,分紫外光、可見光和紅外光三類，波長在380760nm之間的光為可見光。綠色植物的光合作用有效范圍是380700nm之間。,紫外線,可見光,紅外線,400,630,1000,2500,4000,波長(nm),能 量 強 度,光強的生態作用與生物的適應,光強對生物的生長發育和形態建成有重要的關系 -植物的黃化現象 植物光合作用率在光補償點 附近與光強度成正比，但達光飽和點后, 不隨光強增加。 水生生物 水生植物在水中的分布與光照強度有關。,光強的生態作用與生物的適應,陸生生物 對不同光照強度

12、的適應產生陽性植物和陰性植物和耐陰性植物。 陽性植物(cheliophytes)、陰性植物(sciophytes)和耐陰性植物(shade plant)： 陽性植物對光要求比較迫切，只有在足夠光照條件下才能進行正常生長； 陰性植物對光的需要遠較陽性植物低，光補償點低，呼吸作用、蒸騰作用都較弱，抗高溫和干旱能力較低； 耐陰性植物對光照具有較廣泛的適應能力，對光的需要介于前兩類植物之間。 動物 光照強度影響動物的行為，晝行性動物在白天強光下活動，夜行性動物在夜晚或弱光下活動。,光質的生態作用與生物的適應,海洋植物 光合作用色素對光譜變化具有明顯的適應性: 海水表層植物色素吸收藍、紅光； 深水植物光

13、合色素有效地利用綠光。 高山植物 對紫外光作用的適應，發展了特殊的蓮座狀葉叢。 動物 不同動物發展不同的色覺。,生物的光周期現象,光周期現象(photoperiodism)：Garner等人(1920)發現明相暗相的交替與長短對植物的開花結實有很大的影響。這種植物對自然界晝夜長短規律性變化的反應，稱光周期現象。 植物光周期現象 對繁殖(開花)的影響：區分為長日照植物和短日照植物。 長日照植物(long-day plants)和短日照植物(short-day plants) ：日照超過一定數值才開花的植物稱長日照植物；短日照短于一定數值才開花的植物稱短日照植物，一般需要較長的黑暗才能開花。前者如

14、小麥、油菜，后者如蒼耳、水稻。 動物光周期現象 對鳥類等遷徙影響；對繁殖的影響：區分為長日照動物和短日照動物 。 長日照動物(long-day animals)和短日照動物(short-day animals)：在溫帶和高緯度地區許多鳥獸在春夏之際白晝逐漸延長的季節繁殖后代，稱長日照動物；與些相反，一些動物只有在白晝逐步縮短的秋冬之際才開始性腺發育和進行繁殖，稱短日照動物。前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如綿羊、山羊和鹿等。,生物與溫度的關系,溫度對生物的作用(溫度的生態學意義) 極端溫度對生物的影響 生物對極端溫度的適應,溫度對生物的作用(溫度的生態學意義),溫度與生物生長：溫度是最重要的生態因

15、子之一，參與生命活動的各種酶都有其最低、最適和最高溫度，即三基點溫度；不同生物的三基點不同；在一定溫度范圍內，生物生長的速率與溫度成正比；外溫的季節性變化引起植物和變溫動物生長加速和減弱的交替，形成年輪；外溫影響動物的生長規模。 溫度與生物發育：溫度與生物發育最普遍的規律是有效積溫。 溫度與生物的繁殖和遺傳性：植物春化 ，動物繁殖的早遲。 溫度與生物分布：許多物種的分布范圍與溫度區相關。,有效積溫法則及其意義,有效積溫法則 植物在生長發育過程中必須從環境攝取一定的熱量才能完成某一發育階段的發育過程，而且各個發育階段所需的總熱量是一個常數，稱總積溫或有效積溫，因此可用公式： NTK 表示，考慮到

16、生物開始發育的溫度，又可寫成： N ( TC )K, TCKN ，其中，N為發育歷期，即生長發育所需時間，T為發育期間的平均溫度，C是發育起點溫度，又稱生物學零度，K是總積溫（常數）。 有效積溫法則的意義 預測生物發生的世代數； 預測生物地理分布的北界； 預測害蟲來年的發生程歷； 制定農業氣候區劃，合理安排作物； 應用積溫預報農時。,極端溫度對生物的影響,低溫對生物的影響：當溫度低于臨界(下限) 溫度 ，生物便會因低溫而寒害和凍害。凍害原因：冰結晶使原生質破裂損壞胞內和胞間的微細結構；溶劑水結冰，電解質濃度改變，引起細胞滲透壓變化，導致蛋白質變性；脫水使蛋白質沉淀；代謝失調。 高溫對生物的影響

17、：當溫度超過臨界（上限）溫度，對生物產生有害作用，如蛋白質變性、酶失活、破壞水份平衡、氧供應不足、神經系統麻痹等 。,生物對極端溫度的適應,生物對低溫的適應：保暖、抗凍形態、生理 、行為的適應 生物對高溫的適應：抗輻射、保水、散熱形態 、生理 、行為的適應,生物對低溫的適應,形態上的適應植物：芽具鱗片、體具蠟粉、植株矮小；動物：增加隔熱層，體形增大（貝格曼規律），外露部分減小（阿倫規律）。 阿倫規律(Allens rule):寒冷地區的內溫動物較溫暖地區內溫動物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明顯趨于縮小的現象，稱阿倫規律，是減少散熱的適應。 貝格曼規律(Bergmans rule):生活在

18、寒冷氣候中的內溫動物的身體比生活在溫暖氣候中的同類個體更大，這種趨向稱貝格曼規律，是減少散熱的適應。 約旦規律(Jordans rule):魚類的脊椎骨數目在低溫水域比在溫暖水域的多。 生理上的適應植物：減少細胞中的水分和增加細胞中有機質的濃度以降低冰點，增加紅外線和可見光的吸收帶（高山和極地植物）；動物：超冷和耐受凍結，當環境溫度偏離熱中性區增加體內產熱，維持體溫恒定，局部異溫等。 行為上的適應 遷移和冬眠休眠等。,生物對高溫的適應,形態上的適應植物：密毛、鱗片濾光；體色反光；葉緣向上或暫時折疊，減少輻射傷害；干和莖具厚的木栓層，絕熱。動物：體形變小，外露部分增大；腿長將體抬離地面；背部具厚

19、的脂肪隔熱層。 生理上的適應植物：降低細胞含水量，增加糖或鹽濃度，減緩代謝率；蒸騰作用旺盛，降低體溫；反射紅外光。動物：放寬恒溫范圍；貯存熱量，減少內外溫差。 行為上的適應植物：關閉氣孔。動物：休眠，穴居，晝伏夜出等。,(自M.C.Molles,Jr,1999),仙仁掌和駱駝對高溫干旱環境的適應,生物與水的關系,水的生物學意義 生物體的水分獲得與損失途徑 生物對水因子的適應,水的生物學意義,水是生物體不可缺少的組成成份； 水是生物體所有代謝活動的介質； 水為生物創造穩定的溫度環境； 生物起源于水環境。,生物體的水分獲得與損失途徑,水分的喪失途徑 植物蒸發（蒸騰作用、擴散作用）失水，分泌失水。 動物蒸發失水，排泄、分泌失水。 水分獲得途徑 植物根部吸收，葉面吸收。 動物食物，體表吸收，代謝水。,生物的水分獲得與損失途徑,(自M.C.Molles,Jr,1999),水生植物對水因子的適應,適應方式 有發達的通氣組織; 機械組織不發達或退化; 葉片薄而長,以增加光合和吸收營養物質的面積。 生態類型 沉水植物 浮水植物 挺水植物,陸生植物對水因子的適應,陸生植物的水平衡調節機制 形態適應： 發達的根系； 葉面小； 單子葉植物中一些具扇狀的運動細胞，可使葉面卷曲； 具發達的貯水組織； 生理適應： 水分