2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 第三章種子植物的營養器官 第一節根 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 目錄 基本概念一 根的生理功能二 根的形態三 根的發育四 根的初生結構五 側根的形成六 根的次生生長和次生結構七 根瘤和菌根本節小結本節作業 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 基本概念 器官 由多種組織組成 具有顯著形態特征和特定功能 易于區分的結構 稱為器官 organ 營養器官 擔負植物體營養生長的器官統稱為營養器官 vegetativeorgan 器官由營養器官和繁殖器官二大類 營養器官包括根 莖和葉三類 繁殖器官由花 果實和種子三類 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 一 根的生理功能 自學 吸收作用 吸收土壤中的水 二氧化碳和無機鹽類 植物體內所需要的無機營養 除極少部分由葉和細嫩的莖自空氣中吸收外 絕大部分都是由根自土壤中取得 固著 支持作用 植物體有反復分枝 深入土壤的龐大根系 以及根內牢固的機械組織和維管組織的共同作用 足以固著和支持地上的枝葉系統 輸導作用 根吸收的水分和無機鹽 通過其維管組織輸送到地上部分 葉制造的有機養料由莖到根 再經根的維管組織輸送到其各部分 以維持根的生長和生活的需要 合成功能 根能合成各種激素 植物堿 氨基酸 氨基酸 貯藏功能 根內有較發達的薄壁組織 主要行使貯藏功能 繁殖功能 主要以形成不定芽的方式進行 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 二 根的形態 根的概念及類型 1 根的概念中國大百科全書對根的定義 根是維管植物體軸的地下部分 主要起固著 吸收作用 同時還有合成和貯藏有機物質 以及進行營養繁殖的功能 根上不生長葉和花 它雖然和芽一樣有分枝 但分枝 側根 來源不同 以此定義 只有維管植物才有根 也就是說 所謂真根 必需有相當的組織分化 最關鍵的是有維管組織分化 無維管組織的 根 只能是 假根 按發育的來源來定義 由胚根發育而來的植物體體軸的地下部分 這個定義忽略了一個問題 那就是 不定根 未包含在內 如玉米的支柱根不是從胚胎發育而來 但它肯定也是根 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 2 根的類型主根 種子萌發時胚根突破種皮 直接產生的根 定根 由植物體固定位置發育而來側根 根產生的各級分枝 可分一級至多級側根 根不定根 由莖 葉 老根或胚軸等不固定位置上發生的根 不定根上也可發育出側根 初生根和次生根 植物學上 凡屬胚根直接產生 主根 或間接產生 側根 的根均稱初生根 所有不定根均屬次生根 栽培學上 定根及胚軸上產生的不定根均稱初生根 除此之外的其他所有不定根均稱次生根 二 根的形態 根的概念及類型 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 二 根的形態 根系及類型 根系 一株植物地下部分根的總和 直根系和須根系 據所構成根系的根的類型 直根系 具明顯 發達的主根 主根和側根區別明顯 主要由主根和側根構成的根系 也稱主根系 雙子葉植物多為直根系 須根系 主根不發達 主 側根無明顯區分的根系 或全部由不定根與其分枝組成 粗細相近 無主次之分的須狀根系 深根系和淺根系 據根系在土壤中分布的深度 深根系 主根發達 向下垂直生長 深入土層達3 5米 甚至10米以上的根系 多數直根系都為深根系 淺根系 側根或不定根較主根發達 并向四周擴展 多分布于土壤表層的根系 即為淺根系 多數須根系為淺根系 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 三 根的發育 1 頂端分生組織的結構和類型 一 頂端分生組織2 不活動中心定義1 根冠 二 根尖的結構和發展2 分生區3 伸長區4 成熟區 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 三 根的發育 頂端分生組織 1 頂端分生組織的結構和類型 組織原學說 第一種類型 成熟根中的各區 維管柱 皮層和根冠都有各自的原始細胞 其中又有兩種情況 表皮是從皮層的最外層分化出來的 表皮與皮層具共同的原始細胞 表皮與根冠起源于同一層原始細胞 第二種類型 所有各區 或者至少是皮層和根冠 集中在一群橫向排列的細胞中 和第一種類型具三個原始細胞層不同 它們具有共同的原始細胞 這種類型在系統發育上較為原始 原始細胞 經過不斷更新始終保留在分生組織中具分生能力的細胞 根的其他所有細胞都是由原始細胞產生的 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 2 不活動中心 一般了解 在根的頂端組織的研究中 包括根的正常發育 各種手術處理 以及DNA合成的標記示蹤 發現普遍存在的現象 根本體最遠端的一群原始細胞 中柱原和皮層原的原始細胞 不常分裂 大小變化很小 合成核酸和蛋白質的速率也很低 組成一個區域 稱為不活動中心 不活動中心并不包括根冠原始細胞 在根以后的生長中 旺盛的有絲分裂活動并不在此中心 而是在這個中心以外的部分進行 不活動中心體積的變化和根的大小有密切聯系 即在大的根中存在也較大 在小的根中就較小或不存在 不活動中心的功能 有待研究 用輻射或手術處理使根受損傷 除去根冠或冷凍誘導引起休眠后 再恢復時 都能使其重新進行細胞分裂 三 根的發育 頂端分生組織 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 三 根的發育 根尖的結構和發展 定義 從根的最尖端到著生根毛的部分 包括所有根毛所在的區域 由根冠 分生區 伸長區和成熟區構成 知識點 各區的范圍界定 識別 特征及變化 功能 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 1 根冠 根特有的結構 范圍 位于分生區外方 從根尖最頂端到分裂相出現的位置 根尖最先端無分裂相的區域 特征 多呈圓錐形 由排列不規則的薄壁細胞組成 像一頂帽子套在分生區外方 故稱根冠 其細胞具淀粉 分化程度小 靠近分生區的細胞較小 外方細胞較大 細胞排列緊密 無間隙 變化 隨根尖的不斷向下生長 遇到砂礫和土壤顆粒 容易脫落遭受傷害 使根冠外層細胞減少 同時分生區衍生細胞不斷補充到根冠中去 使始終保持一定的形狀和厚度 作用 對分生區起保護作用 具重力反應 以保持根尖向下生長 三 根的發育 根尖的結構和發展 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 生長點 分生區 根冠 伸長區 成熟區 根毛區 根毛 表皮 外皮層 三 根的發育 根尖的結構和發展 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 2 分生區范圍 根冠后方具有分裂相的區域 根冠與伸長區之間 特征 即原分生組織和初生分生組織的特征 變化 原分生組織細胞分裂后經初步分化后成為初生分生組織 初生分生組織細胞分裂后進入生長和分化階段 即進入伸長區 作用 與頂端分生組織相同 三 根的發育 根尖的結構和發展 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 3 伸長區范圍 位于分生區之后 根毛區之前 從細胞停止分裂的位置開始 到開始出現根毛的位置 特征 伸長區從前到后 細胞明顯長于分生區 且越來越長 變化 生長 細胞分裂停止 體積擴大 顯著地沿根的長軸方向延伸 伸長區由此得名 根的伸長是分生區細胞分裂 長大和伸長區細胞延伸的共同結果 分生區細胞延伸所起的作用更顯著 分化 成熟區各種成熟組織都是在此區分化的 在伸長區末端接近成熟區處 最早的篩管和環紋導管已經出現 作用 一是水分的吸收 二是產生推動力 使根尖向前生長 三 根的發育 根尖的結構和發展 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 4 成熟區 根毛區 范圍 具有根毛的區域 特征 各種細胞止伸長 多已分化成熟 故稱成熟區 因該區表皮產生根毛 又稱根毛區 其特征主要表現在兩個方面 具根毛 表皮細胞的外壁向外凸出延伸形成根毛 根毛是根的特有結構 一般呈不分枝管狀 細胞核轉移其中 角質層極薄或無 長約0 08 1 5mm 數目因植物種類而異 初生結構形成 根毛區內部分化為初生結構 三 根的發育 根尖的結構和發展 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 4 成熟區 根毛區 變化 生長速度較快 但細胞壽命較短 幾天或10 20天 隨分生區衍生細胞的不斷增大和分化 以及伸長區細胞不斷向前延伸 根毛區也就隨著根的生長 向前推移 進入新的土壤區域 這對于根的吸收是極為有利的 作用 吸收作用 因根毛外壁具粘液和果膠質而與土壤顆粒密切結合 有利于根毛的吸收作用 輸導作用 根毛區輸導組織已經分化成熟 可以行使正常的輸導功能 其中的木質部將根毛吸收的水分和無機鹽向上運輸 同時 韌皮部將地上綠色組織合成的有機物質運向根部 供其生長發育需要 三 根的發育 根尖的結構和發展 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 四 根的初生結構 基本概念表皮 一 雙子葉植物根皮層位置來源中柱鞘的初生結構維管柱結構特征功能初生維管組織表皮皮層結構維管柱 二 單子葉植物髓根的結構結構特點小結 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 四 根的初生結構基本概念 初生生長 初生分生組織細胞經分裂 生長 分化 產生初生成熟組織并形成初生結構的過程即為初生生長 初生結構 由初生分生組織產生經初生生長產生的各種成熟組織即為初生成熟組織 亦稱初生組織 由初生組織構成的結構稱為初生成熟結構 簡稱初生結構 初生結構的位置 成熟區內的結構就是成熟結構 因此 在成熟區做橫切面 就可觀察根的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 四 根的初生結構 雙子葉植物根的初生結構 1 表皮位置 來源 來自初生分生組織中的原表皮 位于根的外表 結構特征 多由一層細胞構成 表皮細胞近似長方形 其長軸和根的縱軸平行 排列整齊緊密 和莖 葉等地上部分表皮相似 根表皮的獨特性 細胞壁薄 角質層極薄 不具氣孔 部分表皮細胞的外壁向外凸起 延伸形成根毛 四大特征 功能 主要為吸收作用 其次為保護作用 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 2 皮層位置 來源 位于表皮以內 維管柱的中柱鞘以外 來源于初生分生組織中的基本分生組織 結構特征 在大部分植物根的初生結構中 皮層占據最大的空間 由多層細胞組成 皮層一般由三個結構層次 外皮層 位于皮層的最外方 緊貼表皮 由一層或幾層細胞組成 其特點為細胞體積較小 壁較厚 但非厚壁細胞 排列緊密 無間隙 成為連續的一層或幾層 這就是外皮層 當根毛枯死 表皮破壞后 外皮層的細胞增厚并栓化 能代替表皮保護作用 內皮層 皮層最內 緊貼中柱鞘的一層細胞 排列整齊緊密 無胞間隙 此即為內皮層 四 根的初生結構 雙子葉植物根的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 2 皮層內皮層特征 一層排列整齊的薄壁細胞 其細胞的兩個橫向壁和兩個徑向壁上 有栓化和木質化增厚成帶狀的壁結構環繞 成一整圈 稱凱氏帶 在橫切面上 只能在兩個徑向壁上看到其橫切的形象 稱為凱氏點 凱氏帶在根內對水分和溶質進入維管柱內有限制作用 凱氏帶形成后 內皮層的質膜與凱氏帶間緊密連接 水分和離子必須經過質膜的選擇 才能進入維管柱 皮層薄壁組織 外皮層和內皮層之間的多層薄壁細胞 是由大型薄壁細胞構成的典型的薄壁組織 行使貯藏功能 功能 保護作用 貯藏作用和橫向運輸功能 四 根的初生結構 雙子葉植物根的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 雙子葉植物根初生結構照片表皮外皮層皮層薄壁組織皮層內皮層維管柱 四 根的初生結構 雙子葉植物根的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 內皮層細胞的凱氏點 中軸鞘 原生木質部初生木質部后生木質部 初生韌皮部 束間薄壁組織 初生維管組織 中柱鞘維初生木質部管初生維薄壁組織柱管組織初生韌皮部 四 根的初生結構 雙子葉植物根的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 初生韌皮部 形成層環 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 3 維管柱 位置 來源內皮層以內的結構即為維管柱 來源于初生組織中的原形成層 四 根的初生結構 雙子葉植物根的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 3 維管柱 結構特征 中柱鞘中柱鞘是維管柱的外層組織 一層細胞構成 少為二層或多層細胞 其外緊貼著內皮層 內接初生維管組織 它是由原形成層的細胞發育而成 分化程度低 保持著潛在的分生能力 維管形成層 部分 木栓形成層 不定芽 側根和不定根 都可能由中柱鞘的細胞產生 四 根的初生結構 雙子葉植物根的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 3 維管柱 結構特征 初生維管組織 初生木質部結構特征 由原生木質部和后生木質部構成 兩者連為一體 成為輻射角形 星芒狀 位于輻射角外方 最早形成的導管構成原生木質部 位于內方 后來形成的導管構成后生木質部 這種木質部由外向內發育的方式稱為外始式發育 細胞組成 木質部為復合組織 由導管 管胞 木纖維和木薄壁細胞構成 四 根的初生結構 雙子葉植物根的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 3 維管柱 結構特征 初生維管組織 初生木質部結構特征 位于初生木質部輻射角之間 因此初生韌皮部束數與輻射角相同 由位于外方的原生韌皮部和位于內方的后生韌皮部構成 也為外始式發育 細胞組成 篩管 篩胞 伴胞 韌皮纖維和韌皮薄壁細胞組成 初生木質部和初生韌皮部的關系 兩者相間排列 各自成束 均為外始式發育 四 根的初生結構 雙子葉植物根的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 3 維管柱 結構特征 初生維管組織 束間薄壁組織次生生長開始時 參與維管形成層和木栓形成層的產生 是由原形成層留下的具有較強分裂潛能的一層細胞 四 根的初生結構 雙子葉植物根的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 3 維管柱 功能輸導作用 維管柱中的初生木質部將根從土壤中吸收的水分和無機鹽輸送到其他需要的器官或組織中 初生韌皮部將地上部分供應的有機營養輸送到根的各部位 支持作用 木質部的導管 管胞和纖維及韌皮部纖維是維持植物體起立的主要支撐結構 四 根的初生結構 雙子葉植物根的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 四 根的初生結構 單子葉植物根的結構 1 結構 表皮為最外一層細胞 壽命較短 根毛枯死后 往往解體而脫落 表皮脫落后 由皮層外圍的一些細胞 外皮層 經細胞壁加厚后行使保護功能 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 1 結構 皮層外皮層 皮層靠近表皮的1 數層細胞為外皮層 在根發育的后期 外皮層細胞往往轉變為厚壁的機械組織 起支持和保護作用 皮層薄層組織 外皮層以內為數量較多的皮層薄壁組織 與雙子葉植物區別不大 某些水生的單子葉植物 皮層薄壁組織還可特化為氣道 氣腔等通氣組織 胞間隙大 如水稻 內皮層 單子葉植物的內皮層細胞壁常呈五面加厚 只有外切向壁是薄壁性質的 橫切面上 增厚部分為馬蹄鐵型 與原生導管相對應位置的內皮層細胞的壁不加厚 稱通道細胞 與雙子葉植物的一大區別 四 根的初生結構 單子葉植物根的結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 1 結構 維管柱中柱鞘 維管柱的最外一層薄壁細胞 是側根發生之處 木質部 一般為多原型 不同于雙子葉植物 每一束的原生木質部由小導管組成 內側為后生的大導管 韌皮部 與木質部相間排列 原生韌皮部通常只有一個篩管和兩個伴胞 其內方有一 二個大型的后生篩管 整個發育過程不喪失輸導能力 與雙子葉植物區別不大 束間薄壁組織 無 或不產生形成層 與雙子葉植物的一大區別 四 根的初生結構 單子葉植物根的結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 1 結構 髓多數單子葉植物的初生木質部在由外向內發育時 木質部并未分化到根的中央部分 中央的細胞分化為薄壁細胞 由這些薄壁細胞構成的組織稱為髓 雙子葉植物多無髓 四 根的初生結構 單子葉植物根的結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 1 結構 玉米根橫切 內皮層五面加厚 中軸鞘 原生木質部 初生韌皮部 后生木質部 髓 表皮 皮層 四 根的初生結構 單子葉植物根的結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 1 結構 玉米根橫切 通道細胞 五面加厚 馬蹄鐵形 內皮層 初生韌皮部 原生木質部 后生木質部 髓 維管柱 四 根的初生結構 單子葉植物根的結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 2 結構特點內皮層細胞五面加厚 具有通道細胞 多數單子葉植物根具中央髓 絕大多數單子葉植物根的束間薄壁組織不發育為形成層 不進行次生生長 不產生次生結構 維管柱木質部多為多原型 四 根的初生結構 單子葉植物根的結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 四 根的初生結構小結 表皮 無氣孔 角質層無或極不發達 具根毛外皮層皮層皮層薄壁組織內皮層 具凱氏帶或五面加厚 根中軸鞘 側根 形成層發生之處 原生韌皮部由導管 管胞 木纖維 初生韌皮部木薄壁組織組成 束間后生韌皮部維管柱初生維管組織薄壁組織原生木質部由篩管 篩胞 伴胞 初生木質部韌皮纖維 韌皮薄壁后生木質部組織組成 髓 主要存在于單子葉植物根內 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 五 側根的形成1 側根發生的時間和部位 時間 側根發生于根的初生生長階段 亦即發生于幼根部分 老根不產生側根 由老根產生的根為不定根 側根的發生 在根毛區就已經開始 待突破表皮 露出母根時 已在根毛區以后的部分 這樣 就使側根的產生不會破壞根毛而影響吸收功能 這是長期以來 自然選擇和植物適應環境的結果 位置 側根起源于母根的中柱鞘 內皮層以不同程度地參與側根的形成 這種從內部發生的方式稱內起源 而莖上的葉和芽為外起源 側根起源部位 二原型根中的側根發生于原生木部與原生韌皮部之間或正對原生韌皮部的位置 三 四原型根的側根在正對原生木質部發生 多原型根的側根于正對韌皮部處產生 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 五 側根的形成2 側根的形成過程 中柱鞘將產生側根部位的幾個細胞脫分化后 先進行切向分裂 增加層數 繼而向各方向的分裂 產生一團新細胞 形成側根原基 其頂端逐漸分化為生長點和根冠 最后側根原基的生長點細胞進一步分裂 生長和分化 穿過皮層 伸出表皮 成為側根 側根如何克服母根內部的阻力而長出呢 一是側根生長產生的機械壓力 二是根冠的分泌物能溶解皮層和表皮細胞 使側根順利地穿越內皮層 皮層和表皮而露出母根以外 進入土壤 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 六 根的次生生長和次生結構 基本概念1 維管形成層的發生維管形成層的活動規律 一 維管形成層的2 維管形成層的活動次生結構的形成發生和它的活動3 次生維管組織的特點1 木栓形成層的發生 二 木栓形成層的發生活動及周皮的形成2 木栓形成層的活動及周皮的形成 三 小結 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 六 根的次生生長和次生結構基本概念 初生結構成熟后 位于初生木質部和初生韌皮部之間的束間薄壁組織 恢復分裂分化為維管形成層 經分裂 生長 分化而產生次生成熟組織 構成次生結構 次生生長 維管形成層的活動 使根加粗的生長過程 稱為次生生長 或者說 由維管形成層分裂分化產生次生成熟組織 并形成次生結構的過程稱次生生長 次生結構 維管形成層分裂 生長和分化所形成的成熟組織稱次生成熟組織 由次生成熟組織構成的結構稱次生結構 由于根的加粗 使表皮撐破 由另一種側生分生組織 木栓形成層形成產生新的保護組織 即次生保護組織 周皮 根的次生結構就是由次生維管組織和次生保護組織 周皮 所構成的結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 六 根的次生生長和次生結構 維管形成層的發生和它的活動 1 維管形成層的發生發生部位 束間薄壁組織及部分中柱鞘細胞 發生過程 首先 束間薄壁組織細胞開始活動 逐漸向兩側推移 直到與原生木質部頂端的中柱鞘細胞相連 這樣 就形成了形成層環 剛開始 形成層不是圓的 為什么 從個體發育學角度看 維管形成層并非真正的次生分生組織 因為其大部分為束間薄壁組織 初生分生組織衍生細胞直接保留下來的 不存在 脫分化 問題 僅原生木質部頂端中柱鞘部分恢復分裂后的細胞才算次生分生組織 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 2 維管形成層的活動規律及次生結構的形成 維管形成層的活動規律主要是進行切向分裂 向內分裂產生的細胞形成新的木質部 加在初生木質部的外方 稱為次生木質部 向外分裂所生的細胞形成新的韌皮部 加在初生韌皮部的內方 稱為次生韌皮部 次生木質部和次生韌皮部合稱次生維管組織 是次生結構的主要部分 在具有次生生長的根中 次生木質部和次生韌皮部間始終存在著形成層 次生韌皮部向外維管形成層向內次生木質部 六 根的次生生長和次生結構 維管形成層的發生和它的活動 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 2 維管形成層的活動規律及次生結構的形成 次生結構的形成細胞組成 與初生結構相似 但次生韌皮部的韌皮薄壁組織較發達 韌皮部纖維的量較少 維管射線 次生木質部和次生韌皮部內沿徑向方向排列的薄壁細胞 分別稱為木射線和韌皮射線 總稱維管射線 軸向系統和徑向系統 維管射線從形成層處向內外貫穿 作為橫向運輸的結構 次生木質部的水分和無機鹽 經維管射線運至形成層和次生韌皮部 次生韌皮部中的有機養料 可以通過維管射線運至形成層和次生木質部 維管射線的形成 使根的維管組織形成軸向系統 導管 管胞 篩管 伴胞 纖維等 和徑向系統 射線 六 根的次生生長和次生結構 維管形成層的發生和它的活動 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 2 維管形成層的活動規律及次生結構的形成 次生結構的形成徑向系統 維管射線 木射線和韌皮射線 次生維管組織軸向系統 導管 管胞 篩管 伴胞 纖維次生生長是裸子植物和大多數雙子葉植物所特有的 因此 生長季節內 形成層的活動 必然產生新的次生維管組織 這樣 根也就一年一年地長粗 這就是形成層活動規律和結果 六 根的次生生長和次生結構 維管形成層的發生和它的活動 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 3 次生維管組織的結構特點次生木質部居內 次生韌皮部居外 相對排列 與初生結構中兩者相間排列不同 維管射線構成了次生結構中的橫向系統 初生結構中無橫向系統 形成層的切向分裂活動使根的直徑增粗 這樣使得形成層不斷外移 但隨著增粗 周徑的擴大 因此亦有徑向分裂和橫向分裂 以次生木質部為主 韌皮部比例較小 因為木質部在內 較堅硬 向外加粗 擠壓韌皮部 使韌皮部的外圍不斷損壞 六 根的次生生長和次生結構 維管形成層的發生和它的活動 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 六 根的次生生長和次生結構 木栓形成層的發生 活動及周皮的形成 1 木栓形成層的發生維管形成層的活動使次生維管組織不斷增加 根直徑不斷擴大 而中柱鞘以外部分則無分裂能力 不能增加 因此不能適應中柱鞘以內次生維管組織的增粗而解體 發生位置 主要是中柱鞘 少數植物可在皮層中形成 次生維管組織達到一定程度后 中柱鞘細胞脫分化 進行切向分裂和徑向分裂而形成木栓形成層 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 六 根的次生生長和次生結構 木栓形成層的發生 活動及周皮的形成 2 木栓形成層活動 規律 及周皮的形成活動規律 以切向分裂為主 主要是向 木栓形成層 外方形成大量木栓細胞 木栓層 覆蓋在根的表面 起保護作用 向內形成少量薄壁組織 即栓內層 活動周期 最早的木栓形成層由中柱鞘形成 但它的作用到一定時期就終止的了 以后 新木栓形成層的發生就逐漸內移 可深達次生韌皮部的外方 因此根的外面始終有木栓覆蓋 木栓形成層所形成的木栓層和栓內層總稱周皮 是根加粗后所形成的次生保護組織 周皮的出現 使它的外方的各種組織因營養斷絕而死亡解體 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 六 根的次生生長和次生結構 三 小結 初生生長初生結構次生生長及次生結構原表皮表皮周皮形成以后解體外皮層初基本分皮皮層薄木栓層原生生組織層壁組織分分內皮層側根木栓周皮 次生保護組織 次生生形成層生組組中柱鞘初生原生木質部栓內層結織織木質部后生木質部次生木質部構原形維束間薄壁組織維管形成層次生維管組織成層管初生初生原生韌皮部次生韌皮部柱維管韌皮部后生韌皮部組織髓 有或無 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 七 根瘤和菌根基本概念 土壤中某些植物的根和一些土壤微生物之間在營養上有一定的關系 有的微生物在根的外部與之發生一定的關系 有的微生物深入根的內部與之形成一定的營養關系 某些微生物在根內與植物共同生活 從根的組織內取得它們所需的營養物質 而植物也由于微生物的作用 而獲得它所需要的物質 植物和微生物雙方間互利的關系 稱為共生 常見共生關系有兩種 根瘤和菌根 因根部分泌物的吸引而存在的微生物即根際微生物 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 七 根瘤和菌根1 根瘤的形成及意義 根瘤的形成主要存在于豆科植物的根中 形成各種形狀和顏色的瘤狀物 是豆科植物與根瘤菌的共生結構 根瘤菌的寄生是專性的 某些植物有其特有的一種或幾種根瘤菌 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 七 根瘤和菌根1 根瘤的形成及意義 根瘤的作用 根瘤可以從根的皮層細胞中吸收其生長發育所需的各種營養 根瘤菌能固定空氣中游離的氮素 轉變為氨 供豆科植物利用 根瘤菌合成的一部分含氮物質還可以從根部分泌到土壤中 為其他植物所利用 種豆肥田 道理就在于此 農業生產中作物輪作倒茬的安排亦以此為依據 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 七 根瘤和菌根2 菌根 菌根的形成根瘤是植物和細菌共生關系 而菌根是植物的根和真菌的共生關系 可產生菌根的真菌種類很多 無明顯的專化性 菌根類型 外生菌根和內生菌根 外生菌根 菌絲大部分生長在幼根的外表 形成白色絲狀物覆蓋層 只有少數菌絲侵入表皮及皮層的胞間隙中 但不進入細胞 菌根較一般的根粗 多見于木本植物 內生菌根 菌絲穿過細胞壁而進入幼根的生活細胞內 許多草本植物和部分木本植物可形成內生菌根 內 外生菌根 具內 外生兩種菌絲 是比較高級的類型 菌根的作用 加強植物根部的吸收能力 其次 還可以參與某些生理功能 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 本節總結 根的概念 根和根系的類型 根的發育 重點是根尖的結構和發展 根的初生結構 重點掌握單 雙子葉植物根結構的比較 側根發生的部位 根的次生生長和次生結構 維管形成層發生的部位 活動規律及次生結構的產生 次生結構的特點 木栓形成層的發生及周皮的形成 周皮的結構 總結根由初生分生組織 初生結構 次生分生組織 次生生長 次生結構的全部發育過程 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 作業 除2 5 6 10 11 12 17 19 21 22外其它全做 名詞 器官 營養器官根根毛定根不定根主根側根根系直根系須根系深根系淺根系根尖根冠分生區伸長區成熟區 根毛區 平周分裂 切向分裂弦向分裂 垂周分裂 徑向分裂 橫向分裂外切向壁內切向壁徑向壁橫向壁切向排列 周向排列 橫向排列 徑向排列 縱向排列 軸向排列 分裂面橫向面徑向面切向面初生生長初生結構次生生長次生結構維管柱外皮層皮層薄壁組織內皮層凱氏帶凱氏點五面加厚馬蹄鐵型加厚通道細胞中柱鞘初生韌皮部原生韌皮部后生韌皮部初生木質部原生木質部后生木質部束間薄壁組織輻射角二原型三原型四原型多原型胞間隙髓次生木質部次生韌皮部次生維管組織木射線韌皮射線維管射線維管形成層木栓形成層木栓層栓內層周皮 次生保護組織 根瘤菌根共生根瘤菌 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 植物形態學第三章種子植物的營養器官第二節莖 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 第三章種子植物的營養器官第二節莖 基本概念一 莖的生理功能和經濟利用二 莖的形態三 莖的發育四 莖的初生結構五 莖的次生生長和次生結構六 小結本節小結本節作業 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 基本概念 莖的定義 植物地上部分都是莖嗎 莖都存在于地上嗎 莖從哪兒來的 主要由胚芽發育而來 也包括部分胚軸發育而來的結構 但由老根產生的不定芽發育而來的結構也是莖 我們可否這樣定義 由各種芽發育而來的植物體結構部分 枝 枝和莖在概念上應該無根本區別 一般習慣上將植物體地上部分的主軸稱作莖 而將其延伸的分枝部分稱枝 從大概念角度講 用莖一詞總是不錯的 莖的形成 幼苗形成時 主莖由胚芽和胚軸開始發育 經過頂芽和腋芽的背地生長 并反復分枝 最后形成植株的地上部分 莖是聯系根 葉 輸送水分 無機鹽和有機養料的軸狀結構 除少數生于地下外 大都分布于地上 多數莖的頂端能無限向上生長 連同其葉形成龐大的枝系 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 一 莖的生理功能和經濟利用 生理功能主要是輸導 支持 貯藏和營養繁殖四個方面 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 二 莖的形態 基本概念 一 莖的形態特征 二 芽的概念和類型 三 莖的生長習性 四 莖的分枝 五 禾本科植物的分蘗 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 二 莖的形態基本概念 莖的形狀 多為圓形 少為其他形狀 如莎草科 三棱形 唇形科 四棱形 特殊的如仙人掌 從力學角度講 圓的形狀具有最大的應力 莖 枝 的概念 說法不一 此處做以概括 廣義 維管植物地上主干及地上 地的各級分枝系統稱為莖 狹義 指維管植物地上部分的主干及主枝 大的分枝 枝條 維管植物莖上著生葉的末端分枝 少木本植物的枝條有長枝 短枝之分 莖與枝本質相同 主要區別在位置和大小 形態 結構和發育相同 長枝 主要起營養作用 故也叫營養枝 其節間長 枝條短枝 也叫生殖枝或花枝 果枝 其主要特點是節間極短 而使節高度濃縮 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 二 莖的形態 莖的形態特征 1 莖有節和節間之分節 莖 枝 上著生葉的部位 莖 枝 節間 節與節之間的結構部分 地下莖和地上莖 都有節和節間之分 但不同植物的節和節間的形態有所區別 多數雙子葉植物因節不突出 使得節與節間區別不明顯 多數單子葉植物的節往往膨大而易與節間區別 玉米 節間長短 不同植物或不同位置的莖 其節間的長短不同 如長枝和短枝 蓮座狀草本植物就是主莖呈短枝狀態 如蒲公英 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 2 節上著生葉和芽及產生分枝 每節可生長1 幾片葉 葉腋內具腋芽 腋芽發育為分枝 花或花序 葉痕和束痕 葉脫落后在節上留下的痕跡稱葉痕 葉痕表面看到的葉脫落時葉柄維管束斷離后留下的痕跡 稱束痕 維管束痕 肉眼觀察為點 線狀的小突起 芽鱗及芽鱗痕 多數植物的越冬芽外面包被的一至幾輪鱗片稱芽鱗 進入生長季節后 冬芽萌發使芽鱗的鱗片脫落 芽鱗的鱗片脫落后在節上留下的環狀痕跡即為芽鱗痕 冬芽在每年生長季節開始時都要在莖 枝 上形成一個芽鱗痕 故可依據芽鱗痕的數目估計一段莖的生長年限 二 莖的形態 莖的形態特征 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 3 節上能發育花和果實節上的芽 腋芽 有枝芽 營養芽 和花芽 可分化為花或花序 因此 花和果實只可能生長于節上 4 莖表面有皮孔 二 莖的形態 莖的形態特征 紅樺樹皮及皮孔 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 芽 腋芽 節上著生葉 節 葉 枝 芽 花及果著生之處 節間 節與節之間 頂芽 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 二 莖的形態 芽的概念和類型 1 芽的概念 枝 花或花序尚未發育的雛體稱為芽 發育為枝的芽稱為枝芽 產生花或花序的芽為花芽 能同時發育出枝葉 花或花序的芽稱混合芽 芽的結構 生長點 即頂端分生組織 葉原基 生長點下部的的突起 幼葉 葉原基已發育為幼葉 腋芽原基 幼葉腋內的突起 為腋芽的原始體 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 3 芽的類型 依據不同特征可將芽分為不同類型 頂芽 主干或側枝頂端的芽 按芽在枝定芽腋芽 生于枝側面葉腋內的芽 亦稱側芽 上的位置不定芽 生長在老根 老莖等不固定位置的芽 按芽鱗鱗芽 被芽 芽鱗包被的芽 鱗片為變態葉 被厚的角質層或毛茸或樹脂等 防病蟲害及凍害 的有無分裸芽 無鱗片包被的芽 所有一年生植物 多數二年生植物和少數多年生植物為裸芽 按所形成枝芽的器官分花芽混合芽 梨等葉 芽同時開放的大都如此 按芽的活動芽 生長季節活動的芽 生理狀態休眠芽 生長季節不活動的芽 也叫不活動芽 栓皮櫟鱗芽 正在開放 胡桃裸芽 二 莖的形態 芽的概念和類型 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 二 莖的形態 芽的概念和類型 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 二 莖的形態 莖的生長習性 直立莖 莖背地面而生 直立 纏繞莖 莖幼時柔軟 不能直立 以莖本身纏繞它物上升 左旋或右旋 由遺傳決定 攀援莖 莖幼時柔軟 不能直立 以特有結構攀援它物上升 卷須攀援 瓜類 豆類 葡萄科等 氣生根攀援 氣生根頂端產生吸盤 常春藤 絡石等 葉柄攀援 鐵線蓮屬 鉤刺攀援 律草 茜草科等 吸盤攀援 爬山虎的卷須頂端產生吸盤 匍匐莖 莖細長柔軟 沿地面蔓延生長 其節上產生不定根 如草莓 甘薯 甘薯生產中的翻秧 繁殖等都與其產生不定根有關 平臥莖 與匍匐莖相似 但無不定根 具纏繞莖和攀援莖的植物統稱藤本植物 草質或木質藤本 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 爬山虎卷須特化為吸盤 纏繞莖和氣生根攀援莖菟絲子氣生根特化為吸盤 匍匐莖 平臥莖 吸盤 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 二 莖的形態 分枝類型 單軸分枝 主干 主莖或主軸 是由頂芽不斷向上伸展而成 主干明顯而發達 距頂芽較遠的分枝才能展開 這種分枝方式即為單軸分枝 合軸分枝 主莖 枝 的頂芽長至一定程度后停止生長 或分化為花芽 距頂芽最近的腋芽發育的分枝展開后作為主干的延伸 展開到一定程度后 又被其下腋芽產生的分枝代替 以此類推 因此 莖 枝的主干是由主莖 枝 和其各級分枝合在一起構成的 故稱合軸分枝 合軸分枝在幼嫩時呈顯著地曲折形狀 后因加粗生長而不易分辨 合軸分枝的上部或樹冠呈開展狀態 既提高支持和承受能力 又使枝 葉繁茂 通風透光 擴大光合效率 是進化的分枝方式 如棉花果枝 假二叉分枝 與合軸分枝的唯一區別是 葉對生 單軸分枝的為互生 因此 主干頂芽停止生長后 同時有兩個與其等距離的腋芽發育為新枝 為什么叫假二叉 而不是二叉 二叉分枝 頂芽生長點一分為二 直接產生二個分枝 呈叉狀 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 A二叉分枝只存在于苔蘚植物和蕨類植物 種子植物無二叉分枝 植物分枝是對環境的適應 二 莖的形態 分枝類型 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 二 莖的形態 禾本科植物的分蘗 概念 禾本科植物地面或地下近地面處密集的節上產生分枝和不定根的過程稱分蘗 過程 小麥幼苗發育三片真葉后 在地表 上下 極度短縮的莖的節上分化出腋芽 并發育出分枝 同時在節上產生不定根 這就是分蘗過程 分蘗上可再產生分蘗 1 多級 分蘗節 小麥莖基部產生分蘗的節 蘗位 指分蘗產生的節位 正常情況下小麥從第三片真葉的腋芽 蘗芽 開始產生分蘗 那么 此節產生的分蘗的蘗位就是三 蘗位數大的稱 高位蘗 小的稱 低位蘗 低位蘗成功率高 最終能抽穗結實的稱有效分蘗 相反即無效分蘗 高 中 低不同肥力的農田應種植分蘗力不同的品種 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 三 莖的發育 一 莖尖分區及頂端分生組織1 組織原學說 二 莖端分生組織的幾種理論2 原套 原體學說3 細胞學分區概念 三 葉和芽的起源 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 三 莖的發育 莖尖分區及頂端分生組織 概述 莖的頂端分生組織比根的復雜 因為除了使莖向上生長外 葉原基和側枝的發生 都直接或間接與頂端分生組織有關 而根尖頂端分生組織與側根的發生無關 再者 根尖頂端分生組織產生的結構比莖端頂端分生組織產生的結構簡單 頂端分生組織的結構 與組織學中講的相似 莖尖分生區最先端為原分生組織 其后為初生分生組織 初生分生組織亦分為原表皮 基本分生組織和原形成層三種 教材113 114頁的小字部分 是關于名詞統一的問題 自己閱讀 在我們的教學和學習中 統一使用根尖 莖尖及頂端分生組織這一套名詞 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 莖尖分區 原表皮 原形成層 基本分生組織 三 莖的發育 莖尖分區及頂端分生組織 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 三 莖的發育 頂端分生組織組成的幾種理論 組織源學說 成熟結構中表皮 皮層及維管柱在分生區均有對應的原始細胞 原分生組織的分層 該學說不太適合對莖的解釋 原套 原體學說 要點 莖頂端分生組織的原始區 可理解為原分生組織 包括原套和原體兩個部分 原套 1 幾層細胞 只進行垂周分裂 保持表面生長的連續進行 原體 多層細胞 進行各方向分裂 連續地增加體積 使莖端加大 這樣 原套就成為覆蓋層 覆蓋著下面組成芯的原體 原套和原體都有各自的原始細胞 原套原始細胞位于軸的中央位置上 原體原始細胞位于原套原始細胞下面 雙子葉植物的原套多為二層細胞 單子葉植物原套多為一層 原套 原體細胞最終形成了三種初生分生組織 但其過程尚待研究 細胞學分區概念 閱讀 該學說來自裸子植物頂端分生組織分區的研究 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 三 莖的發育 葉和芽的起源 葉的起源 由葉原基發育而來 裸子植物和雙子葉植物葉的起源 起源于頂端分生組織表面第二至第三層細胞 平周分裂形成側突 再經垂周分裂形成葉原基 單子葉植物葉的起源 由表層細胞平周分裂形成葉原基 芽的起源 主莖頂芽起源于胚芽 分枝頂芽起源于腋芽原基 腋芽原基的形成 發生于葉原基腋部 過程與葉原基相似 莖上葉和芽起源于分生組織表面1 幾層細胞的起源方式稱外起源 不定芽的發生 與頂端分生組織無關 可發生于傷口的愈傷組織以及根 莖等器官形成層或維管柱外圍 甚至表皮 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 四 莖的初生結構 概述表皮1 雙子葉植物莖皮層的初生結構維管柱 一 雙子葉植物和裸子髓和髓射線植物莖的初生結構2 裸子植物莖的初生結構3 雙子葉植物根和莖初生結構比較概述1 表皮 二 單子葉植物莖的初生結構2 基本組織3 維管束4 竹莖結構5 單子葉植物莖的結構特點6 單子葉植物莖的增粗 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 四 莖的初生結構 雙子葉植物和裸子植物莖的初生結構 概述與根一樣 雙子葉植物莖的初生結構也包括表皮 皮層和維管柱三部分 但各層結構有所不同 表皮皮層 無外皮層 但外圍有機械組織或同化組織 和內皮層初生木質部 形成層之內 莖維管柱 維管束排成一環束中形成層初生韌皮部 形成層之外 髓維管柱以內的薄壁組織 行使貯藏功能髓射線 位于維管束之間 外連皮層 內與髓相連的薄壁組織 具貯藏和橫向運輸作用 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 1 雙子葉植物莖的初生結構 表皮特征 細胞特征 由原表皮發育而來 細胞多呈長方體形 無葉綠體 橫切面上呈長方形或正方形 其長軸與莖的軸向方向一致 細胞外切向壁常加厚并角質化 具一層連續的角質膜 排列 一層細胞 排列緊密 無胞間隙 具少數氣孔 表皮具各種附屬物 具特殊顏色的幼莖 主要是因為其表皮細胞液泡內具花青素 根 莖表皮的區別 見第一節 四 莖的初生結構 雙子葉植物和裸子植物莖的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 髓射線 髓 皮層 維管束 排成一環 構成維管柱 表皮 莖的結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 表皮 髓 髓射線 皮層 初生木質部 初生韌皮部 厚角組織 束中形成層 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 南瓜莖雙韌維管束 內韌 外韌 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 木質部束中形成層外韌皮部韌皮纖維向日葵莖維管束 四 莖的初生結構 雙子葉植物和裸子植物莖的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 1 雙子葉植物莖的初生結構 皮層結構特征 與根不同 莖的皮層無典型的外皮層和內皮層 皮層大部分細胞是典型的薄壁組織細胞 少數水生植物的莖和一些植物的根狀莖具內皮層 因其細胞含淀粉粒 特稱淀粉鞘 皮層外圍的結構 多數幼莖的皮層的外圍有機械組織 以厚角組織為主 少數有纖維 和同化組織 故呈綠色 功能 貯藏和橫向運輸 四 莖的初生結構 雙子葉植物和裸子植物莖的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 1 雙子葉植物莖的初生結構 維管柱 基本概念定義 皮層以內 髓以外 由維管束 在橫切面上 以環狀排列所構成的結構即為莖的維管柱 維管柱的構成 與根維管柱不同 莖的維管柱由維管束呈環狀排列所構成 其內具髓 維管束間具髓射線 維管柱及中柱 中柱 用于根的結構 指內皮層以內由中柱鞘和初生維管組織構成的中央軸 而莖的結構中無內皮層和中柱鞘 將維管組織與皮層分開故將其稱為 維管柱 后來 為統一起見 將根和莖內由維管組織構成的結構統稱為維管柱 四 莖的初生結構 雙子葉植物和裸子植物莖的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 1 雙子葉植物莖的初生結構 維管柱 維管束維管束的結構 初生木質部 位于束中形成層之內 由近中央方向的原生木質部和近束中形成層的后生木質部構成 內始式發育 原生木質部由環紋導管組成 多無管胞 木纖維和木薄壁細胞 后生木質部由梯紋導管 網紋導管組成 初生韌皮部 位于束中形成層之外 由外方的原生韌皮部和靠近束中形成層的后生韌皮部構成 外始式 束中形成層 位于初生木質部和初生韌皮部之間 是原形成層在初生維管束的分化過程留下的潛在分生組織 次生生長開始時 與束間形成層構成維管形成層 四 莖的初生結構 雙子葉植物和裸子植物莖的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 1 雙子葉植物莖的初生結構 維管柱 維管束維管束的種類 據形成無限維管束 具形成層 可進行次生生長 產生次生結構 層有無有限維管束 無形成層 無次生生長 不產生次生結構 外韌維管束 存在于多數雙子葉植物莖據木質部與韌皮部雙韌維管束 少數雙子葉植物莖 如南瓜 的相對位置周韌維管束 蕨類植物周木維管束 蕨類植物雙子葉植物多為無限外韌維管束 少數種類如葫蘆科植物為無限雙韌維管束 單子葉植物多為有限外韌維管束 中柱的概念和類型 119頁下 本內容將在植物系統學中學習 四 莖的初生結構 雙子葉植物和裸子植物莖的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 1 雙子葉植物莖的初生結構 髓和髓射線髓 維管束環以內由薄壁組織構成的結構 行使貯藏功能 環髓帶 某些植物 椴 髓的外方有小型壁較厚的細胞內部大型薄壁細胞外繞成一環 二者界線分明 即為環髓帶 亦稱髓鞘 髓腔 某些植物的莖因快速生長而使節間的髓被撕裂解體而形成空腔 即為髓腔 片狀髓 某些植物莖內的髓呈相互平行 與莖垂直 的片狀 稱片狀髓 髓射線 位于維管束之間 連接髓與皮層的薄壁組織即為髓射線 因來自基本分生組織 故亦稱初生射線 具貯藏和橫向運輸功能 四 莖的初生結構 雙子葉植物和裸子植物莖的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 2 裸子植物莖的初生結構注意三個要點 基本結構 與雙子葉植物莖的相同 維管組織 裸子植物木質部僅具管胞而無導管 一般無木薄壁組織和木纖維 韌皮部僅具篩胞而無篩管 亦具次生生長 但裸子植物不存在草質莖 均為木質莖 四 莖的初生結構 雙子葉植物和裸子植物莖的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 3 雙子葉植物根和莖初生結構比較 四 莖的初生結構 雙子葉植物和裸子植物莖的初生結構 2020年3月14日星期六 九江學院陳曄 四 莖的初生結構 單子葉植物莖的 初生結構 概述 整體結構描述 最外一層為表皮 表皮以內充滿基本組織 維管束星散排列于基本組織中 無皮層 髓及髓射線之分 不產生形成層 不進行次生生長 不產生次生結構 表皮維管柱 星散排