1 第五章植物的呼吸作用 2 5 1 呼吸作用的概念和生理意義 5 2 高等植物的呼吸代謝途徑 5 3 影響呼吸作用的因素 5 4 呼吸作用在農業生產中的應用 3 一 概念 是指生活細胞內的有機物 在酶的參與下 逐步氧化分解并釋放能量的過程 第一節呼吸作用的概念和生理意義 其中最主要 最直接的呼吸底物是葡萄糖 4 光呼吸暗呼吸 條件 發生部位 呼吸底物 代謝途徑 能量 生理意義 5 有氧呼吸與物質的燃燒有何區別 1 燃燒時 有機物被劇烈氧化散熱 而在呼吸作用中氧化作用則分為許多步驟進行 能量是逐步釋放的 一部分轉移到ATP和NADH分子中 成為隨時可利用的貯備能 另一部分則以熱的形式放出 2 燃燒是物理過程 呼吸作用是生理過程 在常溫 常壓下進行 6 7 是指生活細胞利用O2 將某些有機物質徹底氧化分解 形成CO2和H2O 同時釋放能量的過程 1 有氧呼吸 O H2O 二 呼吸作用的類型 8 2 無氧呼吸 是指生活細胞在無氧條件下 把某些有機物分解成為不徹底的氧化產物 同時釋放能量的過程 9 既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的 如產物為乳酸的無氧呼吸 植物一生大多數時間在進行有氧呼吸 只可以進行短時間無氧呼吸 絕大數植物進行酒精發酵 有氧呼吸是由無氧呼吸進化而來的 10 三 生理意義 11 1 為植物生命活動提供能量和還原力 12 2 中間產物是合成重要有機物質的原料 13 植物受到病菌侵染或受傷時 呼吸速率升高 分解有毒物質或促進傷口愈合 傷呼吸 加速木栓化或木質化 減少感染 促進具有殺菌作用的綠原酸 咖啡酸等的合成 增強免疫能力 3 在植物抗病免疫方面有重要作用 14 三 呼吸作用的場所細胞質是糖酵解和戊糖磷酸途徑進行的場所 線粒體是三羧酸循環進行的位置 線粒體是細胞呼吸作用的主要場所和能量供應的中心 外膜 通透內膜 高度的選擇性嵴 增加內膜表面積 為呼吸電子傳遞和氧化磷酸化的進行提供了有利條件 膜間隙 充滿了無定形的液體 含有可溶性酶 底物和輔助因子 線粒體基質 三羧酸循環線粒體內膜 電子傳遞和氧化磷酸化 15 16 第二節高等植物的呼吸代謝途徑 呼吸底物的氧化分解 物質分解 電子傳遞和氧化磷酸化 能量轉換 17 一 呼吸代謝生化途徑的多樣性 1 EMP2 無氧呼吸3 TCA循環4 PPP5 乙醇酸氧化途徑 植物呼吸代謝并不只有一種途徑 植物 器官或組織 生育時期 環境條件 18 1 糖酵解 Glycolysis EMP C6H12O6 2NAD 2ADP 2Pi 2CH3COCOOH 2NADH 2ATP 2H 2H2O 為有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑 指呼吸底物己糖在一系列酶的催化作用下 經過脫氫氧化 逐步轉變為丙酮酸的過程 19 20 Pyr ATP ADP 21 1 反應物是葡萄糖 產物是丙酮酸 沒有徹底氧化 但是丙酮酸是生化活躍物質 可以參與多種反應 2 產生的能量少 但其中許多物質是細胞代謝的重要中間物 2個NADH2 2個ATP 3 不需要O2 4 是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑 糖酵解特點及意義 22 NADH NAD 2 無氧呼吸 23 24 只是暫時的適應 無氧呼吸是植物對不良環境的應急措施 25 3 三羧酸循環 TCAcycle 檸檬酸環 糖酵解的產物丙酮酸 在有氧條件下 進入線粒體 繼續逐步氧化分解 生成CO2和水 并逐步放出能量 26 27 三羧酸循環的特點和生理意義1 TCA循環是生物體利用糖或其它物質氧化獲得能量的有效途徑 2 TCA循環中釋放的CO2中的氧 不是直接來自空氣中的氧 而是來自被氧化的底物和水中的氧 3 在每次循環中消耗2分子H2O 一分子用于檸檬酸的合成 另一分子用于延胡索酸加水生成蘋果酸 CH3COCOOH 4NAD FAD GDP Pi 3H2O 3CO2 4NADH2 FADH2 GTP 28 4 TCA循環中并沒有分子氧的直接參與 但該循環必須在有氧條件下才能進行 因為只有氧的存在 才能使NAD 和FAD在線粒體中再生 否則TCA循環就會受阻 5 該循環既是糖 脂肪 蛋白徹底氧化分解的共同途徑 又可通過代謝中間產物與其他代謝途徑發生聯系和相互轉變 29 ATP NADPH 細胞質 4 戊糖磷酸途徑 PentosePhosphatePathway PPP HMP C6H12O6 12NADP 6CO2 12NADPH2 循環六次 6G 6 P 12NADP 7H2O 6CO2 12NADPH2 5G 6 P Pi 30 特點 1 不經糖酵解 葡萄糖直接脫羧 脫氫 2 是非氧化的 分子間基團轉移 重排 3 所有的酶都在細胞漿中 所以PPP在細胞漿中進行 4 葡萄糖循環一次放出一分子CO2 產生2分子NADPH 所以一個葡萄糖分子徹底氧化經6次循環產生6分子CO2 12分子NADPH 31 1 中間產物如RU5P和R5P是核酸的原料 GAP與EMP相溝通 F6P 7 P 景天庚酮糖 SBP 使呼吸與光合作用連系 2 NADPH2 特別是脂肪合成需要NADPH2供給 NADPH能被植物線粒體氧化形成ATP 3 抗病 4 P 赤蘚糖和GAP可以合成莽草酸 它是多種具抗病作用的多酚物質的前體 如木質素 花菁苷等 磷酸戊糖途徑的生理意義 各組織中EMP與PPP途徑各占比例不同 32 二 電子傳遞途徑 33 即呼吸電子傳遞鏈 electrontransportchain 是線粒體內膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道 可以把呼吸中脫下的氫或電子有序地傳遞給分子氧 1 呼吸鏈的概念和組成 氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子 主要有NAD FMN FAD CoQ等 它們既傳遞電子 也傳遞質子 電子傳遞體包括細胞色素系統和某些黃素蛋白 鐵硫蛋白 呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是 代謝物 NAD FAD CoQ 細胞色素系統 O2 34 35 NADH FMNFe S CoQ CytbFe SCytc1 Cytc Cytaa3 O2 Fe S FADH 細胞色素氧化酶P O 3 2 呼吸鏈上的傳遞體 呼吸鏈的組成呼吸鏈中五種酶復合體 1 復合體 NADH 泛醌氧化還原酶 2 復合體 琥珀酸 泛醌氧化還原酶 3 復合體 UQH2 細胞色素C氧化還原酶 4 復合體 Cytc 細胞色素氧化酶 5 復合體 ATP合成酶 UQ 36 H 電子傳遞鏈 37 3 電子傳遞鏈的多樣性 38 1 磷酸化的概念及類型生物氧化過程中釋放的自由能 促使ADP形成ATP的方式 一般有兩種 即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化 1 底物水平磷酸化指底物脫氫 或脫水 其分子內部所含的能量重新分布 即可生成某些高能中間代謝物 再通過酶促磷酸基團轉移反應直接偶聯ATP的生成 4 氧化磷酸化 39 在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分 糖酵解過程中有兩個步驟發生底物水平磷酸化 在TCA循環中 由琥珀酰CoA形成琥珀酸時通過底物水平磷酸化生成ATP 40 2 氧化磷酸化指電子從NADH或FADH2經電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水 并偶聯ADP和Pi生成ATP的過程 它是需氧生物合成ATP的主要途徑 電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個逐步釋放能量的過程 41 NADH FMNFe S CoQ CytbFe SCytc1 Cytc Cytaa3 O2 ADP PiATP ADP PiATP ADP PiATP Fe S FADH 細胞色素氧化酶P O 3 51 90 38 5 103 81 ATP可能形成部位 42 43 2 氧化磷酸化的機理化學滲透假說 P Mitchell1961年 要點 1 呼吸傳遞體不對稱地分布在線粒體內膜上 2 呼吸鏈的復合體中遞氫體有質子泵作用 它可以將H 從線粒體內膜的內側泵至外側 在內膜兩側建立起質子濃度梯度和電位梯度 3 由質子動力勢梯度推動ADP和Pi合成ATP 44 末端氧化酶 能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給O2 并形成H2O或H2O2的酶類 交替氧化酶 線粒體中還存在一種對氫化物不敏感的氧化酶 可將電子傳遞給O2 稱為交替氧化酶 又稱抗氫氧化酶 細胞色素氧化酶和交替氧化酶都屬于線粒內末端氧化酶 其它都屬于線粒外末端氧化酶 三 末端氧化酶的多樣性 45 抗氰呼吸在高等植物中廣泛存在 最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序 其呼吸速率比一般植物高100倍以上 呼吸放熱很多 形成的ATP少 大部分自由能以熱能喪失 使組織溫度比環境溫度高出10 20oC 抗氰呼吸 交替氧化酶 46 1 放熱反應抗氰呼吸釋放的熱量對產熱植物早春開花有保護作用 有利于種子萌發 2 促進果實成熟在果實成熟過程中出現的呼吸躍變現象 主要表現為抗氰呼吸速率增強 3 增強抗病能力4 代謝協同調控 1 當底物和NADH過剩時 分流電子 2 cyt途徑受阻時 保證EMP TCA途徑 PPP正常運轉 抗氰呼吸的生理意義 47 48 酚氧化酶在生活中的應用 將土豆絲侵泡在水中 起隔絕氧和稀釋E及底物的