第三章種子發(fā)育

從開花、傳粉、受精到種子成熟，是種子生命歷程中最重要的階段。種子的發(fā)育狀況不僅影響種子大小、重量、飽滿度和化學(xué)組成，而且決定著種子活力的高低、休眠期的長短、貯藏特性和出苗狀況。所以了解與掌握種子形成和發(fā)育的規(guī)律對于高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種子的生產(chǎn)是非常必要的。第一節(jié)種子形成發(fā)育的一般過程

一、開花、傳粉與受精（一）主要農(nóng)作物的開花習(xí)性1.開花期：一株植物，從第一朵花開放到最后一朵花開畢所經(jīng)歷的時(shí)間。早稻5~7天，晚稻9~10天；小麥4~6天；玉米雄花5~7天（2~5天為盛花期）雌穗4~6天（可保持授粉能力10~15天）；高粱7天左右（2~5天為盛花期）。開花期與品種特性、營養(yǎng)狀況和環(huán)境條件密切相關(guān)。2.開花時(shí)間：多數(shù)植物開花有一定的晝夜周期性，正常氣候條件下，多數(shù)禾本科植物從上午7~8點(diǎn)開始開放，11點(diǎn)最盛，下午減少。但也有例外：高粱2~3點(diǎn)開始開花；小麥一晝夜出現(xiàn)2次高峰：上午9~11點(diǎn)和下午3~6點(diǎn)。開花時(shí)間與氣候條件密切相關(guān)。3.每朵花開放的時(shí)間：小麥5~30分鐘；水稻1~2小時(shí)；棉花早晨開放，下午萎蔫，次日逐漸凋謝。（二）傳粉：成熟花粉粒借助外力的作用從雄蕊的花藥傳到雌蕊柱頭上的過程。1.植物的傳粉方式：自花傳粉和異花傳粉。自花傳粉：成熟的花粉傳到同一朵花的柱頭上的過程。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常把同株異花間甚至同一品種不同珠間的傳粉也叫自花傳粉。自花傳粉尤其是閉花受精是一種適應(yīng)。異花傳粉：一朵花的花粉傳到另一朵花的柱頭上的過程。從生物學(xué)意義上講，異花傳粉比自花傳粉優(yōu)越，因此植物上有很多適應(yīng)異花傳粉的性狀：如單性花（雌雄同株異花的玉米、瓜類、蓖麻，雌雄異株的大麻、菠菜、楊、柳等）；雌雄蕊異熟（玉米雄花序先熟，向日葵雄蕊先熟，油菜、柑桔兩性花中雌蕊先熟）；雌雄蕊異長（蕎麥）；自花不孕（花粉不萌發(fā)，如向日葵、蕎麥、黑麥；自花花粉生長緩慢，如玉米、番茄；花期自交不結(jié)實(shí)，如十字花科；某些蘭科植物花粉粒對自花柱頭有毒害，引起柱頭萎蔫。）異花傳粉的媒介：風(fēng)、昆蟲。2.農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對傳粉規(guī)律的利用(1)人工輔助授粉(2)自花傳粉的利用：培育自交系（3）隔離的設(shè)置3.花粉和柱頭的生活力自然條件下多數(shù)植物的花粉散出后僅能存活幾天到幾周。禾本科植物更短：水稻3分鐘就有50%喪失生活力，5分鐘幾乎全部喪失；小麥田間條件下5小時(shí)后傳粉結(jié)實(shí)率降至6.4%；玉米8小時(shí)后生活力顯著下降，12小時(shí)基本喪失；高粱4小時(shí)基本喪失。影響花粉生活力的環(huán)境因素主要是適度、溫度和氣體組成：一般花粉在低濕（25~50%）、低溫（0~-10℃），氧分壓較低，二氧化碳濃度較高時(shí)容易保存，如煙草花粉在-5℃，50%相對濕度下保存1年仍能像新鮮花粉一樣萌發(fā)。禾本科植物花粉保存要求較高的濕度，如水稻花粉在12℃，85%濕度條件下科存活24小時(shí)，玉米花粉在4~5℃，90%濕度條件下存活8~10天。與花粉相比，柱頭的生活力要長得多：如玉米花柱伸出苞葉后接受花粉的能力可維持10~15天，但以抽出后3~5天授粉結(jié)實(shí)能力最強(qiáng)；水稻、棉花柱頭受精能力當(dāng)日最強(qiáng)，次日明顯降低，3天幾乎喪失。（三）受精二、種子發(fā)育1.胚乳的發(fā)育（endospermdevelopment)

1個(gè)精核與2個(gè)極核融合形成3N胚乳核后,立即進(jìn)行迅速的分裂形成胚乳。據(jù)胚乳發(fā)育的特點(diǎn),可分為3種類型：

核型胚乳nuclearendosperm胚乳的發(fā)育細(xì)胞型胚乳cellularendosperm

沼生目型helobialendosperm核型胚乳nuclearendosperm圖玉米胚囊縱切(A.B.D.)與斜切(C)A.開始形成少數(shù)游離核B.游離核進(jìn)行分裂C.游離核形成細(xì)胞D.胚囊腔內(nèi)已形成很多胚乳細(xì)胞1.合子2.反足細(xì)胞3.胚核型胚乳nuclearendosperm

特點(diǎn):初生胚乳核分裂初期不伴隨細(xì)胞壁的形成,因而形成大量游離核分散在胚囊內(nèi)周邊胞質(zhì)中,胚乳維持游離核狀態(tài)的時(shí)期長短因植物而異，多數(shù)植物在發(fā)育后期才進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)的分裂,產(chǎn)生細(xì)胞壁,形成胚乳。

胚乳游離核主要以有絲分裂方式進(jìn)行增殖，在核數(shù)目急劇增長時(shí)可以觀察到無絲分裂，游離核胚乳形成細(xì)胞壁的順序一般是從珠孔端胚體周圍向合點(diǎn)端，從胚囊周邊向里面自由推進(jìn)，胚乳細(xì)胞中積累淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等物質(zhì)。

核型胚乳在單子葉植物和雙子葉離瓣花植物中普遍存在,如玉米、花生、胡桃等。

細(xì)胞型胚乳cellularendosperm圖一種茄屬植物(Solanumdemissum)胚囊縱切A．二細(xì)胞的胚乳B．多細(xì)胞的胚乳1.合子2.胚乳細(xì)胞3.胚細(xì)胞型胚乳cellularendosperm

特點(diǎn):在胚乳發(fā)育過程中,每次有絲分裂后,隨即進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)的分裂,同時(shí)產(chǎn)生細(xì)胞壁,形成胚乳細(xì)胞,沒有游離核時(shí)期。

大多數(shù)雙子葉合瓣花植物屬于這種類型,如芝麻、煙草等。

沼生目型helobialendosperm圖沼生目型胚乳1.胚乳細(xì)胞經(jīng)第一次分裂，形成2個(gè)細(xì)胞，上端一個(gè)已產(chǎn)生2個(gè)游離核；2～4.上下2個(gè)細(xì)胞的核均進(jìn)行核分裂，產(chǎn)生多個(gè)游離核沼生目型helobialendosperm

特點(diǎn):胚乳核第一次分裂后,伴隨細(xì)胞質(zhì)分裂,形成大小不等的兩個(gè)細(xì)胞,合點(diǎn)端一個(gè)較小,不分裂或分裂幾次后退化。珠孔端一個(gè)較大,按核型方式發(fā)育成胚乳。屬于這種類型的是少數(shù)單子葉植物和原始雙子葉植物,如毛莨科、睡蓮科、石竹科的一些植物。

圖胚乳發(fā)育的三種類型許多油質(zhì)種子如蓖麻、大蔥等，胚乳中無淀粉粒，主要為脂體、蛋白體，有完整的原生質(zhì)體，亦為活細(xì)胞。禾本科的胚乳最外１～幾層細(xì)胞、壁厚體小、內(nèi)含完整細(xì)胞核、大量糊粉粒糊粉層（aleuronelayer）內(nèi)層細(xì)胞，壁薄體大，積累大量淀粉粒、蛋白質(zhì)，原生質(zhì)體破碎或消失淀粉層（死細(xì)胞）（starchlayer)保持游離核狀態(tài)（液體椰乳）椰子的胚乳核型發(fā)育成大量游離核（液體）粘附于胚囊腔細(xì)胞胚乳（固體椰肉）2.胚的發(fā)育embryogeny

合子休眠期(形成-分裂）

原胚發(fā)育期(2細(xì)胞-球胚）

胚器官分化期(子葉原基分化-幼胚）

擴(kuò)大生長期(體積擴(kuò)大）

成熟胚合子

2細(xì)胞原胚頂細(xì)胞胚體成熟胚基細(xì)胞胚柄消失（少數(shù)殘存）圖薺菜胚的發(fā)育過程(雙子葉)D．T形胚階段E．四分體階段F．八分體階段H．球形胚階段I．早期的心形胚階段J．后期的心形胚階段K．魚雷形胚階段

1.成熟胚1.胚根原2.子葉3.胚莖4.胚根5.魚雷形胚6.胚乳7.由合點(diǎn)端的珠心組織發(fā)育成的組織8.胚芽9.種皮10.珠孔11.珠柄12.吸器圖洋蔥胚發(fā)育的過程（單子葉）A．八分體階段B。原表皮層開始發(fā)生C．球形胚階段D．胚的頂端開始伸長(即子葉開始發(fā)生)E．尚未成熟的胚，但根部各組織區(qū)的原始細(xì)胞已經(jīng)形成，胚芽將來從凹槽處產(chǎn)生F．成熟的胚

1.原表皮層2.基本分生組織3.原形成層4.子葉5.中柱的原始細(xì)胞6.表皮與皮層的原始細(xì)胞7.根冠的原始細(xì)胞8.凹槽9.胚芽10.胚莖11.胚根和根冠12.子葉鞘(自凹槽邊緣生出的鞘狀構(gòu)造)

圖單子葉和雙子葉植物胚發(fā)育過程比較

球胚期以前，單雙子葉有著相同形態(tài)，進(jìn)入器官分化期，出現(xiàn)了區(qū)別：球胚單子葉棒形胚凹形胚（玉米）雙子葉心形胚魚雷形胚（薺菜）成熟胚

（被受精所刺激）珠被種皮

若胚珠有1層珠被，只發(fā)育成

1層種皮

若胚珠有2層珠被，可能發(fā)育成２層種皮1層種皮

子房壁果皮脫離種子真種子

不脫離種子果實(shí)種子3.種皮發(fā)育

多數(shù)種皮和干果的果皮發(fā)育到中后期，原生質(zhì)體消失成為死細(xì)胞

胞壁中積累大量纖維素、木質(zhì)素、色素——皮韌、色深

表皮細(xì)胞突起、伸長種毛（棉）或茸毛（小麥）圖大豆種皮橫切1．角質(zhì)層2．大硬化細(xì)胞3．細(xì)胞間隙4．骨狀硬化細(xì)胞5．被擠壓扁的薄壁組織細(xì)胞6．含有糊粉粒和具有厚壁的細(xì)胞層(圖中未顯示出被破壞的珠被組織的殘余)

大豆的種皮是由外珠被的外層細(xì)胞發(fā)育成的，外珠被的內(nèi)層和內(nèi)珠被都被破壞吸收。圖棉花種皮的發(fā)育過程A．開花前一天的胚珠縱切(草圖)B．內(nèi)、外珠被的構(gòu)造(圖A中的斜線框部分)C．授粉后10天內(nèi)、外珠被的構(gòu)造D．授粉后15天內(nèi)、外珠被的構(gòu)造E．種皮接近成熟時(shí)的構(gòu)造F．成熟種皮的柵狀層細(xì)胞

1.外珠被2.內(nèi)珠被3.珠心4.胚囊5.珠孔6.表皮毛原始體7.表皮毛8.種皮的外表皮層9.外色素層10.外無色層11.柵狀層12.內(nèi)色素層13.邊緣層14.柵狀層細(xì)胞的腔15.亮線16.柵狀層細(xì)胞的實(shí)心部分棉花的種皮是由內(nèi)、外兩層珠被發(fā)育成的圖小麥果皮和種皮構(gòu)造左：果皮和種皮縱切中：橫細(xì)胞右：果皮的平皮切，示橫細(xì)胞層與位于其下方排列疏松的管細(xì)胞層

1.表皮層細(xì)胞2.被擠壓扁了的下皮層細(xì)胞3.被擠壓破壞了的薄壁組織細(xì)胞4.橫細(xì)胞5.管細(xì)胞6.果皮7.角質(zhì)層8.內(nèi)珠被的內(nèi)層9.種皮10.為角質(zhì)層所覆蓋著的珠心組織殘余11.糊粉層12.紋孔13.粉質(zhì)胚乳細(xì)胞4.種子的發(fā)育階段原胚期：主要特征：細(xì)胞分裂、DNA復(fù)制，種子水分80%左右；胚原基分化期：分化出種胚主要構(gòu)造（胚根、胚芽、胚軸和子葉的原基，種子水分80%左右；貯藏物質(zhì)積累期：綠色部分制造的光和產(chǎn)物加速向種子轉(zhuǎn)運(yùn)，種子干重快速增加，水分降至50%左右；成熟期：種子成熟，多數(shù)種子水分在10~20%左右。前3個(gè)時(shí)期基本穩(wěn)定，第四個(gè)時(shí)期受氣候影響變化較大。圖被子植物的花器和種子的對應(yīng)花器花柄花托花萼花冠雄蕊花絲花藥柱頭雌蕊子房壁子房花柱胎座胚珠殘留或發(fā)育成假果果柄宿存或脫落通常脫落營養(yǎng)細(xì)胞(管胞)花粉管花粉粒生殖細(xì)胞精細(xì)胞2精細(xì)胞1凋萎凋萎,有時(shí)殘留遺跡果皮發(fā)育變形或成假種皮種子果實(shí)假果附屬物解體┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈胚珠珠柄珠被縫線珠孔合點(diǎn)珠心胚囊卵細(xì)胞反足細(xì)胞助細(xì)胞極核種孔內(nèi)臍臍條(種脊)殘留遺跡或發(fā)育成外胚乳種柄,脫落后在種皮上留下疤痕為種臍種皮在發(fā)育過程中解體內(nèi)胚乳

合子胚┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈種子精細(xì)胞1精細(xì)胞2圖被子植物的花器和種子的對應(yīng)（續(xù)）三、種子發(fā)育的異常現(xiàn)象

（一）多胚現(xiàn)象

1.真多胚現(xiàn)象在同一個(gè)胚囊中發(fā)生幾個(gè)胚的現(xiàn)象為真多胚現(xiàn)象。形成方式有兩種:⑴由胚囊中的合子通過各種分裂方式而形成(裂生多胚),或由助細(xì)胞及反足細(xì)胞發(fā)育而來。⑵珠心或珠被組織在發(fā)育過程中,伸入胚囊而形成多胚,稱不定胚現(xiàn)象。

圖美洲鹿百合的裂生多胚現(xiàn)象A胚囊上部，示由合子產(chǎn)生的胚團(tuán)塊；B、C胚團(tuán)塊中的細(xì)胞增殖形成多個(gè)胚（Maheshwari,1950）圖從助細(xì)胞發(fā)育成的胚

E－F頭巾百合，示兩個(gè)原胚,在E中小的一個(gè)和F中右邊的一個(gè)是助細(xì)胞胚；G巖白菜，示雙生原胚,右邊小的一個(gè)是從未受精的助細(xì)胞衍生形成（Maheshwari,1963）圖從反足細(xì)胞發(fā)育成的胚A無毛榆，上部的是合子胚,下部是反足胚；B鴨跖草，示在合點(diǎn)端形成一個(gè)反足胚（Maheshwari,1963）圖紫萼不定胚的發(fā)育A.胚囊的株孔端，示一個(gè)珠心表皮細(xì)胞在分裂，另一個(gè)形成數(shù)個(gè)細(xì)胞；B.示兩個(gè)幼小的不定胚：C.三個(gè)原胚，中間的一個(gè)是合子胚，兩旁的是不定胚；D.橙胚囊的珠孔端，示不定胚發(fā)生的早期（Maheshwari,1957）圖多胚現(xiàn)象A.紫萼胚囊的珠孔端，示由珠心發(fā)育的多個(gè)不定胚。×200；B.橙胚囊的珠孔端，示由珠心產(chǎn)生的許多不定胚。×2002.假多胚現(xiàn)象

從同一胚珠中的不同胚囊所產(chǎn)生的多胚,或通過2個(gè)或2個(gè)以上含有單獨(dú)胚囊的珠心,互相融合所形成的多胚現(xiàn)象為假多胚。假多胚在桑寄生科植物中較普遍。（二）無胚現(xiàn)象

植物種子中只有胚乳而沒有胚,稱為無胚現(xiàn)象,如傘形科植物胡蘿卜,芹菜等常見。無胚種子產(chǎn)生的原因:（1）植物固有的遺傳性所致,如傘形科植物;（2）不同種間的遠(yuǎn)緣雜交,受精后雌雄配子不親和,從而不能形成正常的胚;（3）某些昆蟲在種子發(fā)育初期吸取汁液,同時(shí)分泌毒素,引起胚的死亡。（三）無性種子和無融合生殖

凡通過無融合生殖所產(chǎn)生的種子稱為無性種子。

根據(jù)胚的來源可分為兩類:1.減數(shù)胚囊中的無融合生殖,包括單倍體孤雌生殖,單倍體孤雄生殖和非配子生殖(胚囊中除卵以外的細(xì)胞不經(jīng)受精發(fā)育成胚)。2.由珠心和珠被細(xì)胞直接發(fā)育成胚的現(xiàn)象,也稱不定胚生殖。（四）種子敗育

胚珠順利通過雙受精過程,但未能發(fā)育成具有發(fā)芽力的正常種子的現(xiàn)象稱為種子敗育。引起敗育的原因歸納如下:(1)生理不調(diào)雜交不親和引起的生理不協(xié)調(diào)，有3種情況：胚與胚乳都不能正常發(fā)育；胚乳發(fā)育，胚不發(fā)育，形成無胚種子；胚開始發(fā)育正常，胚乳不能正常發(fā)育，最后停止發(fā)育或解體。(2)病蟲危害在種子發(fā)育過程中,病蟲危害直接損傷種子主要部分,或分泌物使胚中毒死亡。(3)營養(yǎng)缺乏自然條件或栽培條件不良而造成種子發(fā)育過程中營養(yǎng)物質(zhì)缺乏或運(yùn)轉(zhuǎn)受阻而導(dǎo)致敗育。(4)惡劣環(huán)境因素,如冰凍、高溫、藥劑毒害等導(dǎo)致幼小胚死亡。第二節(jié)種子成熟過程中的主要變化一、種子物理和生理性狀的變化1.種子大小的變化

一般先增加長度,其次增加寬度,最后增加厚度。作物不同,種子體積增加的速率不同。2.種子重量的變化

隨種子水分的變化和干物質(zhì)累積發(fā)生明顯的變化。鮮重在成熟后期達(dá)最高,后逐漸降低干重隨成熟度增加,到完熟期達(dá)最高谷類作物種子表大豆成熟期間種子性狀的變化

從表看出：大豆種子在綠熟期種子的長、寬、厚均達(dá)最大限度,但以后因失水及可溶性物質(zhì)轉(zhuǎn)為不溶性物質(zhì),體積反而逐漸縮小。表甘藍(lán)成熟期間種子性狀的變化

從表看出：甘藍(lán)種子在綠熟期種子直徑達(dá)最大限度。3.種子比重的變化

隨著成熟度的提高而增大。但含油量高的種子隨脂肪的累積比重變化趨勢降低。小思考：根據(jù)比重大小進(jìn)行選種，對任何作物都能適用嗎？

在某些情況下，黃熟后期到完熟期，種子干重略微降低，為什么？4.種子發(fā)芽率的變化，有三種模式：

（1）種子發(fā)芽率隨成熟度而提高，如玉米、大豆;（2）種子在脫離母株前不具發(fā)芽能力,如銀杏、冬青;（3）隨著種子成熟度增加,發(fā)芽率呈現(xiàn)出由低向高,而后又降低的趨勢,如小麥、大麥等有休眠特性的品種。表不同成熟度黃麻種子的發(fā)芽力二、種子成熟過程的生化變化

種子的成熟過程即從胚珠發(fā)育成種子及營養(yǎng)物質(zhì)在種子中累積和變化的過程。植株中的營養(yǎng)物質(zhì)都是以溶解狀態(tài)流入種子，逐漸轉(zhuǎn)化為非溶解狀態(tài)的干物質(zhì)，主要是淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪。

種子成熟期間的主要生物化學(xué)變化是合成作用。

1.淀粉的形成與轉(zhuǎn)化

來源－－開花前累積；成熟時(shí)制造。

禾谷類種子以成熟時(shí)制造為主，占種子糖類總量的60～80%，開花前制造的占20～40％，可見植株后期的同化作用是決定產(chǎn)量和種子品質(zhì)的關(guān)鍵。

在禾谷類種子成熟過程中，可溶性糖的含量隨成熟度提高而下降；而不溶性糖，主要是淀粉，其含量隨種子成熟過程而增加。(見表)

43.877.137.1419.9661.0343.8740.6816.72表碳水化合物在黑麥種子成熟過程中的變化(占干重％)

累積程序：

二階段:累積在果皮中（臨時(shí)）

累積在胚乳中----果皮中的全部淀粉轉(zhuǎn)移到胚乳，是永久性。

淀粉在胚乳中累積的順序：

小麥初期淀粉大量累積在腹溝的兩旁，后來才逐漸全面地充實(shí)到整個(gè)胚乳中。

水稻從背部到腹部。首先累積的較充分，后來累積的就不充分，常為粉質(zhì)。(胚所在一側(cè)均為外稃包被，但水稻這一側(cè)叫腹面，禾本科其它籽粒叫背面。)2.脂肪的合成與轉(zhuǎn)化

累積趨勢：

油菜種子脂肪的累積過程，開始較慢，以后累積較快，達(dá)到一高峰階段，然后累積速度又轉(zhuǎn)慢。

甘蘭型油菜種子成熟過程中含油量的變化

大豆種子成熟過程中，不存在脂肪累積特別集中的關(guān)鍵時(shí)刻，除了開花之后和成熟以前這兩個(gè)短暫時(shí)間外，油分積累總是以相當(dāng)均勻的速率進(jìn)行的。

凡成熟度一致的品種，可以在嫩莢時(shí)收，而很少影響油分和蛋白含量，而且早收對產(chǎn)量的影響很可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于因延遲收獲而造成的落粒損失。芝麻種子的脂肪約在受精后3周就達(dá)到最高值，干物質(zhì)增長也在花后4周達(dá)到最大值。因此芝麻種子發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)刻是在花后四周之內(nèi)。脂肪性質(zhì)的變化：

酸價(jià)－－隨種子成熟，游離脂肪酸減少而降低，利于貯藏

碘價(jià)－－隨種子成熟，碘價(jià)增加，因不飽和脂肪酸增加脂肪酸從低級到高級，分子量從小到大。圖2-11油菜種子在成熟過程中貯藏物質(zhì)的變化(脂肪、淀粉、可溶性糖的變動(dòng)情況)1、千粒重2、粗脂肪3、可溶性糖4、淀粉成熟過程中脂肪的含量是隨著可溶性糖分的減少而相應(yīng)增加，表明脂肪是由糖分轉(zhuǎn)化而來的。

1234脂肪累積的特點(diǎn)：（1）種子成熟初期所形成脂肪中含較多的游離脂肪酸,此時(shí)酸價(jià)較高,品質(zhì)較差;隨種子的成熟,酸價(jià)降低;（2）種子形成前期先合成飽和脂肪酸,之后飽和脂肪酸轉(zhuǎn)化成不飽和脂肪酸，碘價(jià)增加。

圖2-14油體(LB)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)發(fā)育而來的現(xiàn)代假說有以下幾種不同情況：A.油體由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)擠出來而無殘留的膜，如蠶豆和豌豆；B.在油體上殘留小片的膜，如西瓜；C.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的帶片貼牢在新形成的油體上，如南瓜和亞麻；D.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的空泡通過油脂的不斷累積在兩層膜的中間，發(fā)育成為膜上富有油脂的小囊泡；Rb.代表核糖體。(根據(jù)wannor等，1981)種子油分儲(chǔ)存在油脂體，它來源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。3.蛋白質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)化

蛋白質(zhì)在種子成熟過程中累積較早，在豌豆等種子中其累積先于淀粉，但在禾谷類種子中則較淀粉為遲。小麥種子中蛋白質(zhì)的累積速率和淀粉很接近，只是在成熟的后階段才差異明顯，淀粉呈直線上升趨勢，而蛋白質(zhì)則趨于緩慢，但累積結(jié)束期比淀粉延長多天。合成方式：

直接合成----由莖葉流入種子中的氨基酸直接合成。如豌豆種子

間接合成----氨基酸進(jìn)入種子后，分解為出氨和酮酸，氨再與其它酮酸結(jié)合，形成新的氨基酸，再合成蛋白質(zhì)。如小麥中的醇溶性谷蛋白和谷蛋白

豆類：含氮物先輸送到莢，在莢中合成蛋白質(zhì)暫存，其后以酰胺態(tài)運(yùn)至種子中，轉(zhuǎn)化為氨基酸再合成蛋白質(zhì)。大豆未充分成熟時(shí)收獲，可帶莢收，利于氮素繼續(xù)輸入種子。

成熟期間蛋白質(zhì)的性質(zhì)變化：

胚和胚乳的游離氨基酸含量逐漸減少，但在充分成熟的種子內(nèi)仍留存一定數(shù)量的游離氨基酸，特別在胚部仍留有多種高濃度的游離氨基酸。以供萌發(fā)時(shí)的最初階段利用。(未熟種子鮮，就是氨基酸多)

分子量從小到大

禾谷類種子醇溶及谷蛋白質(zhì)增高，面筋品質(zhì)改善。因此成熟不充分的種子，工藝品質(zhì)(指面包烤制品質(zhì))較差。

4.核酸的變化水稻在發(fā)育中、后期仍然具有較強(qiáng)的RNA合成活力，與相對較高的mRNA合成。這一特點(diǎn)對種子的完全成熟和活力保持均有重要意義。這種情況在棉花、大豆、豌豆、小麥種子中均有報(bào)道。種胚內(nèi)中、后期的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物既維持后期種胚的蛋白合成活力，又可以貯藏的形式貯存在細(xì)胞內(nèi)，參與形成潛在的蛋白質(zhì)合成機(jī)構(gòu)（Peumans,1979;Dure,1981）從而使種子吸脹萌發(fā)初期RNA轉(zhuǎn)錄啟始之前，能夠及時(shí)合成蛋白質(zhì)供給萌發(fā)需要（Payne,1976;Sopory,1980;張興海等，1985）。成熟稻胚在浸種催芽過程中，蛋白質(zhì)的合成是在浸水吸脹后30分鐘即已開始，而且用抑制劑試驗(yàn)證明吸脹萌動(dòng)初期（0.5-7小時(shí)）的蛋白質(zhì)合成是成熟稻胚中貯藏的mRNA及tRNA和rRNA所維持，說明胚發(fā)育期形成的物質(zhì)對萌動(dòng)初期的重要性（張興海等，1985）。長命mRNA已經(jīng)在豌豆、大豆、綠豆、花生、棉花、蓖麻、蘿卜、油菜、黑麥、玉米、小麥、水稻種子或種胚中發(fā)現(xiàn)（張興海等，1985）。如稻胚中轉(zhuǎn)譯過氧化物酶的mRNA就是稻胚發(fā)育初期形成的，它以貯藏形式保留直到萌發(fā)時(shí)才表達(dá)（朱治平等，1981）。通常成熟種子比未成熟種子萌發(fā)快、幼苗成活率較高，可能與上述原因有關(guān)。5、種子成熟過程中激素的變化

種子中含有的各種內(nèi)源生長調(diào)節(jié)素可能的作用：

(1)種子的生長發(fā)育，包括種子成熟前的生長停滯，

(2)貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的累積，

(3)種子外部組織的生長發(fā)育，

(4)萌發(fā)后期和幼苗早期的生長發(fā)育，

(5)對發(fā)育中的果實(shí)緊密相連的組織和器官所發(fā)生的生理效應(yīng)。

植物激素在種子中的含量隨著成熟度而發(fā)生變化的趨勢，不論在草本植物或多年生木本植物中，基本上是一致的。一般在胚珠受精以后的一定時(shí)期開始出現(xiàn)，隨著種子發(fā)育，其濃度不斷增高，此后又逐漸下降，最后在充分成熟和干燥的種子中就不會(huì)發(fā)現(xiàn)這類物質(zhì)。種子成熟激素的變化第三節(jié)種子的成熟一、種子成熟的標(biāo)志

狹義－－形態(tài)成熟(形狀、大小、顏色固定，不發(fā)生變化了)，又稱工藝成熟。

廣義－－包括形態(tài)成熟和生理成熟，即真正成熟。

只具備其中一個(gè)條件時(shí)，就不能稱為種子真正的成熟。種子完全成熟應(yīng)具備以下特點(diǎn)①顏色的變化

植株由綠變黃,種子呈現(xiàn)本品種固有的色澤,同時(shí)種皮堅(jiān)韌,種子變硬。②含水量下降

種子發(fā)育階段含水量高達(dá)60—80%,成熟期含水量明顯下降,玉米為25—40%,高梁、麥類和大豆等降至20—30%。③種子干重最大

營養(yǎng)物質(zhì)向種子中輸送和積累停止,種子干重不再增加,千粒重達(dá)最高值。④發(fā)芽力與活力最高

休眠的種子以破除休眠后的發(fā)芽率為依據(jù)。

二、種子成熟的階段(1)禾谷類

(2)豆類

綠熟期－－植株、莢果和種子均呈鮮綠色；種子體積基本上已長足，含水量很高，內(nèi)含物帶甜味，至綠熟后期，種子體積達(dá)最大限度。

黃熟前期－－下部葉子開始變黃，莢轉(zhuǎn)黃綠色，種皮呈綠色，比較硬，但容易用指甲刻破。

黃熟后期－－中下部葉子變黃，莢殼褪綠，種皮呈固有色澤，種子體積縮小，不易用指甲刻破。

完熟期－－大部分葉子脫落，莢殼干縮，呈現(xiàn)固有色澤，種子變硬。

枯熟期－－莖部干枯發(fā)脆，葉全部脫落，部分莢果破裂，色澤暗淡，種子很容易脫落。

(3)十字花科和錦葵科

白熟期－－－種子很小，種皮呈白色，里面含汁液多，輕輕一擠，即破裂而流出；植株和果實(shí)均呈綠色。

綠熟期－－－果實(shí)及種皮均為綠色；種子豐滿，含水量很高，易被指甲擠破；下部葉片發(fā)黃。

褐熟期－－－果實(shí)褪綠，種皮呈品種固有色澤，內(nèi)部充實(shí)發(fā)硬；中下部葉色變黃。

完熟期－－－果實(shí)呈褐色，種皮和種子內(nèi)含物都比較硬，不易用手壓破；莖葉干枯，部分葉片開始脫落。

枯熟期－－－果殼呈固有顏色，很易開裂，種子容易脫落；全株莖葉干枯發(fā)脆。

第四節(jié)種子成熟過程中的脫水作用及其生理效應(yīng)

蒸騰作用－－種子成熟初期，隨著養(yǎng)料和水分的大量流入，在種子表面進(jìn)行的蒸騰作用，比葉面更為強(qiáng)烈，使種子中不溶解物質(zhì)的濃縮度增加，促進(jìn)了合成作用。

氣體代謝－－種子還進(jìn)行著旺盛的氣體交換，吸收二氧化碳，依靠存在種子中的葉綠素制造部分有機(jī)物質(zhì)。另一方面，吸收氧氣以完成種子貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。至種子成熟后期，干物質(zhì)逐漸充滿于種子內(nèi)部，葉綠素消失，物質(zhì)累積和光合作用逐漸趨向停滯，種子脫水干燥而趨硬化，呈固有顏色而進(jìn)入完熟期。

1、種子脫水干燥和發(fā)芽力的關(guān)系

干燥可能在發(fā)育過程與萌發(fā)過程之間起一種關(guān)鍵性的作用。許多種子不經(jīng)過干燥，就不能萌發(fā)。未成熟的各種豆類種子從鮮莢中剝出來，或禾谷類的籽粒從發(fā)育的穗子上取下，把它們放在適宜的條件下，都不能發(fā)芽。

就種子在發(fā)育過程中對氣干的抵抗能力來說，可分為二個(gè)階段：開始是一個(gè)不耐干階段，一經(jīng)干燥，就會(huì)產(chǎn)生危害；其后隨著一個(gè)耐干階段，這時(shí)經(jīng)干燥而重新吸水，就導(dǎo)致萌發(fā)。

2、種子脫水干燥的生理效應(yīng)

(1)酶類鈍化

①底物減少,酶與底物隔離

普通植物細(xì)胞中含有70-80%水分，細(xì)胞內(nèi)充滿水分，缺乏氧氣，不易氧化，底物可運(yùn)往酶所在部位而發(fā)生作用。一旦種子脫水干燥時(shí)，發(fā)生孔隙，將底物與酶隔開，無法相遇，則酶不能發(fā)生作用。

輔助因子可使酶活化并與底物結(jié)合，水分缺乏時(shí)，輔助因子也無法輸送至酶及底物所在部位。

②氧化增加

種子細(xì)胞由于干燥，產(chǎn)生空隙，氧氣隨空氣進(jìn)入細(xì)胞中，使氧氣增加，產(chǎn)生二硫鍵、過氧化物等物質(zhì)，使酶鈍化。

③酸度增加

種子干燥時(shí)，干燥細(xì)胞中因水分降低，而氫離子濃度增高，pH值下降使酶活性降低，甚至完全喪失。

④離子濃度增加

種子干燥隨失水而發(fā)生細(xì)胞內(nèi)離子濃度的增加，會(huì)影響mRNA的轉(zhuǎn)譯作用。

(2)RNA水解酶類增加

隨著種子逐漸干燥，RNA水解酶增加，則多核糖體水解成單核糖體，使mRNA失去活性。因?yàn)樵谄胀ㄖ参镏校嗪颂求w由6-8個(gè)單核糖體組成，并連接著多聚腺苷酸(PolyA)處于活化狀態(tài)。在細(xì)胞干燥缺水時(shí)，則RNA水解酶把PolyA切斷，于是不能進(jìn)行轉(zhuǎn)譯活動(dòng)。在逆境條件下，多核糖體停止工作，這是植物對環(huán)境條件的一種適應(yīng)能力，作為自身保護(hù)作用。

(3)復(fù)合體的形成

①核糖核蛋白

一類稱為殘余mRNA，到了成熟后期也不會(huì)被破壞，這類mRNA對萌發(fā)并不重要，可能在種子吸脹時(shí)就很早降解消失。凡與貯藏蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)譯作用有關(guān)，而在干燥時(shí)不致破壞的mRNA都屬于這一類型。

另一類稱為貯存mRNA，它在發(fā)育種子中形成，當(dāng)種子脫水干燥時(shí)，這類mRNA也會(huì)發(fā)生變化，形成核糖核蛋白。核糖核蛋白是mRNA和蛋白質(zhì)的復(fù)合體，由蛋白質(zhì)將mRNA包圍起來，不使mRNA轉(zhuǎn)化破壞，以供種子發(fā)芽早期所需，所以這類mRNA也可以稱為長命mRNA，在干燥種子中，含有很多這類復(fù)合體。

②酶原

酶原是一種酶與蛋白質(zhì)的復(fù)合體。酶很容易被水解酶所水解，但與蛋白質(zhì)形成復(fù)合體后，就達(dá)到保護(hù)本身的作用。隨著種子的脫水干燥，細(xì)胞中的酶轉(zhuǎn)化成酶原的種類很多，有酸性磷酸酶、植酸酶、核糖核酸酶，β-淀粉酶和蛋白質(zhì)降解酶等等。在干燥的小麥、大豆、油菜、蠶豆、豌豆、水稻和黑麥種子等種子中，都發(fā)現(xiàn)了酶原的存在。

（4）膜系統(tǒng)完整性降低第五節(jié)環(huán)境條件對種子成熟的影響

一、環(huán)境條件對種子成熟期的影響

1.濕度

天氣晴朗，空氣RH較低，蒸騰作用強(qiáng)烈，對種子成熟有利。如果雨水較多，RH較高，種子水分向外散發(fā)受到阻礙，從而使成熟延遲。

在干旱情況下，種子成熟期會(huì)顯著提早，形成瘦小皺縮的種子，這是因?yàn)楦珊凳怪仓炅魍N子的養(yǎng)料溶液減少或中斷，促使種子提早干縮而不能達(dá)到正常飽滿度。

在鹽堿地，由于土壤溶液濃度很大，滲透壓高，植物吸水困難，種子成熟時(shí)養(yǎng)分的運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的累積和轉(zhuǎn)化受到阻礙，所以也能提早成熟，種子瘦小。2.溫度

種子成熟過程中，適宜的溫度可促進(jìn)植物的光合作用，貯藏物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)，以及種子內(nèi)物質(zhì)的合成作用。較高的溫度可以促進(jìn)縮短成熟期，并對干物質(zhì)的積累也有明顯的影響。如果成熟過程中遇到低溫，就要延遲成熟期，并往往形成秕粒或種子不飽滿。水稻因成熟期間的溫度不同，成熟期的長短大有差異。晚稻成熟期氣溫較低，自抽穗至成熟所需時(shí)間長達(dá)36-44天，而早稻僅需25-30天。

成熟期間的溫度對種子的品質(zhì)也有很大影響。一般早中稻在高溫條件下成熟，其過程快，時(shí)間短，養(yǎng)分累積速率快，米粒的組織比較疏松，腹白較大，品質(zhì)較差；而晚稻在低溫條件下成熟較慢，時(shí)間較長，養(yǎng)分積累比較充分，品質(zhì)較好。連作晚稻成熟期間的溫度比單季晚稻更低，成熟時(shí)間也長，養(yǎng)分累積更為緩慢，而米粒品質(zhì)也往往較好，千粒重較同品種的單季稻有增加的趨勢。可見在種子成熟期間溫度過高，反而影響干物質(zhì)的積累，而適當(dāng)?shù)牡蜏兀瑓s有利于種子品質(zhì)的提高。

溫度對玉米成熟過程有很大作用，玉米成熟灌漿期間要求逐漸降低溫度，以利養(yǎng)分的累積。晴朗的天氣和20℃左右的氣溫能促進(jìn)籽粒灌漿，超過20℃或低于16℃時(shí)，都會(huì)影響到酶的活性，使結(jié)實(shí)不飽滿。黃熟期間，天氣溫暖晴朗，能促進(jìn)玉米的成熟過程。

種子成熟過程