第六章種子活力SeedVigour1種子活力是種子質量重要的指標，也是種用價值的主要組成部分，它與種子田間出苗有密切的關系，甚至有人把種子活力作為種子質量的同義詞。種子活力又是種子生命過程中十分重要的特性之一，它與種子發育、成熟、萌發及種子貯藏壽命和劣變等生理過程有著緊密的聯系。因此，種子活力問題日益引起國際、國內種子工作者的重視和關注。在我國，由中國科學院北京植物園等單位于80年代初期引進了種子活力這一名詞后,目前在全國范圍內展開了廣泛的研究和探討。2種子用價 種子樣品中真正有利用價值的種子占種子樣品質量的百分率種子用價=種子發芽率（%）×種子凈度（%） 例如：紫花苜蓿的凈度為95%，發芽率為88%，紫花苜蓿的種子用價為83.6%實際播種量（kg/hm2）=種子用價為100%的播量/種子用價（100%）3第一節種子活力及其意義4一、種子活力的概念及其發展1876年，Nobbe在《種子學手冊》首先提出了種子生長力（活力）：一批種子內部發芽及幼苗生長速率的個體差異。但并未引起人們的重視；1950年國際種子檢驗協會（ISTA）對種子活力進行了討論；51977年，ISTA在代表大會上通過了種子活力的定義（Perry，1978）：種子活力是種子在發芽及出苗期間的活性強度和種子特性的綜合表現。表現良好的為高活力種子，表現差的種子為低活力種子。1980年，AOSA（美國官方種子分析家協會）提出了簡單直接的定義（McDonald，1980）：種子活力是指在一般的田間條件下，決定種子迅速、整齊出苗和長成正常幼苗的潛在能力的總稱。6二、幾個概念的關系種子生活力（seedviability）：指用生化方法測定的種胚具有的生命力及種子潛在的發芽力，通常是指一批種子中具有生命力（即活的）種子數占種子總數的百分率。種子發芽力（germinationforce）：在實驗室可控制的適宜條件下發芽并長成正常幼苗的能力，一般用發芽率和發芽勢表示。7種子活力（seedvigour）：指田間條件下的出苗能力（seedvitality）及與此有關的生產性能和指標。

較高生活力較低生活力有發芽力無發芽力有活力缺泛活力缺乏活力種子中，有一部分屬完全死亡了的種子；另一部分雖未死亡，但已失去了發芽力；還有一部分種子雖然能發芽，但不能長成正常的幼苗。因此，在計算種子發芽率時，將它們都列入不發芽種子，當然也是缺乏活力的種子。長成正常幼苗不能成苗8三、種子活力的意義種子活力是種子重要的品質，高活力種子具有明顯的生長優勢和生產潛力:91．高活力種子能保證“五苗”：“全齊、勻、壯、早”；2．高活力種子抗逆性強：對病蟲、雜草、寒冷等；3．用高活力的種子可節省種子用量；4.高活力種子產量高；5.高活力種子耐貯藏。10第二節

種子活力的生物學基礎11一、影響種子活力的因素影響種子活力的因素多種多樣，但可歸納為兩大要素：遺傳因素和環境因素。1．遺傳因素植物遺傳的特性（基因型）對種子和幼苗活力有明顯影響。不同作物和品種由于其種子結構、大小及形態特征和出土特性等不同，其活力水平有較大的差異?？偟膩碇v，種子活力的遺傳力較高。（書上列舉了10條，P106）12①

種子形態特征及出土特性（可以說是些物理特性）種子大小、種皮破裂性、種皮顏色、硬實、對機械損傷的敏感性、子葉及幼苗出土特征等對種子活力都有影響。如大粒種子含有豐富的營養物質，具有較高的能量，幼苗頂出土面的能力較強，大田成苗率高；具有種皮自然破裂特性的種子，降低了種皮的保護作用，促進了種子老化變質從而降低了活力；13某些種皮性質和種子形狀易受機械損傷，如芝麻種皮薄且軟，易受機械損傷，亞麻則種皮厚且堅硬能抗機械損傷，形狀扁平的種子（芝麻、亞麻）較圓形種子（蕓薹屬）易受機械損傷，蕓薹屬種子不僅圓而且子葉折疊保護生長組織（胚根、胚軸）減少機械損傷等；硬實性會導致發芽延遲、發芽整齊度及出苗率降低14雙子葉植物子葉出土型的種子如大豆、菜豆等，具有兩片肥大的子葉，遇粘重、板結的土壤就難于頂出土面或者子葉易被折斷，降低了田間出苗率，這類種子不適宜深播。子葉不出土型的種子如蠶豆、豌豆，雖然也有兩片肥大子葉，由于子葉不出土而是由形似針矛狀的幼芽頂出土面，受粘重板結土地壤影響小故出苗率高；15而另一些作物品種則可能因為下胚軸是否堅實（大豆）、芽鞘是否開裂（玉米）等遺傳特性而影響出土，從而影響到田間出苗率，等等（書上P55還列舉了一些其他的例子）。②化學成分種子中含有的某些化學成分對種子活力可能會有影響。如，提高玉米中賴氨酸的含量會導致活力降低，因為高賴氨酸品種的種子往往小而皺縮；甜玉米含糖量高，導致胚乳皺縮，不耐貯藏等。16③

雜種優勢作物產量雜種優勢與苗期生長勢及種子活力正相關。通常雜種F1的活力較其雙親為高，在雜交玉米、雜交水稻、雜交小麥及白菜等作物中均有相似的表現。④低溫發芽不同作物或品種對低溫適應能力不同，有的品種低溫發芽時胚根易裂開而影響出苗，有些大豆和玉米品種萌發期間抗寒力強，低溫發芽性好，田間出苗率高。另外，作物成熟期對種子的活力也有一定的影響，遲熟的品種常因易遇到不良的氣候影響而使種子劣變而降低種子活力。172．環境因素（外因）

①母株的生存環境包括土壤肥力、栽培條件、氣候條件等。土壤肥沃，能滿足作物生長和種子生長發育所需的營養條件，種子的活力就高。在土壤肥力中，氮、磷、鉀三要素對種子活力影響較大，不同的作物間也存在較大的差異，如提高土壤中含氮量，可以提高種子蛋白質含量和種子大小，從而提高種子活力和產量；土壤中含有高氮和高磷會使甜菜種子活力降低。18其他微量元素對種子活力也存在明顯影響，如當土壤缺硼時，豌豆不正常幼苗增加；當土壤中鉬的含量較高時，大豆種子活力會降低；花生種子對礦物質特別敏感，當土地壤中缺硼和鈣時，其種子發育不正常，子葉發生缺綠現象，幼苗下胚軸腫脹；等等。19栽培密度與種子品質有密切的關系。密植雖能增加作物產量，但會降低種子大小和重量，從而降低種子活力；更為嚴重的是密植會影響田間通風透光，增加田間溫濕度和病害蔓延，促進植株早衰，致使種子發育不良而降低種子活力。因此，作為留種田不適合密植。20凡是影響母本植株生長的外界條件對種子活力及后代均有深遠的影響。種子成熟期間的溫度、水分、相對濕度是影響種子活力的重要因素。為了生產優質種子必須選擇環境適宜的地區建立專門的種子生產基地。種子成熟季節應該是無風、無雨、天氣晴朗、干燥、土壤肥沃、適當灌溉為宜。21②種子收獲后的加工條件種子成熟度、機械損傷、干燥過程及程度對種子的活力都有明顯的影響。種子成熟度與種子活力密切相關。一般來說，種子活力水平隨著種子的發育而上升，至生理成熟達最高峰，適時收獲對保持種子高活力尤為重要。但對某些花期長，存在明顯開花順序的作物來說，則很難做到這一點。22種子成熟與開花順序有密切的關系，如十字花科等無限花序作物，其不同部位的種子成熟度有差別：下部>中部>上部，其種子活力差別的順序與成熟度相同。棉花不同部位采收的種子活力水平也不同，通常下部果枝的棉鈴成熟早，但又未及時采收，暴露于田間條件下時間過長，因此在植株上種子自然老化布降低了活力；中部棉鈴則成熟充分，及時采收，種子質量好而活力高，植株上部棉鈴則成熟度差，活力也低，不宜留種，故在實踐上均以腰花留種。23種子收獲后，在干燥、精選、裝袋、貯藏及運輸過程中，都可能引起種子間或種子與金屬碰撞而造成機械損傷。種子機械損傷的程度往往與收獲時的種子水分有關。據試驗，玉米種子水分為14%時，機械損傷僅3—4%，當水分為8%時損傷達70—80%。另一試驗表明玉米水分在14—18%時損傷較輕，種子水分較低（8—12%）和較高（20%）時損傷均較重。大豆情況相似。24原因：種子水分低，質地較脆，易破損或折斷，水分過高則種子質地軟易擦傷或碰傷。機械損傷重則損壞種胚，使種子不能發芽或幼苗畸形；輕則破損種皮，降低種皮保護作用，加速種子老化劣變，并易遭微生物及倉蟲危害，最終導致種子失去生活力和活力。25種子收獲后應及時進行干燥，延遲干燥將使種子活力降低。常用的方法是加溫干燥，干燥劑干燥適用于作種質資源的種子。如果干燥不當（溫度過高或干燥劑比例過高），會使種子脫水過速，導致種子胚細胞損傷。26首先是使膜的透性改變，修補能力降低。不同作物對加溫干燥損傷的敏感性不同，通常油菜種子損傷小于谷類作物種子，小麥損傷低于水稻；秈稻則低于粳稻。其次，種子過分干燥則在發芽時的吸脹損傷比較嚴重；另外，隨著種子水分的降低，子葉橫裂百分率明顯增加。如果發芽之前在不同相對濕度（10--15%、25%、50%、75%和100%）進行梯度吸濕，對消除大豆吸脹損傷將有明顯效果。27③種子貯藏條件種子貯藏的時間、方法和貯藏期間的環境條件（溫度、濕度和氧氣等的水平不同）對種子活力均有影響。在種子貯藏期間，由于種子本身帶有微生物和病菌，促進呼吸作用加強和有毒物質累積，加速種子劣變，導致活力下降。有些病菌在萌發期間侵害種胚，使幼苗腐爛影響田間出苗率，特別在低溫、潮濕土壤中發芽，危害尤大。種子蟲害直接破壞種子完整性，并促進貯藏種子的呼吸代謝，加速種子老化變質過程，嚴重時使種子失去發芽和出苗能力。28二、種子活力與種子劣變的關系100500劣變程度百分率活力曲線發芽力曲線XYZ29種子是活的有機體，與其他生物一樣，它也有生長、發育和衰老的過程。種子活力與種子發芽力（生活力）對種子劣變的敏感性有很大的差異。圖4—2顯示了在種子劣變過程中發芽力（生活力）與活力的相互關系。當種子劣變達X水平時，種子發芽力并不下降，而活力則有下降；當劣變發展到Y水平時，發芽力開始下降，而活力則表現為嚴重下降；當劣變至最后一根縱線時，其發芽力還有50%，而活力僅為10%，此時種子已沒有實際應用價值。30種子老化、劣變導致種子活力、生活力下降以致生命力喪失，其機理是相當復雜的（圖P109,種子喪失生活力的機制）。總的來講，老化劣變的實質在于細胞結構與生理功能上的一系列錯綜復雜的變化，即有物理的又有生理生化的變化，一種變化與另一種變化可能是互為因果的也可能是齊頭并進的?？梢哉f，劣變是導致生物大分子和生物膜損傷的漸變過程（并不一定從膜開始）。種子劣變的趨勢先于種子活力、生活力和發芽率的下降。31第三節種子活力測定32一、種子活力的測定方法直接法：模擬田間不良條件，觀察種子出苗能力或幼苗生長速度和健壯度。間接法：測定某些與種子活力有關的生理生化指標，如酶的活性、浸泡液的電導率、種子呼吸強度等。33種子活力測定方法應具備下列特點：（1）節省費用；（2）簡單易行；（3）快速省時；（4）結果準確；（5）重演性好。341.物理化學方法

①休眠種子預措法不同溫度處理低溫處理和低溫發芽、加溫處理、急劇變溫處理；機械刺激處理針刺種胚、切去部分胚乳或子葉、剝去稃殼和果種皮；沙擦處理硬實通過沙擦處理，使種皮機械損傷，促進透水而解除休眠?；瘜W藥劑處理硫酸（H2SO4）、過氧化氫（H2O2）、硝酸（HNO3）、硝酸鉀（KNO3）、赤霉酸（GA3）、預先洗滌處理等，可以促使解除休眠。35②測定種子機械損傷的程度機械損傷程度高時會降種子整體活力。③軟X射線造影法檢驗種子的飽滿度和蟲害率。波長在0.001—2.5A°范圍的為X-射線，軟X-射線波長為0.1-0.5A，穿透力較弱。當物質受到X-射線照射時，有的物質（如重金屬的鋇等）能吸收X-射線，X-光子不能透過，有的物質（如纖維素、脂肪、蛋白質和淀粉等）不吸收X-射線而能透過。同時，這種透過性還受物體的厚度和密度的影響。物體的厚度和密度越大，則透過的X-射線越小。362.幼苗生長特性測定

①發芽速率測定（GerminationRateTest)（P112）各個作物通用，是一種最古老而又最簡單的方法。采用標準發芽方法，每日記載正常發芽種子數（牧草、樹木等種子發芽緩慢，可隔日或隔數日記載）。然后按公式計算與發芽速度有關的指標。37初期發芽率不少作物種子如小麥、大豆、玉米等采用三天發芽率。也可采用計算發芽勢或初次計算發芽率。發芽日數：發芽率達90%或50%所需的天數。天數越多，活力越低。38發芽指數GI

GI=Σ(Gt/Dt)

式中：Gt=在T日（7天）內的發芽數，Dt=發芽日數，Σ總和活力指數VI

VI=GI×S

式中：S=一定時期內幼苗長度（cm）或重量（g）

e.g.：有兩批種子分別為A和B，各取100粒作發芽試驗，結果如下表，試比較它們的活力強弱。39GI(A)=1/1+5/2+18/3+12/4+40/5+4/6=21.2GI(B)=8/1+22/2+30/3+20/4=34VI(A)=21.2×11=233.2VI(B)=34×13=442發芽天數

1234567ΣS(cm)樣品A1518124040樣品B8223020000

8080

11

1340所以，B種子活力強。發芽指數、活力指數能綜合反映種子活力。簡易活力指數 適用于發芽快速的作物種子，如油菜、黃麻等

簡易活力指數=G×S G–發芽率，S–幼苗長度或重量41平均發芽天數（平均日數）

發芽速率（日）=Σ(Gt×Dt)/ΣGt

式中：Gt、Dt與發芽指數公式中相同。相對發芽率

適用于發芽緩慢的樹木或牧草種子。

發芽值（GV）=PV×MDG

峰值PV達峰值的累計發芽率達峰值的天數平均發芽率MDG=總發芽率發芽結束時的天數=42②幼苗生長測定

SeedlingGrowthTest（P111）

適用于禾本科作物、直根系作物。（紙卷或直立玻板發芽，黑暗條件下恒溫培養）③幼苗活力分級

SeedlingEvaluationTest

適用于大粒豆類、棉花種子：在實驗室標準條件下進行，先將種子分成發芽和不發芽兩類，將幼苗分成三級：

43高活力（壯苗）：胚芽強壯、深綠色；低活力（弱苗）：胚芽短或細長，初生根很少；畸形苗：根或芽殘缺或根芽破裂，苗色褪綠等。將前兩種相加即為種子發芽率。443.逆境抗性測定（逆境試驗）：抗冷性測定

適用于春播喜溫作物種子，如玉米、大豆、豌豆等，在低溫（10℃）下處理7天，對秋播作物種子如大麥、小麥、油菜等種子，在發芽時具有忍耐低溫的能力，故不宜應用此法測定活力。低溫試驗通常有兩種方法。ISTA為了節約空間采用土壤卷法，AOSA則多采用土壤盒法，具體做法參見P113。45加速老化試驗

適用于多種作物。采用高溫（40--45℃）、高濕（100%相對濕度）處理種子，加速老化。高活力種子經老化處理后仍能正常發芽，低活力種子則長不出正常幼苗或全部死亡。老化時間和溫度因作物而異（P114表2-38）。464.生理生化測定法

①

四唑法（TTC法）P115TTC（或TZ）2，3，5-氯化三苯基四氮唑（2，3，5-TriphenylTetrazoliumChloride）,白色或淡黃色的粉劑，微毒，對光敏感，容易被光所分解，故應用棕色瓶裝，外包黑紙。配成的溶液也須用棕色瓶盛裝，在黑暗條件下進行染色反應。最可靠、最簡單的方法。47常用

TTC圖形法：定性法，根據種子染色的部位和面積大小來判有無活力。原理:無色的三苯基四氮唑被胚部活細胞中脫氫酶還原成為紅色的三苯基甲(za)，高活力種子胚部脫氫酶活性強，染色面積較大。48有生活力種子的胚細胞含有脫氫酶，具有脫氫還原作用，被種子所吸收的氯化三苯基四氮唑參與活細胞的還原作用，被還原成紅色、穩定、不擴散和不溶于水的三苯甲

，而無生活力的種子則無此反應