第十四章植物的生殖與成熟生理第一節花發育生理第二節雄配子體發育生理第三節雌配子體發育生理第四節授粉受精生理第一節花發育生理分化葉原基的生長點開始形成花原基蒼耳接受短日誘導后生長錐的變化

形態變化生理生化變化花芽分化開始后，細胞代謝增高，有機物轉化劇烈。可溶性糖氨基酸、蛋白質核酸的合成速度一、花發育的遺傳調控ABC模型典型的花器官具有四輪基本結構，從外到內依次為萼片、花瓣、雄蕊和心皮分別由A、AB、BC和C組基因決定。控制花結構的這些基因按功能可分為三大類：心皮A組基因控制第1、2輪花器官的發育。其功能喪失會使第1輪花萼變成心皮，第2輪花瓣變成雄蕊。心皮心皮雄蕊雄蕊心皮ABC模型-A組基因B組基因控制第2、3輪花器官的發育。其功能喪失會使第2輪花瓣變成萼片，第3輪雄蕊變成心皮。ABC模型-B組基因ABC模型-C組基因C組基因控制第3、4輪花器官的發育。其功能喪失會使第3輪雄蕊變成花瓣，第4輪心皮變成萼片。萼片花瓣雄蕊雌蕊萼片花瓣花瓣萼片

2.內源激素對花芽分化的調控CTK、乙烯、ABA——促進花芽分化

GA——抑制多種果樹花芽分化IAA——低濃度促進，高濃度抑制3.環境因子

光照、溫度、水分、礦質營養花器官形成所需要的條件1.營養狀況(二)、花的性別植物性別分化的特點：性別的差別主要表現在花器官上；性別分化的多樣化；性別分化的不穩定性，極易受到環境因素或化學物質的影響。1、植物性別表現類型高等植物性別表現的主要類型

性別表現類型同一植株上可能形成的花型代表植物舉例雌雄同株同花型

兩性花小麥，番茄，擬南芥雌雄同株異花型

雄花和雌花玉米，黃瓜，白麥瓶草雌雄異株型

雄花或雌花菠菜，大麻，楊，柳雌花兩性花同株型雌花和兩性花金盞菊，灰綠藜雌花兩性花異株型雌花或兩性花小薊雄花兩性花同株型雄花和兩性花硬毛茄，槭樹，元寶楓雄花兩性花異株型雄花或兩性花柿樹三性花同株型

雌花和雄花和兩性花番木瓜三性花異株型

雌花或雄花或兩性花番木瓜2、性別分化的調控性別決定基因基礎性基因ts1與ts2

突變體(1)性別決定的遺傳控制(2)年齡

(3)環境條件

?光周期?溫周期?營養條件

(3)性別表達的激素調控

IAA,ETH，CTK——雌花GA——雄花(4)栽培措施煙熏、機械損傷第二節雄配子體發育生理一、花藥的基本結構及發育過程植物配子體的發生與發育雄配子體發生與發育的細胞生物學機制表皮內壁層中間層中期花藥絨氈層小孢子母細胞四分體小孢子減數分裂Callase花藥原基L1L2L3孢原細胞三細胞花粉粒精細胞營養細胞核花粉壁PollenmitosisII二細胞花粉粒液泡營養細胞核生殖細胞PollenmitosisI單細胞花粉粒精細胞營養細胞核花粉管脫水萌發配子體發生與發育小孢子的發生生殖細胞分化發育花粉管micropylepollentubefuniculusovulepollentubemicropyleCentralcellnucleussynergidsfuniculuseggembryosacvacuole花粉粒萌發花粉管在雌蕊中生長花粉管被指引向胚珠生長花粉管進入胚囊，釋放精子花粉管生長是授粉受精必不可少的花粉與柱頭相互作用花粉管的頂端極性生長花粉管的導向作用花粉管與助細胞互作調控機制花粉粒的結構花粉的內壁蛋白和外壁蛋白示意圖外壁——纖維素，角質，孢粉素，蛋白質（糖蛋白、酶、凝集素）內壁——果膠質，胼胝質，蛋白質（水解酶）

化學組成

?

色素——類胡蘿卜素、類黃酮等?碳水化合物?氨基酸和酰胺，脯氨酸?礦質元素?脂類和維生素?內源激素?

酶（水解酶、轉化酶

）水稻花粉：10～15分鐘；小麥花粉：幾小時內活力開始下降；玉米花粉：約1～2天；某些果樹：幾周到幾個月；向日葵：可達1年；薔薇科的某些果樹：幾年中保持活力。采用超低溫、真空和冷凍干燥技術貯藏花粉花粉生活力第三節雌配子體發育生理(一)雌蕊和胚珠的結構與發育過程二、雌蕊

由一個或多個包著胚珠的心皮連合成為雌性生殖器官。由柱頭、花柱和子房組成。水稻：約6～7天；小麥：麥穗完全抽出后第3天玉米：花絲抽齊后1～5天柱頭生活力第四節授粉受精生理三、授粉與受精（一）授粉授粉：發育成熟的花粉落在雌蕊柱頭上的過程。?自花授粉?異花授粉花粉與柱頭的識別作用識別

是一類細胞與另一類細胞在結合過程中通過物理、化學的信息交流，發生特殊反應。

?花粉外壁蛋白?柱頭乳突細胞表面的蛋白質表膜2.花粉萌發花粉萌發：花粉粒在柱頭上經過識別，從柱頭的分泌物中吸收水分而水合，其內部壓力增大，花粉粒內壁從外壁上的萌發孔向外突出形成花粉管。

雌蕊的結構模式及花粉的萌發過程1.花粉落在柱頭上；2.吸水；

3.萌發；4.侵入花柱細胞；

5.花粉管伸長至胚囊

3.花粉管的生長花粉管頂端區的結構示意圖花粉管的生長局限于頂端區域；花粉管生長的趨化性；（二）受精雙受精受精作用

卵細胞與精子相互融合的過程。

高等植物的雙受精：精子+卵細胞→合子→胚精子+極核→胚乳玉米的雙受精2.受精后的生理生化變化

?大量物質運輸?呼吸強度明顯提高?生長素含量增加3.自交不親和性的分子基礎自交不親和性

許多植物的花粉落在同花的雌蕊柱頭上不能成功受精的現象。遺傳學上自交不親和性是受一系列復等位S基因所控制。

自交不親和分為配子體型(GSI)和孢子體型(SSI)兩類。孢子體型自交不親和由花粉親本的S等位基因控制，基因產物存在于花粉外壁；識別在柱頭上進行，即花粉外壁蛋白與柱頭表膜蛋白的識別，花粉不萌發。SSI存在于少數幾種植物內，如十字花科、菊科等。配子體自交不親和由花粉本身的S基因產物控制；花粉可以在柱頭上萌發，但是在花柱中花粉管破裂或生長停頓；G