第六章光合作用I：

植物對光能的吸收與轉(zhuǎn)換本章重點光合色素的種類和特點；光能吸收傳遞和光化學反應。光合電子傳遞鏈和光合磷酸化。3×1021J光能化學能

光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的基礎。年光合作用2×1011噸碳素5×1011噸有機物5.35×1011噸氧第一節(jié)光合作用的概述第二節(jié)光合作用的結(jié)構(gòu)基礎：葉綠體的超微結(jié)構(gòu)

第三節(jié)光能的吸收和傳遞

第四節(jié)葉綠體中ATP的合成

第五節(jié)光能的分配調(diào)節(jié)和光保護第一節(jié)光合作用的概述一、光合作用的發(fā)現(xiàn)DiscoveryofPhotosynthsis

二、光合作用的概念及其意義ConceptofPhotosynthesis18世紀前植物生長所需的原料來自土壤。1771年英國化學家J.Priestley植物可凈化空氣。

光合作用發(fā)現(xiàn)的年代一、光合作用的發(fā)現(xiàn)1779年，Ingenhousz證實植物在光下才能凈化空氣。1782年，Senebier確定CO2被植物吸收，并產(chǎn)生O2。1804年，Saussure對光合作用進行定量測定，指出植物以CO2和H2O為原料，并等體積放出O2，植物質(zhì)量增加；1864年，Sachs證明照光時，葉綠體中淀粉粒增大。19世紀確定光合作用總反應方程式：

CO２+H２O→(CH２O)＋O２1.細菌的光合作用2.希爾反應3.18O的研究以上三實驗證實光合作用釋放的O2來自于H2O。1.細菌的光合作用光合細菌：藍細菌，紫細菌和綠細菌CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2O光光氧生物2.希爾反應1939年，英國劍橋大學RobertHill4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O2光破碎葉綠體希爾氧化劑鐵氰化鉀、草酸鐵、多種醌、醛及有機染料3.18O的研究1940年，美國S.RubenM.P.Kamen氧的穩(wěn)定性同位素18OH218O18O2C18O2O2二、光合作用的概念及其意義綠色植物吸收光能，將二氧化碳和水合成有機物質(zhì)，同時釋放氧的生理過程。1.光合作用CO2+H2O（CH2O）+O2光葉綠體2.光合作用的意義為生命活動提供物質(zhì)基礎。一切生命活動的最終能源。凈化空氣，保護環(huán)境。

帶動了自然界其它物質(zhì)的循環(huán)。第二節(jié)光合作用的結(jié)構(gòu)基礎：葉綠體的超微結(jié)構(gòu)一、葉綠體(chloroplast)的結(jié)構(gòu)

二、葉綠體色素

一、葉綠體的結(jié)構(gòu)形狀、數(shù)量、大小扁平橢圓形，每個葉肉細胞有50∽200個葉綠體。

長4-6μm，厚2－3μm。2.葉綠體超微結(jié)構(gòu)雙層膜的屏障：維持相對穩(wěn)定的內(nèi)部環(huán)境，控制物質(zhì)的出入。外膜為非選擇性膜，小分子可自由通過。內(nèi)膜具高度選擇透性，核苷酸、無機磷、磷酸衍生物、羧酸類等經(jīng)膜上運轉(zhuǎn)器轉(zhuǎn)運，蔗糖、NADP＋等不能通過。 （一）葉綠體被膜（chloroplastenvelope）內(nèi)被膜：選擇透性較強，為細胞質(zhì)和葉綠體基質(zhì)間的功能屏障。磷酸甘油酸、蘋果酸、草酰乙酸等需由內(nèi)被膜上的特殊載體轉(zhuǎn)運才能通過。（二）、類囊體

基粒(grana)：類囊體垛迭基質(zhì)片層(stromalamella)：連通基粒、不垛迭的基質(zhì)類囊體。

類囊體膜上具有光合色素，電子傳遞體等蛋白質(zhì)。完成光能的吸收、傳遞，光化學反應及電子傳遞。

1、類囊體結(jié)構(gòu)2、類囊體膜的化學組成及特性Thechemicalcomponentandcharacteristic（1）脂類（Lipids）：含較多糖脂和硫脂，高比例不飽和脂肪酸。（2）蛋白質(zhì)（Protein）：色素蛋白、含金屬蛋白復合體和多種酶等。（三）、葉綠體基質(zhì)（stroma）

含多種離子、有機物，大量蛋白質(zhì)，催化CO2固定還原與合成淀粉的全部酶系。 還進行亞硝酸鹽和硫酸鹽還原。

DNA、RNA和核榶體，一定的自主性。

二、葉綠體色素（pigments）

（一）、葉綠體色素的基本結(jié)構(gòu)和光化學特性葉綠素類：Chl.a、Chl.b（藻類中c.d）類胡蘿卜素：胡蘿卜素，葉黃素 藻膽素：藻紅素，藻蘭素，僅存在于紅藻和蘭藻中

葉綠素類葉綠素的功能

色素與蛋白質(zhì)結(jié)合成色素蛋白復合體鑲嵌在類囊體膜中。大多數(shù)的葉綠素a和全部的葉綠素b吸收與傳遞光能（天線色素），少部分特殊葉綠素a直接參與光化學反應（反應中心色素）。

吸收（蘭光430~480nm）和傳遞光能（給葉綠素分子）；保護葉綠素不受強光氧化。類胡蘿卜素的功能（二）葉綠素的生物合成和降解Mg-原卟啉Mg2+甲基化與葉綠醇酯化光還原葉綠素a葉綠素bGluα-氨基酮戊酸單個吡咯環(huán)四個吡咯結(jié)構(gòu)的卟啉原合成降解葉綠素酶去除葉綠醇a鎂脫螯合酶鎂b依賴氧的加氧酶打開卟啉環(huán)四吡咯可溶性產(chǎn)物植物液泡c（三）影響葉綠素形成的條件植物遺傳因素環(huán)境因素光溫度水分礦質(zhì)元素氧氣葉綠色素類胡蘿卜素3:1=正常葉片呈現(xiàn)綠色葉綠素較類胡蘿卜素易降解不良環(huán)境如在秋天葉綠素降解類胡蘿卜素葉片黃色(四)、葉綠素蛋白復合體葉綠素位于類囊體膜上，且以非共價健排列在特定的蛋白質(zhì)上，以蛋白復合體形式存在并插入膜內(nèi)。按色素蛋白所含的葉綠素分類：葉綠素a蛋白復合體葉綠素a/b蛋白復合體1、葉綠素a復合體性質(zhì)：結(jié)合葉綠素a，含有β-胡蘿卜素；高疏水性蛋白，與反應中心緊密聯(lián)系；葉綠體基因編碼。包括：PSI和它的天線色素蛋白；

PSII和它的天線色素蛋白。2、葉綠素a/b蛋白復合體又稱聚光復合體或捕光色素蛋白復合體（LHC），核基因編碼，結(jié)合50%葉綠素a和全部的葉綠素b，只起光能傳遞作用，不參與光化學反應。

分為LHCI和LHCIIPSI

PSII功能？氨的同化生物固氮合理施肥的生理基礎光合作用概述光合作用產(chǎn)生的O2來自于H2O光合作用的結(jié)構(gòu)基礎—葉綠體葉綠體：雙被膜及其特點；葉綠體色素；基粒類囊體和基質(zhì)類囊體；類囊體膜葉綠素蛋白復合體

第三節(jié)光能的吸收和傳遞一、光的性質(zhì)二、光能的吸收和傳遞光波長（λ）與頻率（v）負相關(guān)。短波長光具有高的能量，而長波長光能量則較低。肉眼只能分辨一小段波長范圍的光，即從400nm（紫）至700nm（紅）的可見光范圍。（引自Taiz和Zeiger,1998）一、光的性質(zhì)太陽光含有不同波長的光量子，且呈現(xiàn)不同的顏色。近紅光譜的光能量較低、靠近紫光譜的光能量較高，頻率也高。不同物質(zhì)對光的吸收具有特征光譜，如葉綠素吸收紅光和藍紫光，因此植物是綠色的。B-aC-aC-bdβ二、光能的吸收和傳遞熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象（fluorescence,phosphorescence）

處于第一單線態(tài)的電子回到基態(tài)放出的光是熒光。處于三線態(tài)的電子回到基態(tài)放出的光是磷光。（一）光化學反應D.P.AD.P*.AD+.P.A－D.P+.A－光化學反應:

由光引起的反應中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應,在光化學反應中，光能通過反應中心色素轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔堋Ｔ醴磻ǘ┕夥磻行?/p>

指植物吸收光能進行光化學反應的場所，它由原初電子供體、原初電子受體等電子傳遞體，以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)組成的色素蛋白復合體，共同組成光合作用的基本功能單位。1、需氧光合生物具有兩個光反應中心（1）、發(fā)現(xiàn)物質(zhì)以光量子為單位吸收光能，同化一分子CO2需要8~10個光量子，這是光合作用的量子需要量。量子需要量的倒數(shù)稱量子效率，即一個光量子所能固定的CO2分子數(shù)，一般為1/(8~10)。20世紀40年代小球藻不同光質(zhì)與量子效率>680nm遠紅光量子效率急劇下降紅降現(xiàn)象1957年Emerson小球藻遠紅光照射

補

稍短波長的光量子效率雙光增益效應

光合作用的雙光增益效應紅光和遠紅光同時照射，比較兩種光分別進行照射對光合速率有增益的效應。向上和向下的箭頭分別表示光照的開和關(guān)（引自Taiz和Zeiger,1998）紅降現(xiàn)象雙光增益效應+兩個串聯(lián)的光反應中心PSII和PSI四、光合電子傳遞鏈

光合作用電子傳遞鏈（photosyntheticchain,光合鏈）

在光合膜上按一定順序排列電子傳遞體，由光驅(qū)動使H2O或其它電子供體的激發(fā)電子按氧化還原電位傳遞，使NADP＋還原，同時釋放分子態(tài)氧，并在傳遞電子過程中偶聯(lián)形成ATP。按各組分的氧化還原電位排列，形成一條Z型鏈（Zscheme）。（一）電子傳遞鏈的組成和電子傳遞過程1、PSⅡ復合體

2、質(zhì)醌(PQ)

3、Cytb6/f復合體

4、質(zhì)藍素(PC)5、PSI

1、光系統(tǒng)II復合體PSⅡ

反應中心的結(jié)構(gòu)模型

核心復合體

PSII聚光色素復合體(LHCII)

放氧復合體核心復合體：

D1和D2兩條多肽。次級電子供體Yz(或Z)中心色素P680原初電子受體pheo次級電子受體QA,QB

（D2－QA;D1-QB）PSII聚光色素復合體(LHCII)具吸收、傳遞光能的作用；耗散過多激發(fā)能，保護光合器。放氧復合體(oxygenevolvingcomplex,OEC)

也稱為M，在PSⅡ靠近類囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。

2H2OO2+4H+4e-

2分子H2O產(chǎn)生1分子的氧氣，此過程有4個電子和4個H＋在傳遞。水的氧化過程：PSⅡ一次只能得1個電子2H2O4e-O24PSⅡ反應中心（共同運轉(zhuǎn)）?PSⅡ（獨立運轉(zhuǎn)）4正電荷H2O的氧化機制??閃光對小球藻放氧量的影響杜氏藻小球藻S0

S1

S2

S3

S4錳蛋白Mn2+、Mn3+、Mn4+S0S1S2

S3

S4OEC2H2O4e-O2+4H+水氧化鐘或KOK鐘黑暗

放氧復合體(OEC)在每次閃光后可以積聚1個正電荷，直到積累4個正電荷，然后一次氧化2個H2O，從中獲取4個e-。

B.kok等(1970)H2O氧化機制的模型水氧化鐘或KOK鐘光系統(tǒng)II：光量子

聚光色素

P680·Pheo

P680*·Pheo

P680+·Pheo-PSⅡ的原初電子受體是去鎂葉綠素分子(Pheo)

；最終電子受體是質(zhì)體醌。2H2O+2PQO2+2PQH2光＋PSIIPSII功能：推動一系列電子傳遞反應，導致水裂解為氧和質(zhì)子，放出氧氣，并將電子傳遞到質(zhì)體醌（PQ）。P680特殊葉綠素a，是PSII的反應中心色素分子。P680PheoQAQBMn復合體H2O1/2O2+2H++2e－PQH2最終電子供體Z2、質(zhì)醌(質(zhì)體醌,PQ)：

PSⅡ反應中心的末端電子受體;

PSⅡ復合體---cytb6/f復合體;

“PQ庫”；雙電子，雙質(zhì)子傳遞體；氧化態(tài)的質(zhì)體醌在膜的外側(cè)接受由PSⅡ傳來的電子，同時與H+結(jié)合；

還原態(tài)的質(zhì)體醌在膜內(nèi)側(cè)把電子傳給cytb6/f，氧化時把H+釋放至膜腔，這樣造成了跨膜的質(zhì)子梯度，從而可推動光合磷酸化的進行。3、Cytb6/f復合體：

功能：催化PQH2的氧化和PC的還原。

4、質(zhì)藍素(Plastocyanin，PC)

含銅的蛋白質(zhì)。

介于Cytb6/f復合體和PSⅠ之間的電子傳遞體。

銅離子的氧化還原變化傳遞電子。

5、I型反應中心PSⅠ反應中心的結(jié)構(gòu)模型

PSⅠ生理功能是吸收光能，進行光化學反應，傳遞電子從PC到NADP+。光量子

聚光色素

P700·A0

P700*·A0

P700+·A0-光反應I：PSⅠ的原初電子受體是葉綠素分子A0

；最終的電子受體為4Fe-4S中心（Fd）。

P700是特殊葉綠素a分子，是PSI的原初電子供體，其吸收光譜的峰值為700nm。PSI復合體電子傳遞途徑：P700A0A1FxFA/FBFdPCFd6、鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白—NADP+還原酶(FNR)Fe2-S2的低分子量可溶性蛋白;接收PSI的Fe4-S4蛋白傳遞來的電子，通過Fe3+

Fe2+的轉(zhuǎn)變，一次可接受和傳遞1個電子。

在PSI還原后，可將電子用于多種生物還原過程，如硝酸、亞硝酸、NADP+、固氮酶等。最終電子受體MembraneorganizationoftheZ-scheme光合電子傳遞Z鏈組成（二）光合電子傳遞的多條途徑

①非環(huán)式電子傳遞

②循環(huán)式電子傳遞

③假環(huán)式電子傳遞非環(huán)式電子傳遞循環(huán)式電子傳遞③假環(huán)式電子傳遞

H2O→PSII→PQ→Cytb6/f→PC→PSI→Fd→O2（→O2－.）其電子最終受體是O2第四節(jié)葉綠體中ATP的合成

在光下葉綠體中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應稱為光合磷酸化。NADPH中的化學能ATP中的化學能光反應中吸收的光能一、ATP合酶二、ATP產(chǎn)生的機制

ATP合酶又被稱為偶聯(lián)因子(Couplingfactor，CF)或CF1-CF0復合體。一、ATP合酶ATP合成酶復合體模型ATP酶復合體的分布膜內(nèi)μH+高于膜外的μH+向外擴散的趨勢由CF1將ADP和Pi合成ATP只能通過ATP合成酶的CF。形成的通道越過膜，H+經(jīng)過CF1進入基質(zhì)。H+葉綠素吸收____光和____光；類胡蘿卜素吸收______光。量子需要量與量子效率的概念。葉綠素分子受到激發(fā)后，從第一單線態(tài)和第三單線回到基態(tài)分別具有____和____。光合電子傳遞鏈的主要成員如下：____、____、_____、____、___、_____。光合電子傳遞鏈形成的同化力是____和____。非環(huán)式PSII：原初電子供體___、原初電子受體____、次級電子供體___、次級電子受體____、最終電子供體___、最終電子受體____。非環(huán)式PSI：原初電子供體___、原初電子受體____、次級電子供體___、次級電子受體____、最終的電子受體____。非環(huán)式中PSII中：錳復合體的功能_____；PQH2的特點和功能____。假環(huán)式中的最終電子受體_____。水的光解放氧遵循______機制。光合電子傳遞鏈的途徑可分為如下三種：____、___和____；這三種途徑的產(chǎn)物分別為_____、_______、_______。_____和_____是證明光合電子傳遞鏈中兩個光系統(tǒng)以____形式排列。ATP合酶的組成_____和_____，在葉綠體中主要分布于_____上。二、ATP產(chǎn)生的機制電子傳遞光能類囊體腔中H+濃度高于基質(zhì)中H+的濃度，腔內(nèi)外H+的電化學勢差