第五章植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)谝还?jié)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)耐緩健⑺俾屎腿苜|(zhì)種類二、運(yùn)輸途徑和方向有機(jī)物的運(yùn)輸途徑：韌皮部；“樹怕剝皮”!a.開始環(huán)割的樹干；b.經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的樹干

環(huán)割實(shí)驗(yàn)甜菜葉片飼喂14CO2進(jìn)行光合作用后，葉柄切片的放射自顯影像韌皮部示蹤法一、代謝的區(qū)室化主要運(yùn)輸組織：韌皮部里的篩分子-伴胞復(fù)合體擬南芥根中韌皮部大豆韌皮部篩管與伴胞橫切片篩分子---伴胞復(fù)合體（sieveelement-companioncellcomplex）

成熟的篩分子無(wú)細(xì)胞核、液泡、高爾基體、核糖體、微絲和微管，但有質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，所以是活細(xì)胞，內(nèi)壁有韌皮蛋白質(zhì)。伴胞有核、全套細(xì)胞器，細(xì)胞質(zhì)濃厚，將光合產(chǎn)物和ATP供給篩分子。由于伴胞在起源和功能上與篩管關(guān)系很密切，共同起源于一個(gè)細(xì)胞，因此，常把它們稱為篩分子--伴胞復(fù)合體。中央軸頸區(qū)中央空腔連絲微管胞質(zhì)環(huán)帶輻射延伸胞間連絲結(jié)構(gòu)模型伴胞與篩管細(xì)胞之間有胞間連絲連接韌皮蛋白（phloemprotein,P-蛋白)

功能：把受傷篩管分子的篩孔堵塞住使韌皮部汁液不外流。p145胼胝質(zhì)(callose)

一種以β1,3-鍵結(jié)合的葡聚糖。正常條件下，只有少量的胼胝質(zhì)沉積在篩板的表面或篩孔的四周。

存在于篩管內(nèi)壁中的蛋白質(zhì)，是被子植物篩分子所特有，利用ATP釋放的能量進(jìn)行擺動(dòng)或蠕動(dòng)，推動(dòng)篩管內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。概念功能：當(dāng)植物受到外界刺激（如機(jī)械損傷、高溫等）時(shí)，篩管分子內(nèi)就會(huì)迅速合成胼胝質(zhì)，并沉積到篩板的表面或篩孔內(nèi)，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正常的物質(zhì)運(yùn)輸。一旦外界刺激解除，胼胝質(zhì)則會(huì)迅速消失，使篩管恢復(fù)運(yùn)輸功能。伴胞有3種：1、通常伴胞有葉綠體，胞間連絲較少。2、傳遞細(xì)胞（transfercell）（轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞）:

其胞壁向內(nèi)生長(zhǎng)（突出），增加質(zhì)膜表面積，胞間連絲長(zhǎng)且分支，增強(qiáng)了運(yùn)送功能，分布于中脈周圍。(A)低倍電子顯微鏡顯示木質(zhì)部導(dǎo)管分子被傳遞細(xì)胞所包圍；(B)傳遞細(xì)胞壁上的內(nèi)陷結(jié)構(gòu)。3、居間細(xì)胞（intermediarycell）：特化的伴胞有許多胞間連絲，與鄰近細(xì)胞（特別是維管束）聯(lián)系，能合成棉子糖和水蘇糖。源庫(kù)概念源：p153庫(kù)源庫(kù)單位

運(yùn)輸方向1.雙向運(yùn)輸

有機(jī)物在韌皮部?jī)?nèi)運(yùn)輸不受組織本身極性的影響，可同時(shí)向相反方向運(yùn)輸.

韌皮部的運(yùn)輸是從源（同化生產(chǎn)部位）到庫(kù)（利用有機(jī)物生長(zhǎng)、繁殖或儲(chǔ)藏組織）。在一個(gè)節(jié)間內(nèi)，運(yùn)輸可以是雙方向的，但就一個(gè)給定的維管束，是單方向的。施用14C及32P2.橫向運(yùn)輸A.擬南芥根中韌皮部運(yùn)輸?shù)牧u基熒光素滯留在SE/CC復(fù)合體中，B.解偶聯(lián)劑誘發(fā)羥基熒光素的橫向共質(zhì)體運(yùn)動(dòng)，到達(dá)皮層。二、運(yùn)輸?shù)乃俾屎腿苜|(zhì)種類1、速率：30～150cm.h-1,，平均100cm.h-1。2、溶質(zhì)種類：適合木本適合草本研究有機(jī)物運(yùn)輸?shù)姆椒ㄑ芯宽g皮部運(yùn)輸物質(zhì)形式的最佳方法—蚜蟲吻針?lè)▓D6-3用蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液表6-1蓖麻韌皮部汁液的成分（P148）傷口滲出液吻針滲出液

從同一植物中收集到的韌皮部滲出液的蛋白質(zhì)組成可能相差很大，這和收集的方法有關(guān)。請(qǐng)問(wèn)：同一植物在不同生育期，或者在不同環(huán)境條件下也會(huì)出現(xiàn)蛋白質(zhì)組成不一的現(xiàn)象嗎？溶質(zhì)種類：蔗糖占干物質(zhì)的90%

少量寡糖（三糖、四糖、五糖），氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白質(zhì)，糖醇，植物激素和無(wú)機(jī)離子。？

同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问绞钦崽牵驗(yàn)椋?）蔗糖是非還原糖，具有很高的穩(wěn)定性；2）蔗糖的溶解度很高；3）蔗糖的運(yùn)輸速率很高；4）蔗糖具有較高的能量所以，蔗糖適應(yīng)于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。環(huán)割處理在實(shí)踐中有多種應(yīng)用：對(duì)蘋果、棗樹等果樹的旺長(zhǎng)枝條進(jìn)行適度環(huán)割，使環(huán)割上方枝條積累糖分，提高C/N比，促進(jìn)花芽分化，提高座果率，控制徒長(zhǎng)。一、壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)p153圖6-8韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制德國(guó)植物學(xué)家明希(Münch)提出。

篩管中溶液流（集流）運(yùn)輸是由源和庫(kù)端之間滲透產(chǎn)生的壓力梯度推動(dòng)的，所以稱為壓力流學(xué)說(shuō)。支持依據(jù):

①篩管接近源庫(kù)兩端存在壓力勢(shì)差；②蚜蟲吻刺法證明篩管汁液的確存在正壓力。二、胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)

可以解釋雙向運(yùn)輸現(xiàn)象;反對(duì)者懷疑篩管里是否存在胞縱連束。

篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，形成胞縱連束，縱跨篩管分子，束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和張弛，產(chǎn)生蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖份隨之流動(dòng)。

第一，篩管內(nèi)存在P－蛋白，成束貫穿于篩孔，P－蛋白的收縮可以推動(dòng)集流運(yùn)動(dòng)。第二，P－蛋白的空心管壁上有大量的微纖絲（毛），微纖絲一端固定，一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，似鞭毛一樣的顫動(dòng)，這種微纖毛驅(qū)動(dòng)空心管內(nèi)的脈沖狀流動(dòng)。

P－蛋白的收縮需要消耗能量。

收縮蛋白是將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能的唯一動(dòng)力。三、收縮蛋白學(xué)說(shuō)第二節(jié)韌皮部裝載與卸出概念Ⅰ、韌皮部裝載（phloemloading）：是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩分子—伴胞復(fù)合體的整個(gè)過(guò)程。

第一步，白天，葉肉細(xì)胞光合作用形成的丙糖磷酸，從葉綠體運(yùn)到胞質(zhì)溶膠，轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽牵煌砩希矸劭赡芤云咸烟菭顟B(tài)離開葉綠體，后來(lái)轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽牵承┲参镎崽强赊D(zhuǎn)變?yōu)槠渌\(yùn)輸糖）。磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體P88第三步是糖分運(yùn)入篩分子和伴胞，即篩分子裝載。

第二步，葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉片細(xì)脈的篩分子附近，這種運(yùn)輸常常只有二三個(gè)細(xì)胞的距離。韌皮部裝載有兩條途徑：①共質(zhì)體途徑：指糖從共質(zhì)體（細(xì)胞質(zhì)）經(jīng)胞間連絲到達(dá)韌皮部的過(guò)程。②質(zhì)外體運(yùn)輸：指糖從某些點(diǎn)進(jìn)入質(zhì)外體（細(xì)胞壁）到達(dá)韌皮部的過(guò)程。源葉同化物在韌皮部的裝載途徑圖6-4韌皮部裝載的可能途徑（P149）一、質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑中的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)。

在篩分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜中的ATP酶，不斷地將H+泵到質(zhì)外體（細(xì)胞壁）。質(zhì)外體的H+濃度比共質(zhì)體高，形成質(zhì)子梯度，作為推動(dòng)力，蔗糖與質(zhì)子沿著這個(gè)質(zhì)子梯度經(jīng)過(guò)蔗糖-質(zhì)子同向運(yùn)輸器，一起進(jìn)入篩分子-伴胞復(fù)合體。圖6-5蔗糖在韌皮部裝載示意圖糖—H+同向運(yùn)輸模型P150Science，2012質(zhì)外體途徑裝載蔗糖的特點(diǎn)：逆濃度梯度進(jìn)行——主動(dòng)過(guò)程；需能過(guò)程，和H+運(yùn)輸相伴隨；3.具有選擇性——受載體調(diào)節(jié)。二、共質(zhì)體途徑光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過(guò)胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或者居間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。

源葉光合產(chǎn)物裝入韌皮部可能是沿交替途徑進(jìn)行，即“共質(zhì)體-質(zhì)外體-共質(zhì)體-韌皮部篩管”。依據(jù)：對(duì)裝載物質(zhì)具有選擇性；需要能量供應(yīng)；具有飽和效應(yīng)。圖6-6 韌皮部裝載的多聚體陷阱模型（省去水蘇糖合成）

Ⅱ

韌皮部卸出

韌皮部卸出（phloemunloading）是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞的過(guò)程。一、同化產(chǎn)物卸出途徑（一）共質(zhì)體卸出通過(guò)胞間連絲到達(dá)庫(kù)的接受細(xì)胞(根和嫩葉)。用熒光示蹤物實(shí)時(shí)觀察擬南芥根尖韌皮部卸載過(guò)程（二）質(zhì)外體卸出圖6-7蔗糖卸出到庫(kù)組織的可能途徑至少有兩種方式：①蔗糖經(jīng)水解后進(jìn)入代謝庫(kù)；

②蔗糖不經(jīng)水解直接進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞。

第三節(jié)同化產(chǎn)物的分布

一、配置（1）代謝利用新形成同化產(chǎn)物立即通過(guò)代謝配置給葉本身的需要。大多數(shù)同化產(chǎn)物通過(guò)呼吸，為細(xì)胞生長(zhǎng)提供能量和碳架，維持光合系統(tǒng)本身需要等。（2）合成暫時(shí)貯藏化合物（3）從葉輸出到植株其它部分構(gòu)成作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的物質(zhì)有三個(gè)方面的來(lái)源：當(dāng)時(shí)功能葉制造的光合產(chǎn)物輸入的；（主要）某些經(jīng)濟(jì)器官（如穗）自身合成的；其它器官貯存物質(zhì)的再利用。二、分配

分配（partitioning）是指新形成同化物在各種庫(kù)之間的分布。

稻、麥、芝麻、油菜等作物收割后可不馬上脫粒，連桿堆放在一起？

整枝打頂、抹贅芽、打老葉、疏花疏果等栽培措施，以及農(nóng)產(chǎn)品的后熟？

收獲的洋蔥、大蒜、大白菜、青菜等在貯藏過(guò)程中其鱗莖或外葉枯萎干癟而新葉照常生長(zhǎng)？（一）分配方向1）優(yōu)先分配給生長(zhǎng)中心。

放射性自顯影顯示溶質(zhì)的分布情況。箭頭表示施用同位素的葉片，正在生長(zhǎng)的部位被強(qiáng)烈標(biāo)記，圖A、B中的成熟葉片被標(biāo)記可能是標(biāo)記的P從根部的再循環(huán)。2）就近供應(yīng)為什么種植番茄時(shí)“抹叉”？

為什么旗葉對(duì)小麥或者水稻的產(chǎn)量影響比較大？

為什么？3）同側(cè)運(yùn)輸4）功能葉之間無(wú)同化物供應(yīng)關(guān)系5）同化物和營(yíng)養(yǎng)元素的再分配與再利用（二）庫(kù)強(qiáng)度及其調(diào)節(jié)1、源的供應(yīng)能力2、庫(kù)強(qiáng)度庫(kù)強(qiáng)度=庫(kù)容量×庫(kù)活力庫(kù)強(qiáng)度的調(diào)節(jié)3、運(yùn)輸系統(tǒng)的運(yùn)輸能力4、庫(kù)組織蔗糖裂解酶活力和選擇性蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)器第四節(jié)外界條件對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懸弧囟葴囟蕊@著影響有機(jī)物的運(yùn)輸速度。糖的運(yùn)輸速率在20~30℃時(shí)最快。降低溫度、升高溫度會(huì)使有機(jī)物運(yùn)輸速度降低。

氣溫與土溫的差異會(huì)影響有機(jī)物的運(yùn)輸方向，土溫＞氣溫，向根部分配較多；氣溫＞土溫，向頂部分配較多。晝夜溫差大，夜間呼吸消耗少，穗粒重增大。二、礦質(zhì)元素

直接影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)牡V物元素主要有氮、磷、鉀、硼。

氮不利于有機(jī)物運(yùn)輸；

磷參與光合、氧化磷酸化過(guò)程，促進(jìn)有機(jī)物的運(yùn)輸；

鉀促進(jìn)庫(kù)內(nèi)糖轉(zhuǎn)變成淀粉，利于葉片有機(jī)物向籽實(shí)運(yùn)輸；

硼能與糖結(jié)合成復(fù)合物，促進(jìn)糖的吸收和運(yùn)輸。三、植物激素

除乙烯外，其它內(nèi)源激素均促進(jìn)植物體內(nèi)同化物的運(yùn)輸與分配。例如，用6-BA處理根部促進(jìn)同化物由地上部運(yùn)向地下部。為什么我們做的環(huán)割實(shí)驗(yàn)結(jié)果不理想？a.開始環(huán)割的樹干；b.經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的樹干

環(huán)割實(shí)驗(yàn)思考題1、植物葉片