PHOTOSYNTHESIS第四章植物的光合作用第一節

光合作用概述第二節光合作用的機制第三節光呼吸第四節光合作用的生理生態本章重點：1.光合電子傳遞和光合磷酸化；2.C3途徑、C4途徑的異同；3.影響光合作用的因素；4.光合作用與作物生產。2kelpToprow:Mosses,Trees,SunflowerLowerrow:Kelp,Cyanobacteria,Diatoms,EuglenaPhotosyntheticOrganisms3光合作用：是綠色植物利用太陽能把CO2和H2O合成富能的有機物，釋放O2的過程。第一節

光合作用概述一、光合作用的發現二、光合作用的重要性三、葉綠體的結構

四、光合色素PHOTOSYNTHESIS41941年Ruben等用H2O*證明氧氣來源于水光解1782年瑞士科學家J.Sennebier發現CO2可以促進植物在光下產生"純凈"空氣；1779年荷蘭人JanIngenhousz發現植物只有在光下才凈化空氣；一、光合作用的發現1771年英國化學家J.Priestley發現植物可凈化空氣；1864年J.

Sachs觀察到光照下葉綠體中的淀粉粒增大；第一節光合作用概述5S.Ruben和M.D.Kamen（1941）通過H218O和C18O2同位素標記實驗，證明光合作用中釋放的O2來自于?CO2+2H2O*

（CH2O）+O*2

+H2O葉綠體，光6二、光合作用的重要性1．將無機物轉變成有機物。自養植物一年同化的碳素約為2×1011噸，60％是由陸生植物同化；2．將光能轉變成化學能。綠色植物每年同化碳的總能量約為全球能源消耗總量的10倍；3．維持大氣O2和CO2的相對平衡。綠色植物每年釋放O2量約5.35×1011噸，維持大氣中[O2]≈21％。7三、葉綠體的結構直徑5～10μm，厚2～3μm，葉肉細胞中數十個至上百個不等。葉綠體中的DNA和核糖體可編碼和合成自身部分蛋白質8類囊體垛疊的生理意義？9類囊體腔放大示意圖（光合膜）

主要成分是可溶性蛋白質及其它代謝活躍物質。羧化酶、DNA、RNA、核糖體、淀粉體、嗜鋨顆粒等。10光合色素：在光合作用過程中吸收光能的色素統稱為光合色素（Photosyntheticpigments）。

葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。

(pigmentproteincomplex)四、光合色素111.葉綠素（chlorophyll,chl）不溶于水，溶于有機溶劑。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1）的混合液來提取葉綠素。Chla：C55H72O5N4Mg或MgC32H30ON4COOCH3COOC20H39Chlb：C55H70O6N4Mg或MgC32H28O2N4COOCH3COOC20H3912皂化反應：與堿反應生成葉綠素鹽、葉醇和甲醇。置換反應：鎂可被氫、銅等置換。Chla:C55H72O5N4MgChlb:C55H70O6N4Mg葉綠酸雙酯132.類胡蘿卜素（carotenoid）溶解性：類胡蘿卜素不溶于水而溶于有機溶劑。類型：胡蘿卜素(carotene)，有α、β、γ三種異構體。β-胡蘿卜素VitA（預防和治療夜盲癥）。葉黃素(lutein)，呈黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類。14類胡蘿卜素的結構:β-胡蘿卜素(C40H56)葉黃素(C40H56O2)功能：吸收、傳遞光能，保護葉綠素光氧化。15一般情況下，葉綠素/類胡蘿卜素≈3:1。葉色變化的原因？163.藻膽素（phycobilin）均溶于稀鹽溶液中。藻膽素的四個吡咯環形成直鏈共軛體系，不含鎂和葉醇鏈。功能：收集和傳遞光能。存在于紅藻和藍藻中，藻紅蛋白(phycoerythrin)、藻藍蛋白(phycocyanin)和別藻藍蛋白(allophycocyanin)。17184.光合色素的吸收光譜380-780

nm19Characteristicoflightofdifferentwavelengths

LightWavelength(nm)Kj/molUltraviolet<400297Violet400~425289Blue425~490259Green490~560222Yellow560~580209Orange580~640197Red640~740172E=Lhν=Lhc/λL=6.023×1023/mol;h=6.626×10-34J.s;c=3.0×108m/s20光合色素的吸收光譜1：bacteriochlorophylla;2：chlorophylla;3：chlorophyllb;4：phycoerythrobilin;5：β-carotene.紅光：760~622nm

橙光：622~597nm

黃光：597~577nm

綠光：577~492nm

青光：492~450nm

藍光：450~435nm

紫光：435~390nm21AbsorptionspectrumofphotosyntheticpigmentschlorophyllachlorophyllbcarotenoidsRelativeAbsorption380500600750Wavelengths(nm)Absorptionspectra:Chl:640-660nm;430-450nm;Carotenoids:400-500nm.22陰生植物和陽生植物葉綠素組成的差別：陽生植物：葉綠素a/b約為3:1陰生植物：葉綠素a/b約為2:3不同碳同化類別植物葉綠素組成的差別：C3植物：葉綠素a/b約為2.8±0.4C4植物：葉綠素a/b約為3.9±0.6CAM植物：葉綠素a/b約為2.5～3.0235.葉綠素的熒光現象和磷光現象葉綠素溶液紅色反射光（垂直）透射光綠色照光后葉綠素熒光黑暗紅色(極微弱)葉綠素磷光熒光壽命短(10-8~10-10s)、磷光較長。24第一三線態25（1）葉綠素的生物合成6.葉綠素的合成的生物合成及降解谷氨酸（α-酮戊二酸）→δ氨基酮戊酸（ALA）→膽色素原→尿卟啉原Ⅲ→糞卟啉原Ⅲ（厭氧條件），脫羧、脫氫、氧化→原卟啉Ⅸ（形成葉綠素和亞鐵血紅素的分水嶺）→Mg-原卟啉甲酯（酯化、還原）→原葉綠酸酯-（光+NADPH）→形成葉綠素酸酯a+（葉綠醇）→葉綠素a。26厭氧條件尿卟啉原Ⅲ27脫羧脫氫氧化28還原、酯化29（1）光照植物在乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發黃的現象，稱為黃化現象。藻類、苔蘚、蕨類和松柏科植物黑暗中可合成葉綠素？（2）影響葉綠素生物合成的條件原葉綠酸酯→葉綠素酸酯a31（2）溫度最低2-4℃、最高40℃、最適20-30℃。（3）礦質元素N/Mg為組成成分；Fe/Cu/Mn/Zn是葉綠素合成中酶促反應的輔因子。（4）水分缺水抑制合成甚至引起降解。（5）O2缺氧導致Mg-原卟啉Ⅸ及Mg-原卜啉甲酯積累，強光導致葉綠素光氧化。32（3）葉綠素的降解葉綠素酶鎂脫螯合酶加氧酶33第二節光合作用的機制一、光能的吸收、傳遞與轉移二、光合電子傳遞與質子轉移三、光合磷酸化四、碳同化（CO2assimilation）五、光合作用的產物PHOTOSYNTHESIS34PhotosyntheticReactionsLightReaction

–onlyinthepresenceoflightTheyaretheenergy?capturingreactionsChlorophyllabsorbssolarenergyThisenergizeselectronsElectronsmovedownelectrontransportchainPumpsH+intothylakoidsinnerspaceUsedtomakeATPoutofADPandNADPHoutofNADP+

DarkReactioninstromaCO2isreducedtoacarbohydrateUseATPandNADPHproducedcarbohydrateTheyaresyntheticreactionsPrimaryreactionElectrontransport&photophosphorylation35PhotosynthesisOverviewthylakoidmembraneADP+PNADP+NADPHATPCalvinCyclereactionsLightreactionsSolarenergyH2OCO2CH2OO2stroma3637一、光能的吸收、傳遞與轉移1、原初反應(primaryreaction)是指光合色素對光能的吸收、傳遞與轉換過程。特點：a:速度快；b：與溫度無關；c:量子效率1。光合色素按功能區分分為二類:

（1）反應中心色素(reactioncentrepigments)

（2）聚光色素(light-harvestingpigments)，又稱天線色素(antennapigments)37每吸收與傳遞1個光量子到反應中心完成光化學反應所需起協同作用的色素分子的數目。光合單位由聚光色素系統

和反應中心組成。

光合單位：結合于類囊體膜上能完成光化學反應的最小功能單位。2、光合單位(photosyntheticunit):能量傳遞：激子傳遞和共振傳遞一、光能的吸收、傳遞與轉移38原初電子受體：PSI為A0,PSII為Pheo次級電子供體：PSII為H2O,PSI為（plastocyanin,PC)進行原初反應的最基本的功能單位，至少包括一個中心色素分子或稱原初電子供體(primaryelectrondonor,P)、一個原初電子受體(primaryelectronacceptor,A)和一個次級電子供體(secondaryelectrondonor,D)，以及維持這些電子傳遞體的微環境所必需的色素蛋白復合體。3、光合作用反應中心(reactioncenter):一、光能的吸收、傳遞與轉移39

hυD·P·A──→D·P*·A──→D·P+·A-────→D+·P·A-

基態反應中心激發態反應中心電荷分離的反應中心高等植物的最終電子供體是水;原初電子供體是中心色素分子（P700/P680），最終電子受體是NADP+。光引起反應中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應成為光化學反應。一、光能的吸收、傳遞與轉移40聚光色素（light-harvestingpigments）反應中心(reactioncenter)光合單位：量子產額(quantumyield)：指每吸收一個光量子后釋放出的氧分子數(1/10~1/8)。量子需要量：植物每放出一分O2或同化一分子CO2所需的光量子數目(8~10)。紅降：用光波大于685nm的遠紅光照射小球藻時，雖然光量子仍可被葉綠素大量吸收，但量子產額急劇下降，這種現象被稱為紅降(reddrop)。二、電子傳遞與質子轉移1.Reddrop&Emersoneffect42Emersoneffect(R.Emerson,1957):紅光和遠紅光兩種波長的光促進光合效率的現象叫做雙光增益效應或愛默生效應(Emersoneffect)。二、電子傳遞與質子轉移43NADPH2H+H2OelectronacceptorNADP+H+pigmentcomplexpigmentcomplexreactioncenterreactioncentersunsunelectrontransportchain(ETC)PhotosystemIIPhotosystemINADPHthylakoidmembranesolarenergyCalvincycleATPCalvincyclereactionsenergylevelCO2CH2OLightreactionsO212ADP+PNADP+e-e-eeee-e-electronacceptorCH2OH2OCO2O2

???Emersoneffect

Reddrop二、電子傳遞與質子轉移442CytbFeSR

CytfOECH2OO2+H+YZP680光光P680*P700*PCP700A0A1FeSXFeSAFdFeSBFNRNADP+NADPHPheoPQPQH22.光合鏈（photosyntheticchain，“Z”scheme，R.Hill,1960）二、電子傳遞與質子轉移（TaizandZeiger，2010）453.

光合電子傳遞體及其功能二、電子傳遞與質子轉移46（1）PSII復合體17.5nmP680水的光氧化與質體醌還原

2H2O+2PQ→O2+2PQH2二、電子傳遞與質子轉移47希爾反應離體葉綠體在光下所進行的分解水、放出O2的反應稱之為希爾反應(Hillreaction)。

R.

Hill(1937)發現,將離體葉綠體加到具有氫受體(A，如2,6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP＋、NAD＋等)的水溶液中，照光后即放出氧氣：

光

2H2O+2A───→2AH2+O2

離體葉綠體二、電子傳遞與質子轉移48放氧機制錳穩定蛋白(manganesestablizingprotein,

MSP)，與Mn、Ca2+、Cl-組成放氧復合體(oxygen-evolvingcomplex，OEC)，與PSⅡ一起參與氧的釋放。

法國學者P.

Joliot(1969)通過閃光處理暗適應的葉綠體O2產生以4位周期變化，第三次閃光放O2最多。Kok等（1970）據此提出了H2O氧化機制的模型（wateroxidizingclock或Kokclock）。二、電子傳遞與質子轉移49Kok

clock:OEC上的含錳蛋白有5種形式（S0-S4)，P680每接收一個光量子，有能力推動Sn向前移動至Sn+1,直到S4,可以一次從水分子中奪取4e,使水氧化，釋放O2。水裂解放氧中的S狀態變化S0S1P680+P680hvP680P680+S2P680hvS3P680+P680hvhvS4P680+O2+4H+2H2O二、電子傳遞與質子轉移50（2）質體醌（plastoqninone，PQ）和質藍素（plastocyanin，PC）質醌有氧化態（PQ）、還原態(PQH2)和半醌(PQ—)等，PSⅡ和細胞色素b6f復合體之間的電子載體。二、電子傳遞與質子轉移PC是水溶性的含銅蛋白質，存在于類囊體腔內，細胞色素b6f復合體和PSI之間實現單電子傳遞。51（3）Cytochromeb6fcomplex包含：2Cytb、1Cytc（過去稱Cytf）、1FeSR、和2個醌氧化還原位點。輔助因子包括1個血紅素（HemeCn）、1個葉綠素、1個類胡蘿卜素。藍藻細胞色素b6f復合體的結構二、電子傳遞與質子轉移左側是輔助因子結構，右側是蛋白質結構52Cytb6f復合體在第一個PQH2被氧化時，1

e→FeSR→Cytf→PC→P700，1

e→Cytb→PQ→PQ—，2

H+釋放到類囊體腔中。在下一個PQH2氧化時，1

e→FeSR→Cytf→PC→P700，1

e→Cytb→PQ—→PQH2，同時從基質中獲取質子。這就是一個Q循環。經過氧化2個PQH2，向P700傳遞2e，還原1分子PQ，轉運4H+到類囊體腔中，形成了跨膜的電化學勢能。Q循環二、電子傳遞與質子轉移（TaizandZeiger，2010）53（4）PSI反應中心結構內囊體膜外側11nmP700FNRNADP+→NADPH二、電子傳遞與質子轉移54PSⅡ和PSⅠ的比較復合體顆粒大小直徑/nm類囊體膜抑制劑光化學反應特征PSⅡ大17.5內側敵草隆/DCMU短波光P680水的光解放氧(類囊體腔）PSⅠ小11外側DCMU無抑制長波光P700NADP+的還原(基質）二、電子傳遞與質子轉移55ATP酶又叫ATP合成酶，也稱偶聯因子或CFI-CFo復合體；葉綠體的ATP酶與線粒體、細菌膜上的ATP酶結構十分相似，都由兩個蛋白復合體組成。ATP酶由九種亞基組成，分子量為550000左右，催化ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶還可以催化逆反應，即水解ATP，并偶聯H+向類囊體膜內運輸。（5）ATP合酶(TaizandZeiger，2010)二、電子傳遞與質子轉移56二、電子傳遞與質子轉移4.

光合電子傳遞的類型5758（1）非環式電子傳遞(noncyclicelectrontransport)指水光解放出的電子經PSⅡ和PSⅠ兩個光系統，最終傳給NADP+的電子傳遞。H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋通過非環式電子傳遞,每傳遞4個電子,分解2分子H2O，釋放1個O2，還原2個NADP+，吸收8個光量子，量子產額為1/8。同時運轉8個H＋進入類囊體腔。二、電子傳遞與質子轉移58（2）環式電子傳遞(cyclicelectrontransport)指PSⅠ產生的電子傳給Fd，再到Cyt.b6/f復合體，然后經PC返回PSⅠ的電子傳遞。

PSⅠ→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSⅠ

特點：電子傳遞途徑是閉路的，不釋放O2，也無NADP+的還原，只有ATP的產生。二、電子傳遞與質子轉移5960（3）假環式電子傳遞(pseudocyclicelectrontransport)指水光解放出的電子經PSⅡ和PSⅠ，最終傳給O2的電子傳遞。亦稱為Mehler反應。H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2特點：有O2的釋放,ATP的形成,無NADPH的形成。電子的最終受體是O2，生成超氧陰離子自由基(O2-)，植物光合細胞產生O2-的主要途徑。二、電子傳遞與質子轉移60三、光合磷酸化（photophosphorylation）

葉綠體在光下將無機磷（Pi）與ADP合成ATP的過程。（Buchanan等，2000）61與電子傳遞偶聯，光合磷酸化也被分為三種類型：非環式光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）環式光合磷酸化(cyclicphotophos-phorylation)假環式光合磷酸化(pseudocyclicphotophosphorylation)1.

光合磷酸化的類型三、光合磷酸化62Chemiosmoticmechanism（PeterMitchell1960）（1）PSⅡ光解水時在類囊體膜內釋放H+；（2）PQ把膜外基質中的H+轉運至類囊體腔內。質子動力(protonmotiveforce,pmf,Δp)

pmf=ΔE+0.059ΔpH（25℃)ΔE很小（3）質子沿濃度梯度通過偶聯因子（ATP合酶）返回膜內時，催化ADP和Pi合成ATP。2.

光合磷酸化的機理三、光合磷酸化63化學滲透學說三、光合磷酸化64化學滲透學說的實驗證據三、光合磷酸化葉綠體懸浮液照光時，pH↑，閉光后pH恢復原來水平；葉綠體懸浮液光照可以誘導葉綠體吸收質子，產生△pH

4個pH單位，加入ADP和Pi可以合成ATP；在暗中把葉綠體的類囊體放進pH4的溶液中平衡，然后加進pH8和含有ADP、Pi及鎂鹽的緩沖液，跨膜△pH可導致ATP的形成；將葉綠體殘缺膜與線粒體嵴膜組成為雜交小囊時，在光下能進行光合磷酸化，反之亦然。653.同化力(assimilatorypower)同化力:

ATP和NADPH兩者均在暗反應中用于CO2的同化和還原，故合稱同化力。光合電子傳遞抑制劑：除DCMU抑制PSⅡ上Q向PQ的電子傳遞外，羥胺抑制H2O向PSⅡ的電子傳遞；解偶聯劑：DNP、NH4+可增加膜對H+的透性，抑制ATP的形成；寡霉素可作用于CFo，也抑制ATP的形成。三、光合磷酸化66

百草枯（一種除草劑）2,5－二溴－3－甲基－6－異丙基－對苯醌光合電子傳遞鏈的三種抑制劑DCMU、DBMIB和百草枯的化學結構。三、光合磷酸化67光子強度過量光子有毒光產物損傷PSIID1蛋白氧化的D1光抑制第一道防線：抑制機制熱能第二道防線：清除機制（如類胡蘿卜素、SOD、Vc等三線態Chl(3Chl*)超氧陰離子自由基單線態氧過氧化氫羥自由基修復，從頭合成用于光合作用的光子光能的分配調節與光保護68四、光合作用的碳同化(Carbonassimilation)1.C3途徑2.C4途徑3.景天酸代謝途徑(CAM)4.

不同碳同化類型植物光合特征比較第三節光合作用的機制69二氧化碳同化（CO2assimilation），簡稱碳同化，是指植物利用光反應中形成的同化力(ATP和NADPH)，將CO2轉化為碳水化合物的過程。高等植物的碳同化途徑有三條：C3途徑C4途徑CAM（景天酸代謝）途徑四、光合作用的碳同化70以核酮糖二磷酸(RUBP)為CO2受體、CO2固定后的最初產物為三碳化合物磷酸甘油酸（PGA)的光合途徑，亦稱Calvincycle,或還原戊糖磷酸途徑(reductivepentosephosphatepathway，RPPP)或Calvin-Bensoncycle)。C3植物：只具有卡爾文循環，按照C3途徑固定、同化CO2的植物。1.C3途徑(C3pathway)四、光合作用的碳同化71MelvinCalvin,(1911-1997)NobelLaureate,chemistry,1961四、光合作用的碳同化72pumpboilingmethanollightalgae14CO21946-1953小球藻80%乙醇60秒，14C分布于C3、C4，C5，C6，C7化合物;2秒，14C出現在3-磷酸甘油酸上（PGA）。四、光合作用的碳同化73123450Time(min)contentRUBPPGA1%CO20.003%CO2ribulosebisphosphate四、光合作用的碳同化受體是二碳化合物？74（1）羧化階段3-PhosphoglycerateRibulose1,5-bisphosphate四、光合作用的碳同化75Rubisco即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulosebisphosphatecarboxylase/oxygenase,RuBPC/RuBPO)的簡稱。Rubisco約占葉中可溶蛋白質總量的40%以上，由8個大亞基（約56KD）和8個小亞基（約14KD）構成（L8S8），分別由葉綠體和核基因編碼，活性部位在大亞基上。四、光合作用的碳同化76Rubisco的雙重功能：（2）還原階段(A)(B)3-Phosphoglycerate1,3-Bisphosphoglycerate1,3-BisphosphoglycerateGlyceraldehyde3-phosphate3-PGAldGAPDH78(3)再生階段

由PGAld經過一系列的轉變，重新形成CO2受體RuBP的過程。

包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列異構化反應,最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，構成了一個循環。四、光合作用的碳同化79醛縮酶FBPF6PFBP酯酶FBPase+3-PGAldCHOHCOH

CH2OPHCOH+1CH2OHC=OH-C-OHHO-C-H

5

CH2OP4-磷酸赤蘚糖

E4P5-磷酸木酮糖

Xu5PCHOHCOH

CH2OP3-磷酸甘油醛3-PGAld+CH2OHC=O

CH2OP磷酸二羥丙酮DHAPRUBP再生(1)四、光合作用的碳同化80CHOHCOH

CH2OPHCOH+4-磷酸赤蘚糖

E4PCH2OHC=O

CH2OP磷酸二羥丙酮DHAP醛縮酶1,7-二磷酸景天庚酮糖SBP1CH2OC=OHO-C-H7CH2OPHO-C-HHO-C-HHO-C-HPS7PCHOHCOH

CH2OP+3-磷酸甘油醛PGAld轉酮酶R5PXu5P+Ru5P+ATPRuBP核酮糖-5-磷酸激酶Ru5PK景天庚酮糖

-1,7-二磷酸酯酶SBPase

RUBP再生(2)四、光合作用的碳同化81RuBP3-PGAld3-PGAThethreestagesofCO2assimilationinphotosyntheticorganisms.Stoichiometriesofthreekeyintermediatesrevealthefateofcarbonatomsenteringandleavingthecycle.Asshownhere,threeCO2arefixedforthenetsynthesisofonemoleculeofglyceraldehyde3-phosphate(G3P).TheCalvincycle四、光合作用的碳同化823Ru5PDHAPPGAldPGAldDHAPPGAldDHAPFBPF6PSBPS7PXu5PR5PE4PXu5P3ATP6DPGA6NADPH3RuBP3CO26ATP6PGA6PGAldTheCalvincycle四、光合作用的碳同化83

3CO2+3H2O+9ATP+6NADPH+6H+→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+

每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。還原3molCO2可輸出一個磷酸丙糖(GAP或DHAP)。*磷酸丙糖(葉綠體)―→淀粉(白天)∟細胞質

―→蔗糖四、光合作用的碳同化84C3途徑的總反應式為:(4)

C3途徑的調節四、光合作用的碳同化①自動催化調節作用：調節RuBP等中間產物數量，使CO2的同化速率處于某一“穩態”的機制，稱為C3途徑的自動催化調節。②光調節作用：Rubisco、GAPDH、FBPase、SBPase及Ru5PK等屬于光調節酶。pH↑、基質中Mg2+增加、硫氧還蛋白（thioredoxin,Td）等激活酶活性。85③光合產物輸出速率的調節四、光合作用的碳同化862.

C4途徑（C4pathway)C4途徑：以磷酸烯醇式丙酮酸（PEP)為CO2受體，CO2固定后的最初產物是四碳二羧酸OAA的光合途徑。亦稱為C4-二羧酸途徑（C4－dicarboxylicacidpathway），也叫Hatch-Slack途徑。C4植物：按照C4途徑固定、同化CO2的植物。被子植物中有20多個科近2000種。四、光合作用的碳同化87C4作物舉例高梁(broomcorn)甘蔗(sugarcane)粟(millet),“谷子”，“小米”莧菜(amaranth)玉米（maize)88C4雜草香附子稗草馬唐馬齒莧反枝莧狗尾草89葉肉細胞胞質中進行葉綠體中進行葉肉細胞胞質中進行①羧化反應

②還原或轉氨作用:

四、光合作用的碳同化90③脫羧反應:在BSC中釋放CO2，由C3途徑同化；亞類型BSC內的脫羧反應NADP-MEMal→Mal——→Pyr+CO2NAD-MEAsp→Mal——→Pyr+CO2PEPCKAsp→OAA——→PEP+CO2NADP+NADPH葉綠體NAD+NADH線粒體ATPADP細胞質四、光合作用的碳同化91④底物再生:再生出PEP。Mal或Asp在BSC中脫羧后變成的丙酮酸（pyruvicacid）→葉肉細胞葉綠體中，經丙酮酸磷酸雙激酶(pyruvatephosphatedikinase,PPDK)催化和ATP作用→PEP，使反應循環進行。部分植物BSC轉運到葉肉細胞是PEP或丙氨酸。四、光合作用的碳同化92C4:OAACO2HCO3-(PPDK)C3C3CO2(Rubisco)RuBPPGA(PEPC)PEP蘋果酸天冬氨酸C4淀粉糖葉肉細胞維管束鞘細胞C4途徑C3途徑PEPC:PEP羧化酶;PPDK:丙酮酸磷酸二激酶C4途徑的化學歷程93NADP-蘋果酸酶型(NADP-ME型)如玉米、甘蔗、高粱、馬唐等即屬此類。脫羧的部位：BSC的葉綠體，NADP-ME。特點：以Mal轉運形式進入BSC,脫羧后以丙酮酸運出。Mal+NADP+→Pyr+NADPH+CO2四、光合作用的碳同化94NAD-蘋果酸酶型(NAD-ME型)Asp→

Mal+NAD+→Pyr+NADH+CO2如蟋蟀草、狗芽根、馬齒莧和黍等屬于此類。脫羧的部位：BSC的線粒體，NAD-ME。特點：葉肉細胞和鞘細胞中具有高活性的Asp和Ala氨基轉移酶以及NAD-ME。以Asp轉運形式進入BSC,脫羧后以Ala運出,NADP-ME和PCK

活性均很低。

四、光合作用的碳同化95PEP羧激酶型(PEPCK型)如羊草、無芒虎尾草、衛茅、鼠尾草等屬于此類。脫羧的部位：主要在BSC的細胞質，或線粒體。特點：BSC的細胞質中PEP羧激酶活力很高。以Asp轉運形式進入BSC,脫羧后以PEP或Pyr運出，Pyr經PPDK催化形成PEP。Asp→

OAA+ATP→PEP+ADP+CO2四、光合作用的碳同化96C4途徑的調節光:活化C4途徑中的PEPC、NADP-MD和PPDK，在暗中這些酶則被鈍化。代謝物：Mal和Asp抑制PEPC活性，而G6P、PEP則增加其活性。Mn2+和Mg2+:是NADP－ME、NAD－ME、PCK的活化劑。四、光合作用的碳同化973.景天科酸代謝途徑（CAM)CAM(crassulaceanacidmetabolism)：景天科植物在夜晚有機酸含量高、糖類含量低，而白天有機酸含量下降、糖類增多，這種有機酸合成日變化類型，稱為CAM。夜間(氣孔開放)：CO2+PEP——→OAA——→Mal——→液胞白天(氣孔關閉)：液胞中的Mal——→細胞質——→CO2——→C3途徑——→糖、淀粉PEPCNADP-MDNAD/NADP-ME/PCK四、光合作用的碳同化98CAM途徑的化學歷程:CAM與C4途徑有何區別？或PEPCK型99CAM

pathway100四、光合作用的碳同化101CAM植物的類型(1)專性CAM植物其一生中絕大部分時間的碳代謝是CAM途徑。(2)兼性CAM植物在正常條件下進行C3途徑，遇到干旱、鹽漬和短日照時則進行CAM途徑，以抵抗不良環境（iceplant）。四、光合作用的碳同化102三種碳同化途徑總結四、光合作用的碳同化103光合作用過程總結原初反應光合電子傳遞和光合磷酸化光能的吸收光能的傳遞光化學反應電子傳遞光合磷酸化CalvinHatck-SlackCAM光反應暗反應104CO2同化4.不同碳同化類型植物的光合特征比較（討論）C3植物C4植物C3－C4中間型CAM植物BSC不發達BSC發達BSC較發達BSC不發達不含葉綠體BSC含葉綠體BSC含葉綠體不含葉綠體，含較多線粒體其周圍葉肉細胞排列疏松，無Kranzstructure其周圍葉肉細胞排列緊密,呈“花環型”結構（kranzstructure）BSC的壁較C4植物的薄葉肉細胞的液泡大（1）結構特征105四、光合作用的碳同化C3--BSCC4--BSCC4--BSC的立體解剖圖四、光合作用的碳同化106C3植物C4植物C3－C4中間植物CAM植物綠素a/b2.8±0.43.9±0.62.8～3.92.5～3.0CO2補償點(μg.L-1)>40~55~40光:0~200，暗:<5CO2固定途徑C3途徑C4途徑和C3途徑有限C4途徑和C3途徑CAM途徑和C3途徑CO2固定酶RubiscoPEPC,RubiscoPEPC,RubiscoPEPC,RubiscoCO2最初受體RuBPPEPRuBP,PEP(少量)RuBP(L)PEP(D)最初光合產物PGAOAAOAA,PGA光:PGA暗:OAAPEPC活性(μmol.mg-1chl.min-1)0.30~0.3516~18<1619.2（2）光合特征107四、光合作用的碳同化（續上表）C3植物C4植物C3－C4中間植物CAM植物最大凈光合速率(μmolCO2.m-2·s-1)10～2525～50中等0.6～2.5光呼吸3.0～3.7≈00.6～1.0≈0同化產物分配慢快中等不等蒸騰系數*450～950250～350中等光：150～600，暗：18～100108四、光合作用的碳同化不同植物種類：淀粉為主：如棉花、煙草、大豆等；葡萄糖和果糖：如洋蔥、大蒜等不形成淀粉；蔗糖：小麥、蠶豆等。生育期：幼葉以糖類、蛋白質為主；成熟葉片：糖類。環境條件：強光下以蔗糖和淀粉為主；弱光下含氮物質：谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質等形成較多。五、光合作用的產物1091.直接產物：糖類、氨基酸、蛋白質、脂肪酸和有機酸等。2.淀粉與蔗糖的合成TP-Pi轉運PiTP細胞質

FBP→F6P→G6P→G1P——→UDPG

Pi+蔗糖磷酸蔗糖蔗糖磷酸酯酶SPSUGPP葉綠體內：PGAld→FBP→F6P→G6P→G1P——→ADPG——→淀粉（G)n+1PiATPAGPP(G)nSSS五、光合作用的產物UTP110AGPP:ADPGlucosePyrophosphorylase;SSS:SolubleStarchSynthaseSPS:SucrosePhosphateSynthase;UGPP:UDP-G-PP第四節

光呼吸(photorespiration)一、光呼吸途徑二、光呼吸的生理功能PHOTOSYNTHESIS111一、光呼吸途徑

光呼吸是一個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸（glycolate）。植物綠色細胞在光下吸收氧氣、放出二氧化碳的過程稱為光呼吸(photorespiration,C2cycle)。RuBP+O23-PGA+磷酸乙醇酸Rubisco(RuBPO)乙醇酸+Pi磷酸乙醇酸磷酯酶第四節

光呼吸112Phosphoglycolate—→Glycolate———→Glycolate—→Glyoxylate—→Glycine————→GlycinePGAADPATP

NAD+

NADH

Glycine

GlyoxylatePhosphoglycerate←—Glycerate←——Glycerate←—Hydroxypyruvate

←—Serine

←———SerineRUBPO2CO2

Pi

O2

H2O2

Glutamate

α-KetoglutarateH2O1/2

O2

CatalaseGlycineNAD+NADHNH3CO2CalvincyclePeroxisomeMitochondrionChloroplast每釋放1CO2,消耗10ATP和6NADPH。C2cycle第四節

光呼吸113C2循環過程的特點（1）光呼吸的全過程由葉綠體、過氧化體和線粒體三種細胞器協同完成;（2）光呼吸的底物是乙醇酸，故稱C2循環;（3）O2的吸收發生在葉綠體和過氧化物體，CO2的釋放發生在線粒體;（4）C2

循環中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素損失>25%。第四節

光呼吸114二、

光呼吸的生理功能消除乙醇酸的毒害;維持C3途徑的運轉：防止強光對光合機構的破壞：可消耗過剩的同化力，減少O2-

的形成;氮代謝的補充：Gly,Ser，Glu等；減少碳的損失（回收75%）。第四節

光呼吸115第五節

光合作用的生理生態一、光合速率及測定二、影響光合作用的因素三、光合作用與作物產量PHOTOSYNTHESIS116一、光合速率及測定1、光合速率(photosyntheticrate)是指單位時間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量。單位：μmolCO2·m-2·s-1或μmolO2·dm-2·h-1。表觀光合速率(apparentphotosyntheticrate)或凈光合速率(netphotosyntheticrate)

Pn=PTotal–Pr2、光合生產率(photosyntheticproducerate)/凈同化率(netassimilationrate,NAR)，指植物在較長時間（一晝夜或一周）內，單位葉面積生產的干物質量。常用g·m-2·d-1表示。NAR=1/L×dW/dt117二、影響光合作用的因素（討論）①光強－光合曲線(需光量曲線)當葉片的光合速率與呼吸速率相等(凈光合速率為零)時的光照強度，稱為光補償點(lightcompensationpoint)。在一定條件下，使光合速率達到最大時的光照強度，稱為光飽和點(lightsaturationpoint)。1、光照（1）光強度118二、影響光合作用的因素119光強度-光合速率曲線的不同階段，影響光合速率的主要因素不同強光下暗反應跟不上光反應從而限制了光合速率（飽和階段）。弱光下，光強度是控制光合的主要因素，曲線的斜率即為表觀量子效率。一般補償點高的植物，飽和點也高。如：草本植物的光補償點與光飽和點>木本植物；陽生植物的>陰生植物；C4植物的>C3植物。光補償點低的植物較耐蔭，適于和光補償點高的植物間作。如豆類與玉米間作。二、影響光合作用的因素（討論）1203

10

20

30

40

50

60

70

80

9010020304050高粱玉米小麥陰生苔蘚、浮游藻類山毛櫸陰生草本光強/klx陽生草本光合速率/(mgCO2.dm-2.h-1)在適宜溫度和正常的CO2和不同光強度下各種植物的光合速率的比較（Larcher，1980）二、影響光合作用的因素121②光合作用的光抑制光能過剩導致光合效率降低的現象稱為光合作用的光抑制(photoinhibitionofphotosynthesis)。光抑制主要發生在PSⅡ。在特殊情況下，如低溫弱光也會導致PSI發生光抑制。光能過剩時產生O2-和1O2，引起葉綠素和PSⅡ反應中心的D1蛋白的降解，從而損傷光合機構。二、影響光合作用的因素122植物對光抑制的保護機制(1)葉子運動

(2)葉綠體運動

(3)自由基清除系統，如：SOD、CAT、POD、谷胱甘肽、類胡蘿卜素、Vc等；

(4)代謝耗能（增強光呼吸和Mehler反應）

(5)提高熱耗散能力（如葉黃素循環耗能）

(6)PSⅡ的可逆失活與修復二、影響光合作用的因素123光子強度過量光子有毒光產物損傷PSIID1蛋白氧化的D1光抑制第一道防線：抑制機制熱能第二道防線：清除機制（如類胡蘿卜素、SOD、Vc等三線態Chl(3Chl*)超氧陰離子自由基單線態氧過氧化氫羥自由基修復，從頭合成用于光合作用的光子光能的分配調節與光保護124（2）光質對光合作用有效的是可見光。紅光下，光合效率高；藍紫光次之；綠光為低效光。紅光有利于碳水化合物形成，藍紫光有利于蛋白質形成。二、影響光合作用的因素1252、二氧化碳C:

CO2補償點S：CO2飽和點

Pm:

光合能力

CE:

羧化效率（1）CO2-光合曲線二、影響光合作用的因素126CO2compensationpoint：當光合速率與呼吸速率相等時，外界環境中的CO2濃度即為CO2補償點。

CO2

saturationpoint：當光合速率開始達到最大值(Pm)時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。CO2

carboxylaseefficiency(CE):在低CO2濃度條件下，CO2濃度是光合作用的限制因子，直線的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被稱為羧化效率。Pm：在飽和階段，光合速率取決于RuBP的再生速率（受同化力供應的影響），所以飽和階段的光合速率反映了光反應活性，因而Pm被稱為光合能力。二、影響光合作用的因素127C3植物和C4植物的CO2-光合速率曲線比較二、影響光合作用的因素128（2）CO2供應大氣中的CO2→氣孔→葉肉細胞間隙→葉肉細胞原生質→葉綠體基質CO2供應取決于濃度差和擴散阻力光合速率與大氣至葉綠體間的CO2濃度差成正比，而與大氣至葉綠體間的總阻力成反比。二、影響光合作用的因素1293、溫度植物種類最低溫度

最適溫度最高溫度C4植物5~735~4550~60C3植物–2~020~3040~50陽生植物(溫帶)–2~020~3040~50陰生植物–2~010~20約40CAM植物(夜)–2~05~1525~30常綠闊葉喬木0~525~3045~50落葉喬木-3~115~2540~45常綠針葉喬木-5~310~2535~42不同植物光合作用溫度三基點比較二、影響光合作用的因素1304、水分用于光合作用的水只占蒸騰失水的1%，缺水影響光合作用主要是間接原因。（1）氣孔關閉（2）光合產物輸出減慢（3）光合機構受損（4）光合面積減少二、影響光合作用的因素1315、礦質營養N、P、S、Mg是葉綠體結構中組成葉綠素、蛋白質和片層膜的成分；Cu、Fe是電子傳遞體的重要成分；Pi是ATP、NADPH以及光合碳還原循環中許多中間產物的成分；Mn、Cl是光合放氧的必需因子；K、Ca對氣孔開閉和同化物運輸具有調節作用。二、影響光合作用的因素1326、光合作用的日變化相對光合速率8

10

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16

18Daytime

高溫、高光強

8

10

12

1416

18Daytime

溫暖、晴朗、水分充足

相對光合速率光合“午休”：在氣溫過高、光照強烈、相對濕度低時，中午強光下光合速率降低，光合速率日變化呈雙峰曲線的現象：光合“午休”。二、影響光合作用的因素1337、內部因素對光合作用的影響種或品種間差異葉齡同化物輸出速率與積累的影響二、影響光合作用的因素134三、光合作用與作物產量

單位土地面積上植物光合作用積累的有機物所含的化學能，占同一期間入射光能量的百分率稱為光能利用率(Eu,efficiencyforsolarenergyutilization)。1.光能利用率作物光能利用率低(<5%)，即使是高產田也只有1%-2%

(潛力：C3:4.6%;C4:6%;

17.2

kJ/gDW）135Zhuetal(2009)4.6%6%三、光合作用與作物產量136分析作物光能利用率不高的主要原因和提高作物產量的途徑（討論）三、光合作用與作物產量137三、光合作用與作物產量植物某一生長階段內累積干物質量與該時段植物冠層吸收的光合有效輻射量的比值，單位為g·MJ-1。光能