第七章

植物的生長生理生長：生命周期中，植物細胞、組織和器官的數目、體積或干重的不可逆的增加過程細胞的分化：從一種同質的細胞類型轉變成形態結構和功能與原來不相同的異質細胞類型的過程稱為分化。（形成不同形態和不同功能細胞的過程。）它可在細胞、組織、器官的不同水平上表現出來。例如：從受精卵細胞分裂轉變成胚；從生長點轉變成葉原基、花原基；從形成層轉變成輸導組織、機械組織、保護組織等。細胞與組織的分化是在生長過程中發生的，因此分化又可稱為“變異生長”。

第一節

生長、分化和發育的概念發育(development)定義：在生命周期中，生物的組織、器官或整體在形態結構和功能上的有序變化過程稱為發育。例如，從葉原基的分化到長成一張成熟葉片的過程是葉的發育；從根原基的發生到形成完整根系的過程是根的發育；由莖端的分生組織形成花原基，再由花原基轉變成為花蕾，以及花蕾長大開花，這是花的發育；而受精的子房膨大，果實形成和成熟則是果實的發育。

廣義上的發育概念：泛指生物的發生與發展。狹義上的發育概念：僅指生物從營養生長向生殖生長的有序變化過程，其中包括性細胞的出現、受精、胚胎形成以及新繁殖器官的產生。人們常把生長發育連在一起談，這時發育的概念也是狹義的。三者的關系：生長、分化和發育之間區別：

生長-是量變，是基礎；分化-是質變，變異生長；發育-是器官或整體有序的量變與質變。生長、分化和發育的相互聯系

發育包含了生長和分化。如花的發育，包括花原基的分化和花器官各部分的生長；果實的發育包括了果實各部分的生長和分化等。發育必須在生長和分化的基礎上才能進行，沒有生長和分化就沒有發育。生長和分化又受發育的制約。例如，水稻幼穗的分化和生長必須在通過光周期的發育階段之后才能進行；油菜、白菜、蘿卜等在抽薹前后長出不同形態的葉片，這也表明不同的發育階段有不同的生長數量和分化類型。

從分子水平上說，發育的過程就是DNA鏈上不同基因按一定的時空順序選擇性地表達和關閉的結果。第二節植物細胞的發育與調節控制細胞周期的關鍵酶是依賴于細胞周期蛋白的蛋白激酶(CDK)。CDK活性的調節途徑主要有二：cyclin的合成和破壞；CDK關鍵氨基酸殘基的磷酸化和去磷酸化。Cyc,細胞周期蛋白；CDK，依賴細胞周期蛋白的激酶；CKS，依賴細胞周期蛋白激酶的亞基；CKI，依賴細胞周期蛋白激酶的抑制劑；Rb，眼癌類似蛋白；Rip，與Rb相互作用的蛋白；細胞分裂與植物激素的關系激素能顯著影響細胞分裂，1.如生長素影響分裂間期的DNA合成。2.細胞分裂素是有絲分裂必需的，因為它會誘導某些特殊蛋白質的合成；用免疫抗體染色法已證明，細胞分裂素對維持分生組織的分裂具有重要的作用。3.赤霉素使G1期的DNA合成促進而縮短G1期和S期的時期。4.多胺能促進G1期后期DNA合成和細胞分裂。5.ABA促進復合物抑制劑ICK的表達。二、細胞伸長生理1.細胞伸長生長始于細胞壁的松弛，即彭脹素（expansin)；2.水孔蛋白高效運轉水分子至中央液泡是細胞伸長的驅動力；3.呼吸作用大幅度加快，為細胞生長提供物質和能量基礎；4.分泌和囊泡運輸為伸長生長的細胞供應必需的細胞壁和質膜襯質和蛋白質；三、細胞的分化生理（一）轉錄因子基因控制發育細胞分化所需的四個過程：對生物的發育具有重要作用的轉錄因子：MADS盒：對根、葉、花、胚珠和果實發揮重要作用。（二）細胞全能性：指植物體的每個細胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發育成完整植株的潛在能力。都是來自受精卵從分子水平上說，細胞之所以能分化即是由于一個全能性的細胞中某些特定的基因得到活化，產生了反映某些分化細胞特點的特殊基因產物，從而使它成為執行特定功能的細胞類型。克隆：生物體通過體細胞進行無性繁殖，以及由無性繁殖形成的基因型完全相同的后代個體組成的種群的過程。細胞克隆：體細胞的無性繁殖(三)細胞分化的控制因素1.極性是細胞分化的前提極性：指在器官、組織甚至細胞中在不同的軸向上存在某種形態結構和生理生化上的梯度差異。極性產生的原因：IAA的極性傳導，原生質結構的不對稱性，代謝梯度不同。主要表現在:

細胞質濃度的不一，細胞器數量的多少，核位置的偏向等方面。極性的建立會引發不均等分裂，使兩個子細胞的大小和內含物不等，由此引起分裂細胞的分化。2.細胞分化受環境條件誘導光照、溫度、營養、PH、離子和電勢等環境條件以及地球的引力都能影響細胞的分化如短日照處理，可誘導菊花提前開花；低溫處理，能使小麥通過春化而進入幼穗分化；對作物多施氮肥，則能使其延遲開花。木質部和韌皮部的分化與糖濃度有關；光促進組織的分化；3.植物激素在細胞分化中的作用植物激素能誘導細胞的分化，這在組織培養中已被證實。1955年韋特莫爾在丁香愈傷組織中插入一個莖尖(內含IAA)，可以看到在莖尖的下部愈傷組織中有管胞的分化。如以含有IAA的瓊脂代替莖尖，也可以誘導管胞的分化。證明了IAA有誘導維管組織分化的作用。另一個經典的實驗是對煙草愈傷組織器官分化的研究，在改變培養基中生長素和細胞激動素的比例時，可改變愈傷組織的分化。IAA與KT的比值低時，則有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，則有利于根的形成，而抑制芽的分化。四、組織培養

1．定義：指在無菌條件下，分離并在培養基中培養離體植物組織（器官或細胞）的技術。

2.組織培養的優點：可以在不受植物體其它部分干擾下研究被培養部分的生長和分化的規律，并且可以利用各種培養條件影響它們的生長和分化，以解決理論上和生產上的問題。有力地推動了生物科學中植物生理學、生物化學、遺傳學、細胞學、形態學以及農、林、醫、藥等各門學科的發展和相互滲透，促進了營養生理、細胞生理和代謝、生物合成、基因轉移、基因重組的研究。當前組織培養作為生物工程的一項重要技術，在基礎理論研究和生產實踐中發揮的作用與日俱增，可望為造福人類作出貢獻。2．組織培養的種類用于離體培養的各種植物材料稱為外植體（explant）。根據外植體類型，分為器官培養、組織培養、胚胎培養、細胞培養和原生質體培養。根據培養過程，初代培養（從植物體上分離下來的第一次培養，以后將培養體轉移到新的培養基上，則統稱為）繼代培養。3.培養方式通常半月至一后須移換新鮮培養基。

固體培養

液體培養基中加入0.7%～1%的瓊脂作凝固劑液體培養靜止不需增添專門設備，適合于某些原生質體培養振蕩需要搖床或轉床等設備，可使培養基充分混和，也可使培養物交替地浸沒在液體中或暴露在空氣中，有利于氣體交換。1.培養基成分

(1)水用蒸餾水或去離子水配制培養劑。(2)無機營養包括大量和微量必需元素。(3)有機營養主要有糖、氨基酸和維生素。(4)天然附加物如椰子乳、酵母提取物、玉米胚乳、麥芽浸出物或番茄汁等。(5)植物生長物質常用的有生長素類和細胞分裂素。五類：生長素類

2，4D、萘乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸離體培養物的根芽分化取決于生長素/細胞分裂素的比值。細胞分裂素

激動素、6-芐基腺嘌呤、異戊烯基腺嘌呤、玉米素等無機營養物——大量元素和微量元素，包括植物生長發育所必需的N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、Fe、B、Cu、Mo、Mn、Cl等。碳源——2—4%的蔗糖，也可用葡萄糖。它還具有維持滲透壓的作用。維生素——硫胺素是必需的，煙酸、維生素B6、肌醇對生長起促進作用。生長調節物質——常用2，4-D，NAA，BA，GA等有機附加物——氨基酸、水解酪蛋白等。4.組織培養條件

1）無菌條件2）

溫度：25-27度，有的需要晝夜溫差3）

光照5．

組織培養在生產中的應用1）花藥培養和單倍體育種2）無性繁殖系快速繁殖——君子蘭3）突變體篩選4）建立基因庫，保存和運輸種質資源5）植物性藥物生產一、種子的萌發1.定義：種子胚恢復生長，并發育成一個獨立生長的幼苗過程。注意：種子必須是有活力的，休眠種子和死種子都不能萌發，這是內部條件。ⅰ．影響種子萌發的外界條件即足夠的水分、充足的氧氣和適當的溫度，這三者同等重要，是種子萌發的必要條件，此外有時還需光。第三節植物的生長（一）水分1.水分使種皮膨脹軟化，氧容易透過種皮，胚呼吸加強，胚易于突破種皮。2．使凝膠態細胞質轉變為溶膠狀態，酶活性上升，代謝旺盛，胚乳的貯藏物質便轉為可利用的可溶性；3．促進可溶性物質運輸到幼芽、幼根，供呼吸需要或構成細胞的結構部分。種子的吸水量：豆類種子>油料種子>淀粉種子蛋白質豐富，親水性大淀粉親水性小，吸水量小浸種：因為土壤水分易被土壤微粒吸附，不易被種子吸收，但時間不能太長，空氣不流通，溫度上升，發酵。（二）氧氣旺盛的物質代謝和活躍的物質運輸等需要強烈的有氧呼吸作用。無氧呼吸過長，消耗大量有機物，產生少量能量，并導致酒精中毒。水淹，爛種。（三）溫度種子萌發得有一系列酶參與的生理生化過程，故溫度是必要條件。溫度在種子的萌發中有三基點——最適、最高、最低。有些種子還需變溫，如辣椒，恒溫45天不發芽（四）光1．需光種子：萌發時需要光的種子，如萵苣、煙草和擬南芥種子；光對需光種子的作用：改變種皮的透性，通過增加活性物質（Pfr）的含量，提高IAA含量，消除抑制物質。屬光形態建成范疇。至于機理尚不清楚。2.需暗種子（嫌光種子）：萌發時不需要光的種子，如西瓜、莧菜種子；3.光不敏感種子（中性種子）：有光無光均可萌發的種子，如大多作物種子。

ⅱ．種子萌發的生理生化變化（一）

種子的吸水

1．種子的急劇吸水：動力是毛細管作用和吸脹作用，故純屬物理過程。吸脹能力的強弱決定于種子的化學成分。此階段所有細胞的體積增大，致使種皮破裂，“假發芽”，死活種子都有此現象。

2．種子停止吸水階段：

3．種子重新迅速吸水階段：由胚的迅速生長和細胞體積的增大引起的，動力是滲透作用，因此屬生物化學階段，只有具有萌發力的種子所特有。（二）

呼吸作用的變化和酶的形成呼吸作用從吸水的第二階段開始，初期以無氧呼吸為主，隨后以有氧呼吸為主。呼吸作用的酶來源：束縛型酶釋放或活化而來，如?-淀粉酶；合成新酶，如a-淀粉酶。（三）

核酸的變化預存的mRNA翻譯為蛋白一定時間后，可合成DNA。（四）有機物的轉變(見P234圖7－12）

1.碳水化合物的轉變

2.脂肪：在脂肪酶的作用下（自動催化），水解為甘油（進入糖酵解或轉變為糖）和脂肪酸（?-氧化進入乙醛酸循環而轉變為蔗糖）。3.蛋白質：在蛋白酶和肽酶的作用下，分解為氨基酸，運輸到生長部位形成新的蛋白質。（五）

激素的變化P235圖7-14ⅲ．種子的壽命定義：指種子從采收至失去發芽力的時間。種子壽命長短和種子貯藏條件有關，一般說，干燥、低溫下，壽命長；高溫、濕潤下壽命短，為什么？1）呼吸方面：種子呼吸強，消耗大量的貯藏物；2）能量方面：釋放能量，產生高溫，胚受損傷；3）易產生病蟲害；檢查種子有無生活力的方法：

1）發芽實驗：速度慢

2）化學法：利用組織的還原力——活種子一定有呼吸作用，是物質還原為呈特定顏色的，如TTC法;

利用原生質的著色能力——活種子的細胞質不易著色，死種子則易著色，如紅墨水法，看胚顏色；物理法：利用細胞中的熒光物質——核酸、蛋白質有熒光性質，在紫外燈下觀察，生產上要求全苗：播下的種子都能全部萌發，長成幼苗。壯苗：萌發的幼苗生長健壯。二

植物的生長

ⅰ植物生長的表示方法(p236)絕對生長速率相對生長速率ⅱ．營養器官的生長特征（一）莖生長特性莖的整個生長表現為生長大周期。生長大周期：在個別器官或整株植物的整個生長過程中，生長速率表現出“慢—快—慢”的基本規律。植物個體生長以器官為基礎，器官生長以細胞生長為基礎，先看細胞的生長曲線為S型，分為四個時期：1）停滯期——細胞處于分裂時期和原生質積累時期，雖然數量多但體積小，因此生長比較緩慢；

2）對數生長期——細胞進入伸長期，由于液泡的出現并不斷合并，體積隨時間而對數增大；

3）直線生長期——生長繼續以恒定速率（最高速率）增加；4)衰老期——生長速率下降，因為細胞成熟并開始衰老。（二）根生長特性同莖的生長一樣，根的生長也具有生長大周期和頂端優勢現象。（三）葉生長特性雙子葉植物的葉子是全葉均勻生長；單子葉植物葉片是基部保持生長能力；ⅲ、影響營養器官生長的條件（一）溫度生長的最適溫度：指生長最快的溫度，也稱為生理最適溫度。協調的最適溫度：比生長的最適溫度略低的溫度。植物對晝夜溫度周期性變化的反應，稱為生長的溫周期現象。產生的原因主要是：白天溫度高，在光下有利于光合速率的提高；夜溫下降可降低呼吸，減少有機物的消耗，并有利于根系生長和CTK等激素的合成，因而加速了植株生長速率。在生產上的應用：溫室栽培時，降低夜溫；作壟栽培，加大溫差，提高產量。（二）光：光對莖的生長有抑制作用。原因：

1）光照使自由IAA轉變為無活性的結合態IAA；

2）光照提高IAA氧化酶的活性，IAA含量下降；3）紅光增加細胞質[Ca2+]，活化CaM，分泌Ca2+到細胞壁，細胞延長減緩。不同波長的光對生長的影響不同：紅光促進葉的生長，藍紫光有抑制生長的作用，以紫外光的抑制作用更顯著。如：塑料大棚，利用淺藍色塑料育秧，矮壯。高山大氣稀薄，紫外線易透過，因此高山植物長得特別矮小。光抑制根的生長。（三）水分利用土壤干旱(局部即可)誘導根系ABA合成并運送到地上部分，使氣孔開度減少的原理，張建華、康紹忠等人提出了控制性交替灌溉的節水栽培新思路。他們對玉米實施控制性交替灌溉試驗，表明交替灌溉能節省用水量34.4%～36.8%。（四）礦質營養（五）植物激素三、植物生長的周期（一）植物生長的晝夜周期p240（二）植物生長的季節周期性四.生長相關性：植物在生長過程中，各部分間的相互協調與制約的現象。包括主莖與分枝的相關性，地下部分與地上部分的相關性，營養生長與生殖生長的相關性。（一）頂端優勢定義：頂端在生長上占有優勢的現象。柏樹、杉樹頂端優勢現象明顯，距莖尖愈近的側枝，被抑制愈強，整個植株呈寶塔形；還有茶花、玫瑰等，因此要修剪。水稻、小麥的頂端優勢則不明顯，產生大量的分蘗，有利；但番茄則不好，要抹叉。植物頂端優勢的存在是：頂端營養充分。由于胚芽在胚中就存在，可優先利用營養，并永遠是個代謝庫；多種內源激素相互協調作用的結果，尤其是來自莖頂端的生長素和來自根系的細胞分裂素的競爭作用，IAA/CTK大時，維持頂端優勢，小時則可解除。(二)頂端優勢的應用利用和保持頂端優勢：如麻類、向日葵、煙草、玉米、高梁等作物以及用材樹木，需控制其側枝生長，而使主莖強壯，挺直。消除頂端優勢，以促進分枝生長：如水肥充足，植株生長健壯，則有利于側芽發枝、分蘗成穗；棉花打頂和整枝、瓜類摘蔓、果樹修剪等可調節營養生長，合理分配養分；花卉打頂去蕾，可控制花的數量和大小；茶樹栽培中彎下主枝可長出更多側枝，從而增加茶葉產量；綠籬修剪可促進側芽生長，而形成密集灌叢狀；苗木移栽時的傷根或斷根，則可促進側根生長；使用三碘苯甲酸可抑制大豆頂端優勢，促進腋芽成花，提高結莢率；BA對多種果樹有克服頂端優勢、促進側芽萌發的效果。（二）根和地上部的相關

1.根與地上部分的依賴及促進關系“根深葉茂”“育秧先育根”

1）根供應地上部水分和礦物質；

2）根供應地上部多種氨基酸、細胞分裂素和一些有機物（煙堿）；

3）地上部供應根光合產物和必需的維生素；2．根與地上部相互抑制、相互競爭用“根/冠”來衡量

根冠比：根重與莖、葉重比。（三）、營養生長與生殖生長的相關

(1)營養生長與生殖生長

營養生長和生殖生長是植物生長周期中的兩個不同階段，通常以花芽分化作為生殖生長開始的標志。種子植物的生殖生長可分為開花和結實兩個階段。根據開花結實次數的不同，可以把植物分為兩大類：一次開花植物營養生長在前，生殖生長在后，一生只開一次花。開花后，營養器官所合成的有機物，主要向生殖器官轉移，營養器官逐漸停止生長，隨后衰老死亡。水稻、小麥、玉米、高粱、向日葵、竹子等植物均屬此類。多次開花植物營養生長與生殖生長有所重疊。生殖器官的出現并不會馬上引起營養器官的衰竭，在開花結實的同時營養器官還可繼續生長。如棉花、番茄、大豆、四季豆、瓜類以及多年生果樹等。

(2)營養生長與生殖生長的關系

1.依賴關系生殖生長需要以營養生長為基礎。花芽必須在一定的營養生長的基礎上才分化。生殖器官生長所需的養料，大部分是由營養器官供應的，營養器官生長不好，生殖器官自然也不會好。2.對立關系(1)營養器官生長過旺，會影響到生殖器官的形成和發育。例如，稻麥若前期肥水過多，則引起莖葉徒長，延緩幼穗分化，增加空癟率，若后期肥水過多，則造成戀青遲熟，影響粒重。(2)生殖生長抑制營養生長。一次開花植物開花后,營養生長基本結束；多次開花植物雖然營養生長和生殖生長并存，但在生殖生長期間，營養生長明顯減弱。光對植物的影響:光對植物影響方式有兩種能量形式：光合作用所必需，高能、間接影響生長發育信號形式：光形態建成，低能、直接影響生長發育。形態建成：植物生活周期中呈現的種子萌發、生根、形成幼苗、莖葉生長、開花、結實、種子形成等植物體及其器官的結構形成的過程。第四節光形態建成光形態建成（photomorphogenesis）：低能

的光調節種子萌發、生根、形成幼苗、莖葉生長、開花、結實、種子形成等植物體及其器官的形成的過程。低能光：比光補償點的光低很多個數量級。相反，暗中生長的植物表現出各種黃化特征，如莖細而長、頂端呈鉤狀彎曲和葉片小而呈黃白色，這種現象稱為暗形態建成光下生長的玉米暗中生長的玉米光下生長的大豆

暗中生長的大豆感受光周期和光質的原初光受體有1）光敏色素(phytochrome)：紅光/遠紅光（600－750nm）2）隱花色素（cyptochrome），向光素（phototropin）（320－500）3）UV-B受體：光敏色素的發現和分布和性質一、光敏色素的發現1.萵苣種子發芽實驗P207表9-1，規律：最后如果用遠紅光處理會使種子萌發率上升。2.雙波長分光光度計測定玉米吸收光譜紅光及遠紅光輪流照射時，吸收光譜可多次可逆變化，表明光受體可能是有兩種形式存在的一種色素。3.1960年正式命名為光敏色素，1983年提純。萵苣種子在黑暗、紅光和遠紅光下的萌發二、光敏色素的分布（P208圖9－3）三、光敏色素的化學性質及光化學轉換（一）光敏色素的化學性質生色基團：脫輔基蛋白質：(二)光敏色素基因和多型性

1.光敏色素蛋白質的基因是多基因家族,根據編碼光敏色素脫輔基蛋白的基因分。在擬南芥至少有5個：PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。2.根據穩定性分1：光下易分解PHYA2：光下穩定存在、在綠色幼苗中含量很少。PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。（三）光敏色素的光化學轉換在一定波長下，具有生理活性的Pfr型濃度和總光敏色素（Ptot）濃度的比例就是光穩定平衡值（φ）：φ=[Pfr]/[Ptot]光敏色素的生理作用和反應類型一、光敏色素的生理作用植物個體發育起始于種子萌發，結束于種子形成，整個過程都離不開光敏色素的作用。具體例子見表9-2。二、光敏色素調節的反應類型根據對光量的需求，可分為1.極低輻照度反應(VLFR)：反應的程度與光輻照度和光照時間的乘積成正比（反比定律）。反應可被1

100nmolm-2的光誘導，在

值僅為0.02時就滿足反應條件，即使在實驗室的安全光下反應都可能發生。這樣極低輻照度的紅光可刺激暗中生長的燕麥芽鞘伸長，但抑制它的中胚軸生長；也刺激擬南芥種子的萌發。這個極低輻照度反應遵守反比定律，即反應的程度與光輻照度和光照時間的乘積成正比，如增加光輻照度可減少照光。2.低輻照度反應(LFR)：也遵守反比定律。也稱為誘導反應，所需的光能量為1

1000

molm-2，是典型的紅光-遠紅光可逆反應。反應可被一個短暫的紅閃光誘導，并可被隨后的遠紅光照射所逆轉。在未達到光飽和時，反應也遵守反比定律。種子和黃化苗的一些反應如萵苣種子需光萌發、轉板藻葉綠體運動等屬于這一類型。3.高輻照度反應(HFR)：光照時間越長，反應程度越大。高輻照度反應也稱高光照反應，反應需要持續的強的光照，其飽和光照比低輻照度反應強100倍以上。光照時間愈長，反應程度愈大，不遵守反比定律，紅光反應也不能被遠紅光逆轉。

光敏色素的作用機理胞質途徑：活化態的光敏色素通過G蛋白、鈣調素和cGMP途徑以及PKS1活化相關基因的表達細胞核途徑：光誘導的光敏色素轉換成Pfr形式后，從胞質轉移到細胞核內，與其它蛋白互作，激活一些基因的轉錄

藍光和紫外光反應

一．藍光反應藍光反應——光形態建成中受藍光調節的反應。受藍光/近紫外光誘導或調節的光受體，也稱為藍光/近紫外光受體，簡稱藍光受體，它對波長大于500nm的光不敏感，作用光譜的高峰在450nm左右。與光敏色素調控的反應不同。隱花色素：cry(cryptoehrome)向光素：phot(phototropin)二．紫外光-B反應吸收光譜在紫外光區，即波長為280nm-320nm的紫外光短波區，作用高峰在290nm左右。光敏色素生產中應用例如，在生產中為了防止黃化現象，必須考慮植物栽種密度，如果種植過密，枝葉互相遮蔭導致莖桿長得細長，根系發育不良，最終造成倒伏減產。黃化現象在蔬菜栽培中也很重要，例如用遮光或有色塑料薄膜覆蓋，可以培養柔嫩的韭黃和蒜黃，用培土方法培育蔥白很長的大蔥。人工氣候室使用全波長的燈作為光源第五節植物的運動高等植物雖然不能象動物或低等植物那樣的整體移動，但是它的某些器官在內外因素的作用下能發生有限的位置變化，這種植物體的器官在空間可以產生位置移動，這就是植物的運動。(plantmovement)。高等植物的運動可分為向性運動(tropicmovement)感性運動(nasticmovement)。

植物的向性運動都是生長運動，都是由于生長器官不均等生長所引起的。因此當器官衰老停止生長或者除去生長部分時，向性運動隨即消失。植物的向性運動一般包括三個基本步驟：(1)刺激感受

植物體中的感受器接收環境中單方向的刺激；(2)信號轉導

感受細胞把環境刺激轉化成物理的或化學的信號；(3)運動反應

生長器官接收信號后