1第九章生殖生理2第一節幼年期與花熟狀態第二節成花誘導生理※第三節花器官形成生理第四節受精生理主要內容3一、成花過程（三個階段）

成花誘導：某些環境刺激誘導植物從營養生長向生殖生長轉變—決定花分化的可能性

成花啟動：分生組織經過一系列變化分化成形態上可辨認的花原基

花器官的形成—決定花器官的數量和質量第一節幼年期與花熟狀態4植物營養生長到開花的模式圖：棉花的花芽分化：6二、幼年期與花熟狀態幼年期花熟狀態（開花之前必須達到的狀態）適宜的溫度與日照長度植物開花控制植物開花的三個重要因素：

幼年期、溫度、日照長短7第二節成花誘導生理※一、春化作用※二、光周期※三、成花誘導的途徑8一、春化作用1.春化作用及植物對低溫反應的類型

前蘇聯的Lysenko將吸漲萌動的冬小麥種子經低溫處理后春播，可在當年夏季抽穗開花。

將這種方法稱為春化，指冬小麥春麥化了。春化作用(vernalization)：指低溫促進植物開花

的作用。9

需春化的植物：

大多數二年生植物：如蘿卜、胡蘿卜、白菜、

芹菜、甜菜、薺菜、天仙子等；

一些一年生冬性植物：如冬小麥、冬黑麥等；

一些多年生草本植物：如牧草。春化過程只對植物開花起誘導作用10植物對低溫的要求：

相對低溫型：低溫處理促進植物開花，如冬性一年生植物，種子吸漲后即可感受低溫

絕對低溫型：若不經低溫處理，植物絕對不能開花，如二年生或多年生植物，營養體達到一定大小才能感受低溫。

112.春化作用的條件（1）低溫和時間最有效的春化溫度:

1～7℃

但只要有足夠的時間，1～9℃范圍內都同樣有效。各類型小麥通過春化需要的溫度和天數類型春化溫度范圍/℃春化時間/d冬性0~340~45半冬性3~610~15春性8~155~8根據原產地不同，將小麥分為三種類型：

冬性、半冬性和春性13在一定時間內，春化的效應隨低溫處理時間的延長而增加。需春化的作物低溫處理時間與開花天數的關系？14去春化作用：在春化過程結束之前，如置入高溫條件下，春化效果被消除的現象。有效溫度一般為25-40℃。

再春化現象：去春化的植株重返低溫條件下，可再度被春化，且低溫的效果可以累加。春化過程一旦結束，春化效果非常穩定且能保持，高溫處理不能去除春化的效果。15（2）需要充足的氧氣、適量的水分和作為呼吸底物的糖分植物在缺氧條件下不能完成春化；體內糖分耗盡的小麥胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，則可感受低溫而接受春化。

16（3）光照春化之前，充足的光照可促進二年生和多年生植物通過春化（營養的儲備）。大多數植物在春化之后，還需在長日條件下才能開花。

菊花則是需春化的短日植物。17

3.時期、部位和刺激傳導（1）時期大多數一年生植物（冬小麥）在種子吸脹后即可接受低溫誘導，在種子萌發和苗期均可進行。而需低溫的二年生植物（胡蘿卜、月見草等）只有綠苗達到一定大小才能通過春化。（2）部位感受低溫的部位：莖尖端的生長點18如何用實驗證明？—芹菜19許多實驗證明，在春化過程中形成一種刺激物質——春化素，但至今尚未分離出這種物質。多數植物感受低溫誘導后產生的春化效應，可通過細胞分裂傳遞。嫁接試驗證明春化素的存在和傳導——天仙子。有些植物的春化素不能傳導——菊花。（3）刺激傳導204.春化過程中的生理生化變化（1）呼吸速率

—春化處理的較高（2）核酸代謝在春化過程中核酸（特別是RNA）含量增加，代謝加速，而且RNA性質有所變化。（3）蛋白質代謝可溶性Pr及游離AA含量（Pro）增加。21（4）GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡蘿卜等）未經低溫處理，若施用GA也能開花。

GA以某種方式部分代替低溫的作用。

GA處理春化處理先抽苔后開花花芽的形成與莖的伸

長幾乎同時出現22GA對胡蘿卜開花的影響對照10μgGA/d處理4周低溫處理6周23高溫、缺氧使春化減弱或消除。前體物→中間產物→最終產物(完成春化)

低溫低溫去春化作用（解除春化）25~40℃分解5.春化作用的機理

VRN1,VRN2,VRN3,VRN4,VRN5(VERNALIZATION)VIN1,VIN2,VIN3(VERNALIZATIONINSENSITIVE)VIN3→鋅指結構蛋白（轉錄調控），抑制開花阻抑物基因FLC（FLOWERINGLOCUSC)植物激素（GA，ABA，玉米赤霉烯酮）247.春化作用在農業生產中的應用※(1)人工春化，加速成花“悶麥法”—春天補種冬小麥春小麥低溫處理—早熟，躲開干熱風，利于后季作物的生長加速育種過程—冬性作物的育種25(2)指導引種

引種時應注意原產地所處的緯度，了解品種對低溫的要求。如北種南引，只進行營養生長而不開花結實。(3)控制花期低溫處理可使秋播的花卉改為春播，當年開花收獲營養器官的植物，可高溫處理解除春化。26二、光周期※1.

光周期的發現某些植物在完成春化作用后，只有在高溫和特定的光周期處理以后，花芽才能分化。

光周期（photoperiod）：一天之中白天和黑夜的相對長度。

1920年，美國科學家Garner和Allard發現光周期影響植物的開花。27美洲煙草在美國華盛頓夏季長日照下，株高達3-5m不能開花；但生長在冬季溫室中，株高不及1m即可開花。

光周期現象（photoperiodism）：植物對白天和黑夜的相對長度的反應。282.光周期的反應類型※（1）短日植物（short-dayplant，SDP）（2）長日植物（long-dayplant，LDP）（3）日中性植物（day-neutralplant，DNP

29短日植物長日植物日中性植物開花對日長的要求日長

<臨界日長日長>臨界日長‘任何’日長常見植物大豆、菊花、蒼耳、晚稻、高粱、大麻、日本牽牛、美洲煙草等小麥、大麥、黑麥、燕麥、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、洋蔥、金光菊等番四季豆、棉花、蒲公英、四季花卉以及玉米、水茄、黃瓜、茄子、辣椒、稻的一些品種等開花季節秋季春末夏初四季三種典型的光周期反應類型30光周期反應的其他類型--雙重日長(dualdaylight)類型:

類型長-短日植物(long-shortdayplant,LSDP)短-長日植物(short-longdayplant,SLDP)中日性植物(intermediate-dayplant，IDP)花誘導長日照短日照一定長度的日照花器官形成短日照長日照常見植物大葉落地生根、蘆薈等風鈴草、白三葉草、鴨茅等甘蔗(11.5～12.5h)313.臨界日長

臨界日長criticaldaylength）：誘導SDP開花所需的最長日照，或誘導LDP開花所需的最短日照。LDP開花所需的日照長度并不一定長于SDP所需的日照長度，而主要取決于超過或短于臨界日長的反應。32將SDP蒼耳和LDP天仙子放置在14h日照長度下，兩種植物都開花。

？？

蒼耳的臨界日長是15.5h，天仙子的臨界日長是11.5h。331.日中性植物2.相對長日植物3.絕對長日植物4.絕對短日植物5.相對短日植物(K,代表任意值)植物名稱臨界日長(h)植物名稱24h周期中的臨界日長(h)短日植物長日植物菊花15白芥約14蒼耳15.5天仙子11.5

大豆菠菜13曼德臨(Mandarin)(早熟)

17小麥>12大麥10～14北京(Peking)(中熟)

15燕麥9比洛克西(Biloxi)(晚熟)13~14一品紅12.5毒麥11晚稻12意大利黑麥草11美洲煙草14甜菜（一年生）13～14甘蔗12.5擬南芥13裂葉牽牛14～15紅三葉草123520oN：海口40oN：北京50oN：黑河季節的特征：

溫度的高低、

日照的長短等

。

北半球，緯度越高，夏季日照越長，冬季度日照越短。36秋季（短日照）和自然長日照下氣溫合適，影響植物開花。

LDP和SDP在我國的分布是：在低緯度地區（南方）無長日條件，只有SDP；在高緯度地區（東北），生長季節日照長，只有LDP；在中緯度地區（北方、湖北），LDP和SDP都有

LDP在日照較長的春末夏季開花；

SDP在日照較短的秋季開花。

374.光周期的誘導

光周期誘導（photoperiodicinduction）：適宜的光周期處理促使植物開花的現象。在光周期誘導中三個最主要的因素是：臨界日長、誘導周期數、光的性質

38（1）誘導周期數——植物達到開花適宜的光周期數植物名稱周期誘導的天數植物名稱光周期誘導的天數短日植物

長日植物蒼耳1菠菜1牽牛1白芥1晚稻1擬南芥4苧麻7天仙子2-3菊花﹥12甜菜15-2039（2）光強光周期誘導的光強很微弱，50~100lx。日出、日落前后太陽在地平線下6度時開始和停止。（3）光質—紅光對開花最有效試驗證明，植物開花決定于暗期的長度而不是光期的長度。405.臨界暗期與暗期間斷臨界暗期：指晝夜周期中LDP能夠開花的最長暗期長度或SDP開花所需的最短暗期長度。

SDP實際上是長夜植物，LDP是短夜植物。41SDP的習性LDP的習性光的狀況營養生長開花光暗臨界暗期長度開花營養生長營養生長開花開花開花營養生長營養生長光期間斷4243

暗期和光期在植物的成花誘導中的作用？（1）SDP需暗期長于一定時數才能開花（2）用短時間的黑暗打斷光期，不影響光

周期成花誘導（3）閃光處理中斷暗期，抑制SDP開花，

誘導LDP開花暗期的長度是植物成花的決定因素44暗期的長度決定植物是否發生花原基，而光期長度決定了花原基的數量。短日植物的成花反應需要長暗期，但光期過短能不能成花？光期的作用與光合作用有關，與成花誘導本身也有關。45

光期長度對大豆花原基形成的影響：46暗期間斷的效果取決于最后一次照射的是紅光還是遠紅光。SDP，紅光阻止開花，遠紅光促進開花；LDP，紅光促進開花，遠紅光阻止開花。紅光-遠紅光可逆反應的存在，表明光敏色素

系統參與了成花誘導過程。47紅光(R)和遠紅光(FR)對植物開花的可逆控制486.光敏色素與成花誘導（1）花誘導的作用光譜49抑制SDP和促進LDP開花的作用光譜相似，最大作用位于600~660nm之間，最小作用靠近480nm。紅光對植物開花最有效，藍光效果最差。花誘導的作用光譜與光敏色素的吸收光譜一致。50（2）光敏色素與成花誘導※光敏色素控制植物開花取決于Pfr/Pr的相對比值。SDP(長暗期），開花需要較低Pfr/Pr比值;LDP（短暗期），開花需要較高Pfr/Pr比值。51暗期和暗期間斷對Pfr/Pr比值的影響：在16h暗期中Pfr/Pr

比值的可能變化52用紅光間斷暗期，Pfr水平提高，Pr水平下降，Pfr/Pr比值升高，SDP開花受到抑制，LDP開花受到促進。在光期結束時，Pfr占優勢，進入暗期時，Pfr暗逆轉或降解，當Pfr/Pr比值降到低于臨界值時，促進SDP開花。53擬南芥成花啟動中光受體的相互作用:547.光周期刺激的感受和傳導感受光周期的部位：葉片55誘導開花的部位：莖尖端的生長點韌皮部運輸韌皮部運輸568.溫度和光周期的關系

溫度不但影響光周期通過的遲早，還改變植物對光周期的要求。如SDP，低溫處理可使其在長日條件下開花。豌豆、黑麥等在較低的夜溫下失去對日照長度的敏感性而呈現日中性植物的特性。579.光周期誘導開花的機理※（1）成花素假說——柴拉軒（1958年）適宜的光周期誘導下，葉片產生開花刺激物—成花素（GA+開花素）。①成花素由形成莖所必需的GA和形成花所必需的開花素兩種互補的活性物質組成。②植物體內有GA和開花素才能成花。58植物開花物質長日條件短日條件開花/不開花

GA

開花素日中性植物GA+開花素任何日長開花長日植物開花素

GA

長日條件開花短日植物GA

開花素短日條件開花長日植物開花素缺GA開花素短日條件不開花短日植物GA

GA

缺開花素長日條件不開花59（2）開花抑制物假說誘導條件抑制其產生非誘導條件產生開花抑制物抑制開花降解開花抑制物降到某一閾值植物開花60如LDP天仙子和SDP藜在嚴格的非誘導條件下，去掉所有葉片并供給植物糖分時，植物開花。開花抑制物的性質未明確。61（3）植物激素IAA抑制短日植物（蒼耳）成花促進長日植物（天仙子、毒麥）成花GA部分替代低溫促進部分冬性長日植物開花CTK促進藜、紫羅蘭、牽牛、浮萍等短日植物成花促進長日植物擬南芥成花ABA可部分替代短日處理促使一些短日植物如浮萍、紅藜、草莓等在長日條件下開花抑制長日植物開花乙烯有效促進菠蘿成花，調節瓜類雌花分化62果樹——砍傷或環剝樹皮，提高果樹產量。作物——施肥。（4）其他物質碳氮比假說—Krebs對LDP和日中性植物

C/N較大時，植物開花；C/N較小時，則延遲開花或不開花。6310.光周期理論在生產實際中的應用

※（1）指導引種—必須考慮植物能否及時開花結實不同緯度之間引種時，應考慮品種的光周期特性是否適合引進地區的日照條件。64

全國各地大豆在北京種植時的開花情況原產地及南京32o北京40o

佳木斯47o

約略緯度品種名稱金大532本地大豆滿倉金原產地播種期5月下旬4月30日5月17日原產地開花期8月23日7月中旬7月5日北京播種期4月30日4月30日4月30日北京開花期9月1日7月19日6月5日

90/12480/8055/3665大豆為SDP，南方大豆在北京種植時，生育期延長，開花太晚，天氣變冷，造成產量不高。東北大豆在北京種植時，生育期縮短。

SDP，南種北引，開花期延遲，應引早熟種。

LDP，南種北引，生育期縮短，應引遲熟種。66（2）控制開花

（1）人工控制光周期，促進或延遲開花如菊花—SDP，10月開花；SD處理，六、七月開花；暗期間斷，春節開花雜交育種，控制花期，解決父母本花期不遇。（2）調節營養生長和生殖生長SDP煙草、麻類，南種北引，生育期延長，提高產量。

67（3）利用作物光周期特性，南繁北育，縮短育

種周期南繁基地——海南68北育基地-青海7月，青海的油菜花異常斑斕69三、成花誘導的途徑1.光周期途徑(photoperiodicpathyway)：光敏色素和隱花色素2.春化途徑(vernalizationpathyway)

3.自主途徑(

autonomouspathyway）4.赤霉素途徑(gibberllinpathyway)

5.糖類(或蔗糖)途徑(carbohydrateorsucrosepathyway)70成花誘導途徑圖解光周期光敏色素和隱花色素生理鐘基因分生組織基因開花基因春化自主蔗糖GA71第三節花器官形成生理一、花器官形成所需的條件1.內因（1）營養狀況營養是花芽分化以及花器官形成與生長的物質基礎。如C/N過小，營養生長過旺，影響花芽分化。（2）內源激素GA可抑制多種果樹花芽的分化；CTK、ABA和乙烯則促進果樹的花芽分化

722.外因（1）氣象條件①光—

時間長，強度大，有利花的形成花開始分化后，照光時間長，強度大，形成的有機

物多，對花形成愈有利。雄蕊發育對光強較敏感。②溫度—

高溫，有利于花器官的形成

花粉母細胞減數分裂時期受低溫危害較嚴重。

73①充足的水分不同植物的花芽分化對水分的需求不同。②適宜的肥料

—N、P、K均衡供應③適宜的栽培密度（2）栽培條件741.多樣性雌雄同花植物：同一朵花內具有雌蕊和雄蕊（兩性花），如水稻、小麥、棉花等雌雄異株植物：雌花或雄花(單性花)在不同的植株上，如銀杏、大麻、菠菜、蘆筍等雌雄同株植物：雌、雄蕊同株卻不同花如玉米、黃瓜、南瓜、蓖麻等二、植物性別的分化

752.雌雄個體代謝差異（1）呼吸速率雄株大于雌株（2）過氧化氫酶活性雄株大于雌株（3）葉組織還原能力雌株大于雄株（4）玉米雌穗IAA高，雄穗GA高76

（1）光周期短日照使SDP多開雌花，LDP多開雄花；長日照使LDP多開雌花，SDP多開雄花。（2）溫周期較低的夜溫與較大的晝夜溫度有利于許多植物的雌花分化。3.外界條件對植物性別形成的影響77（3）營養條件C/N低，提高雌花分化的百分數。N肥多、水分充足的土壤促進雌花的分化。（4）傷害——促進雌花分化如番木瓜雄株受傷后產生雌株；黃瓜斷莖后長出的新枝也全開雌花。78（5）植物激素IAA和ETH增加雌株和雌花

CTK有利于雌花形成GA增加雄株和雄花三碘苯甲酸和馬來酰肼抑制雌花矮壯素抑制雄花形成79

煙熏植物為什么能增加雌花？煙中有效成分：ETH和CO。

CO抑制IAA氧化E活性，減少IAA的破壞，提高IAA含量。

IAA和ETH促進雌花分化。80第四節受精生理81

高等植物的有性生殖過程花的形成和開放傳粉和受精胚乳的發育果實和種子的形成及成熟82

一、花粉和柱頭的生命力1.花粉的生活力禾谷類作物花粉壽命很短：水稻花藥裂開后，花粉的生活力在5min以后降低到50%以下；小麥花粉在花藥開裂5h后結實率下降到6.4%。果樹的花粉壽命較長：蘋果、梨可維持70-210天；向日葵花粉的生活力可保持一年。83花粉的貯存條件—降低呼吸作用：（1）濕度—較干燥的環境（相對濕度為30%~40%）（2）溫度—貯存最適溫度：1~5oC（3）空氣中CO2和O2含量增加空氣中CO2，減少氧含量，可延長花粉的壽命（4）光線—以遮陰或黑暗處貯存較好842.

柱頭的生活力柱頭的生活力較花粉的生活力長。水稻柱頭的生活力能持續6~7天，但其受精能力在開花后日趨下降，以開花當日授粉較好。85

二、外界條件對授粉的影響外界條件對授粉的影響很大。早稻（自花授粉）的空粒率14~20%。玉米授粉不良則引起禿頂現象（異花授粉）。1.溫度—最適溫度是30~35oC2.濕度—太高或太低均不利于授粉86三、花粉和柱頭的相互“識別”花粉的識別物質：外壁蛋白中的糖蛋白

柱頭的識別感受器：柱頭表面的親水性蛋白質表膜親和：花粉管尖端產生能溶解柱頭薄膜下角質層的酶

使花粉管穿過柱頭而生長，直至受精；不親和：柱頭的乳突細胞立即產生胼胝質，封閉花粉

管尖端，阻礙花粉管繼續生長，使受精失敗。8788克服不親和性的途徑：（1）花粉蒙導法在授不親和花粉的同時，混入一些殺死的但保持識別蛋白的親和花粉，從而蒙騙柱頭，從而達到受精的目的。（2）蕾期授粉法雌蕊組織尚