植物生理學(xué)plantphysiology一、植物生理學(xué)概述（一）植物生理學(xué)的研究內(nèi)容1、定義：植物生理學(xué)（plantphysiology）是研究植物生命活動規(guī)律、揭示植物生命現(xiàn)象本質(zhì)的科學(xué)。2、植物生理學(xué)的基本內(nèi)容：(1)細胞結(jié)構(gòu)與功能：它是各種生理活動與代謝過程的組織基礎(chǔ)；生命現(xiàn)象是細胞存在的運動方色。(2)代謝生理：即水分生理、礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)、光合作用、呼吸作用、同化物的運輸分配、以及信息傳遞和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等；(3)發(fā)育生理：它是各種功能與代謝活動的綜合反應(yīng)，包含植物的生長物質(zhì)、植物的生長、分化、發(fā)育、生殖與衰老等；(4)環(huán)境生理：主要介紹影響植物生理代謝的環(huán)境因素以及植物對不良環(huán)境的反應(yīng)。（二）植物生理學(xué)發(fā)展的發(fā)展簡史：第一階段：植物生理學(xué)的孕育階段1627年荷蘭人凡·海爾蒙（J.B.vanHelmont）柳樹實驗標志著科學(xué)的植物生理學(xué)的開端。第二階段誕生與成長的階段從1840年李比希（J.vonLiebig）創(chuàng)立礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說到19世紀末德國植物生理學(xué)家薩克斯和他的學(xué)生費弗爾所著的兩部植物生理學(xué)專著問世為止，經(jīng)過了約半個世紀的時間。第三階段發(fā)展、分化與壯大階段20世紀科學(xué)技術(shù)突飛猛進，植物生理學(xué)也快速壯大發(fā)展；30～40年代進入細胞器水平；50年代以后，跨入分子或亞分子水平；80年代闡明光合細菌反應(yīng)中心三維空間結(jié)構(gòu)；研究時間縮短到微秒（10-6秒）級、納秒（10-9秒）級甚至皮秒（10-12秒）級；對植物生理活動的數(shù)學(xué)模擬。我國的植物生理學(xué)的發(fā)展20世紀20年代開始，錢崇澍、李繼侗、羅宗洛、湯佩松講授植物生理學(xué)、建立了植物生理實驗室。1949年以后，植物生理的研究和教學(xué)工作發(fā)展很快,在有關(guān)植物生理學(xué)的各個領(lǐng)域里,都取得重要進展。二、植物細胞生理（一）植物細胞的概述1．細胞的共性：盡管細胞種類繁多，形態(tài)、結(jié)構(gòu)與功能各異，卻有基本的共同點：所有的細胞表面均有由磷脂雙分子層與鑲嵌蛋白質(zhì)構(gòu)成的生物膜，即細胞膜；所有細胞都有兩種核酸，即DNA和RNA，它們作為遺傳信息復(fù)制與轉(zhuǎn)錄的載體；除個別特化細胞外，作為合成蛋白質(zhì)的細胞器——核糖體，毫無例外地存在于一切細胞內(nèi)；細胞的增殖一般以一分為二的方式進行分裂，遺傳物質(zhì)在分裂前復(fù)制加倍，在分裂時均勻地分配到兩個子細胞內(nèi)這是生命繁衍的基礎(chǔ)和保證。２．高等植物細胞特點：原核細胞(prokaryoticcell)：一般體積很小，直徑為0.2～10μm不等，沒有典型的細胞核，即沒有核膜將它的遺傳物質(zhì)與細胞質(zhì)分開，只有一個由裸露的環(huán)狀DNA分子構(gòu)成的擬核體(nucleoid)。除核糖體、類囊體外，一般不存在其它細胞器，原核細胞以無絲分裂(amitosis)方式進行繁殖。由原核細胞構(gòu)成的有機體稱為原核生物(prokaryote)真核細胞(eukaryoticcell)：體積較大，直徑約10～100μm，其主要特征是細胞結(jié)構(gòu)的區(qū)域化，即核質(zhì)被膜包裹，有細胞核和結(jié)構(gòu)與功能不同的細胞器(cellorganelle)；多種細胞器之間通過膜的聯(lián)絡(luò)形成了一個復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)。真核細胞的染色體由線狀DNA與蛋白質(zhì)組成，細胞分裂以有絲分裂(reductionmitosis)為主。由真核細胞構(gòu)成的有機體稱為真核生物(eukaryote)包括了絕大多數(shù)單細胞生物與全部的多細胞生物。原核細胞與真核細胞的區(qū)別區(qū)別原核細胞真核細胞大小1~10μm10~100μm細胞核無核膜有雙層的核膜染色體形狀環(huán)狀DNA分子線性DNA分子數(shù)目一個基因連鎖群2個以上基因連鎖群組成DNA裸露或結(jié)合少量蛋白質(zhì)DNA同組蛋白和非組蛋白結(jié)合DNA序列無或很少有重復(fù)序列有重復(fù)序列基因表達RNA和蛋白質(zhì)在同一區(qū)間合成RNA核中合成和加工；蛋白質(zhì)細胞質(zhì)合成細胞分裂二分或出芽有絲分裂和減數(shù)分裂，內(nèi)膜無獨立的內(nèi)膜有，分化成各種細胞器鞭毛構(gòu)成鞭毛蛋白微管蛋白光合與呼吸酶分布質(zhì)膜線粒體和葉綠體核糖體70S（50S+30S）80S（60S+40S）營養(yǎng)方式吸收，有的行光合作用吸收，光合作用，內(nèi)吞細胞壁肽聚糖、蛋白質(zhì)、脂多糖、脂蛋白纖維素（植物細胞）2．高等植物細胞的主要結(jié)構(gòu)大液泡、葉綠體和細胞壁是植物細胞區(qū)別于動物細胞的三大結(jié)構(gòu)特征。（二）細胞的亞顯微結(jié)構(gòu)與功能1．植物細胞壁的組成、結(jié)構(gòu)和生理功能細胞壁的化學(xué)組成：構(gòu)成細胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等。細胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生細胞壁中還有大量木質(zhì)素。纖維素（cellulose）：植物細胞壁的主要成分，纖維素內(nèi)葡萄糖殘基間形成大量氫鍵，而相鄰分子間氫鍵使帶狀分子彼此平行地連在一起，這些纖維素分子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，可稱為分子團，又叫微團(micellae)。微團組合成微纖絲(microfibril)，微纖絲又組成大纖絲(macrofibril)，因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固，使細胞壁具有高強度和抗化學(xué)降解的能力。存在于細胞壁中的纖維素是自然界中最豐富的多糖。半纖維素(hemicellulose)：往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細胞壁多糖類的總稱。它們覆蓋在微纖絲之外并通過氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復(fù)雜的網(wǎng)格，形成細胞壁內(nèi)高層次上的結(jié)構(gòu)。果膠類：胞間層基本上是由果膠物質(zhì)組成的，果膠使相鄰的細胞粘合在一起。果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì)，可分為三類：即果膠酸、果膠和原果膠。木質(zhì)素(lignin)：不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。可以增加細胞壁的抗壓強度，正是細胞壁木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞構(gòu)成了木本植物堅硬的莖干，并作為水和無機鹽運輸?shù)妮攲?dǎo)組織。蛋白質(zhì)與酶：細胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是伸展蛋白(extensin)，它是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerichglycoprotein,HRGP)，大約由300個氨基酸殘基組成，這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸(Hyp)含量特別高。礦質(zhì)：細胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣。細胞壁為植物細胞最大的鈣庫。鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)在細胞壁中也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細胞壁中已檢測出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。細胞壁的結(jié)構(gòu)：典型的細胞壁是由胞間層(intercellularlayer)、初生壁(primarywall)以及次生壁(secondarywall)組成。細胞在分裂時，最初形成的一層是由果膠質(zhì)組成的細胞板(cellplate)，它把兩個子細胞分開，這層就是胞間層，又稱中層(middlelamella)。隨著子細胞的生長，原生質(zhì)向外分泌纖維素，纖維素定向地交織成網(wǎng)狀，而后分泌的半纖維素、果膠質(zhì)以及結(jié)構(gòu)蛋白填充在網(wǎng)眼之間，形成質(zhì)地柔軟的初生壁。細胞在初生壁內(nèi)產(chǎn)生次生壁。細胞內(nèi)腔有時由數(shù)層次生細胞壁（S1—S3）包圍，原始初生壁（CW1）和中層在最外層（ML）。細胞壁的功能a.維持細胞形狀，控制細胞生長b.物質(zhì)運輸與信息傳遞c.防御與抗性d.其他功能研究發(fā)現(xiàn)，細胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識別作用，此外，細胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過程中的識別反應(yīng)。應(yīng)當(dāng)指出的是，并非所有細胞的細胞壁都具有上述功能，每一類細胞的細胞壁功能都是由其特定的組成和結(jié)構(gòu)決定的。2、植物細胞膜系統(tǒng)1)生物膜(biomembrane)是指構(gòu)成細胞的所有膜的總稱。按其所處位置可分為兩種：一種處于細胞質(zhì)外面的一層膜叫質(zhì)膜，也可叫原生質(zhì)膜；另一種是處于細胞質(zhì)中構(gòu)成各種細胞器的膜，叫內(nèi)膜(endomembrane)。質(zhì)膜可由內(nèi)膜轉(zhuǎn)化而來(如子細胞的質(zhì)膜由高爾基體小泡融合而成)。（1）生物膜的化學(xué)組成在真核細胞中，膜結(jié)構(gòu)占整個細胞干重的70%～80%。生物膜由蛋白質(zhì)、脂類、糖和無機離子等組成。蛋白質(zhì)約占60%～65%，脂類占25%～40%，糖占5%。經(jīng)冰凍斷裂處理后，細胞膜往往從脂雙層中央斷開。a．膜蛋白：物膜中的蛋白質(zhì)約占細胞蛋白總量的20%～30%，它們或是單純的蛋白質(zhì),或是與糖、脂結(jié)合形成的結(jié)合蛋白。外在蛋白(extrinsicprotein)為水溶性球狀蛋白質(zhì)，通過靜電作用及離子鍵等非共價鍵與膜脂相連，分布在膜的表面；內(nèi)在蛋白(intrinsicprotein)占膜蛋白總量的70%～80%，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂質(zhì)雙分子層中；跨膜蛋白(transmembraneprotein),有的全部埋入疏水區(qū)，有的與外在蛋白結(jié)合以多酶復(fù)合體形式與膜脂結(jié)合：膜脂蛋白蛋白部分不直接嵌入膜，而依賴所含的脂肪酸插入脂質(zhì)雙分子層b．膜脂：在植物細胞中，構(gòu)成生物膜的脂類主要是復(fù)合脂類，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipid)是含磷酸基的復(fù)合脂。在植物細胞膜中重要的磷脂屬甘油磷脂，它們是磷脂酰膽堿(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(腦磷脂)。磷脂分子結(jié)構(gòu)既有疏水基團，又有親水基團。c．膜糖：生物膜中的糖類主要分布于質(zhì)膜的外單分子層。這些糖是不超過15個單糖殘基所連接成的具分支的低聚糖鏈(寡糖鏈)，它們大多數(shù)與膜蛋白共價結(jié)合，少部分與膜脂結(jié)合，分別形成糖蛋白和糖脂。（2）生物膜的結(jié)構(gòu)：(a)流動鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)：由辛格爾(S.J.Singer)和尼柯爾森(G.Nicolson)在1972年提出，認為液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著可移動的蛋白質(zhì)。細胞膜由流動的脂雙層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成。磷脂分子以疏水性尾部相對，極性頭部朝向水相組成生物膜骨架，蛋白質(zhì)或嵌在脂雙層表面，或嵌在其內(nèi)部，或橫跨整個脂雙層，表現(xiàn)出分布的不對稱性。模型強調(diào)膜的不對稱性和流動性。膜的不對稱性：主要是由脂類和蛋白質(zhì)分布的不對稱造成的。蛋白質(zhì)在膜中有的半埋于內(nèi)分子層，有的半埋于外分子層，即使貫穿全膜的蛋白質(zhì)也是不對稱的。另外，寡糖鏈的分布也是不對稱的，它們大多分布于外分子層。膜的流動性：其一是脂類分子是液晶態(tài)可動的，脂類分子隨溫度改變經(jīng)常處于液晶態(tài)和液態(tài)的動態(tài)平衡之中，兩相中脂類分子排列不同，流動性大小也不同。其二是分布于膜脂雙分子層的蛋白質(zhì)也是流動的，它們可以在脂分子層中側(cè)向擴散，但不能翻轉(zhuǎn)擴散。這說明了少量膜脂與膜蛋白有相對專一的作用，這種作用是膜蛋白行使功能所必須的。(b)板塊鑲嵌模型：板塊鑲嵌模型由賈因和懷特在1977年提出。認為，整個生物膜可以看成是由不同組織結(jié)構(gòu)、不同大小、不同性質(zhì)、不同流動性的可移動的“板塊”所組成，高度流動性的和流動性較小的區(qū)域可以同時存在，隨著生理狀態(tài)和環(huán)境條件的改變，這些“板塊”之間可以彼此轉(zhuǎn)化。（3）生物膜的功能：a.分室作用b.代謝反應(yīng)的場所c.物質(zhì)交換d.識別功能3、細胞骨架(cytoskeleton)：指真核細胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，包括微管、微絲和中間纖維等。它們都由蛋白質(zhì)組成，沒有膜的結(jié)構(gòu)，互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò)，也稱為細胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)(microtrabecularsystem)。細胞骨架的不同功能：A、固定作用。B、運動性。C、信息傳導(dǎo)。D、極性。(1)微管(microtubule)：是存在于細胞質(zhì)中的由微管蛋白(tubulin)組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。微管的功能：(a)控制細胞分裂和細胞壁的形成在細胞分裂中，有絲分裂器——紡錘體(spindle)是由微管組成的。如用秋水仙素等藥物處理后，微管解聚，雖不影響新的纖維素微纖絲的產(chǎn)生，但微纖絲排列的模式發(fā)生了變化(b)保持細胞形狀當(dāng)用秋水仙素處理破壞微管，精細胞就變成球形。(c)參與細胞運動與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸(2)微絲(microfilament)：比微管細而長，直徑為4～6nm。由收縮蛋白構(gòu)成，它類似于肌肉中的肌動蛋白，呈絲狀，同時還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。微絲的功能（微絲的主要生理功能是為胞質(zhì)運動提供動力）：(a)參與胞質(zhì)運動；(b)參與物質(zhì)運輸和細胞感應(yīng)(2)中間纖維20世紀60年代中期，哺乳動物細胞，后在藻類和高等植物中也鑒定出。是一類柔韌性很強的蛋白質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復(fù)雜，由絲狀亞基(fibroussubunits)組成。不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大小、生化組成變化都很大。中間纖維的功能：(a)支架作用中間纖維可以從核骨架向細胞膜延伸，從而提供了一個起支架作用的細胞質(zhì)纖維網(wǎng)，可使細胞保持空間上的完整性，并與細胞核定位有關(guān)。(b)參與細胞發(fā)育與分化有人認為中間纖維與細胞發(fā)育、分化、mRNA等的運輸有關(guān)。在一細胞中注射微量的熒光分子溶液，根據(jù)熒光分子亮度變化推測亞單位被合并到細胞骨架結(jié)構(gòu)中表1.胞質(zhì)骨架三種組分的比較

微絲微管中間纖維單體球蛋白αβ球蛋白桿狀蛋白結(jié)合核苷酸ATPGTP無纖維直徑7nm25nm10nm結(jié)構(gòu)雙鏈螺旋13根源纖絲組成空心管狀纖維8個4聚體或4個8聚體組成的空心管狀纖維極性有有無組織特異性無無有蛋白庫有有無踏車形為有有無動力結(jié)合蛋白肌球蛋白動力蛋白，驅(qū)動蛋白無特異性藥物細胞松馳素，鬼筆環(huán)肽秋水仙素，長春花堿，紫杉酚

4．胞間連絲1)胞間連絲的結(jié)構(gòu)穿越細胞壁、連接相鄰細胞原生質(zhì)(體)的管狀通道被稱為胞間連絲(plasmodesma)。由于胞間連絲使組織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質(zhì)體連成一體的體系稱為共質(zhì)體(symplast)，而將細胞壁、質(zhì)膜與細胞壁間的間隙以及細胞間隙等空間叫作質(zhì)外體(apoplast)。共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物質(zhì)和信息傳遞的通路。胞間連絲的數(shù)量和分布與細胞的類型，所處的相對位置和細胞的生理功能密切相關(guān)。2)胞間連絲的功能：a.物質(zhì)交換b.信號傳遞（三）植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo)1．細胞信號傳導(dǎo)概述對于植物細胞來講，有來自相鄰細胞的刺激、細胞壁的刺激、激素、溫度、光照等等刺激，連接環(huán)境刺激到植物反應(yīng)的分子途徑就是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，細胞接受信號并整合、放大信號，最終引起細胞反應(yīng)。這種信息在胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo)植物的信號分子按作用范圍分：胞間信號分子、胞內(nèi)信號分子2．植物細胞信號傳導(dǎo)途徑：①胞間信號傳遞②膜上信號轉(zhuǎn)換③胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(蛋白質(zhì)可逆磷酸化)④細胞反應(yīng)。１）胞間信號：植物體內(nèi)的胞間信號可分為兩類，即化學(xué)信號和物理信號。(1)化學(xué)信號(chemicalsignals)：細胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號。隨著刺激強度的增加，細胞合成量及向作用位點輸出量也隨之增加的化學(xué)信號物質(zhì)稱之為正化學(xué)信號(positivechemicalsignal)。隨著刺激強度的增加，細胞合成量及向作用位點輸出量隨之減少的化學(xué)信號物質(zhì)稱為負化學(xué)信號(negativechemicalsignal)。(2)物理信號(physicalsignal)：指細胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學(xué)信號。電信號傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對外部刺激的最初反應(yīng)。植物的電波研究較多的為動作電波(actionpotential,AP)，也叫動作電位，它是指細胞和組織中發(fā)生的相對于空間和時間的快速變化的一類生物電位。3．胞間信號的傳遞1）化學(xué)信號的傳遞①氣相中傳遞易揮發(fā)性化學(xué)信號可通過植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)擴散而迅速傳遞，乙烯和茉莉酸甲酯均屬此類信號。②韌皮部傳遞如IAA、茉莉酸甲酯、寡聚半乳糖、水楊酸等都可通過韌皮部途徑傳遞。③木質(zhì)部傳遞化學(xué)信號可通過集流的方式在木質(zhì)部內(nèi)傳遞。2）電信號的傳遞植物電波信號的短距離傳遞需要通過共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而長距離傳遞則是通過維管束。3）水力學(xué)信號的傳遞水力學(xué)信號是通過植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來傳遞的。4．膜上信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)：刺激→受體→信號整合與放大→基因表達→反應(yīng)1)受體與信號的感受受體(receptor)是指在效應(yīng)器官細胞質(zhì)膜上或亞細胞組分中能與信號物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級信號的特殊成分。與能受體結(jié)合的特殊信號物質(zhì)稱配體(Ligang)。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個酶系。根據(jù)受體在細胞中的位置，可將它分為細胞表面受體和胞內(nèi)受體。受體的主要特性：①能與配體特殊結(jié)合；②高度的親和力；③飽和性。目前研究比較活躍的受體是光敏受體和激素受體以及可能起受體作用的激發(fā)子結(jié)合蛋白。2)G蛋白(Gprotein):在受體接受胞間信號分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號分子之間，通常認為是通過G蛋白將信號轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來，故G蛋白又稱偶聯(lián)蛋白或信號轉(zhuǎn)換蛋白。G蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性而得名。二十世紀70年代初在動物細胞中發(fā)現(xiàn)了G蛋白的存在，進而證明了G蛋白是細胞膜受體與其所調(diào)節(jié)的相應(yīng)生理過程之間的主要信號轉(zhuǎn)導(dǎo)者。G蛋白的信號偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成。當(dāng)G蛋白與受體結(jié)合而被激活時，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號。而當(dāng)GTP水解為GDP后，G蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號的功能。G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。吉爾曼(Gilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎。G蛋白一般分兩大類：①異源三體G蛋白：由三種亞基(α、β、γ)構(gòu)成②小G蛋白：只含有一個亞基的單體5．胞內(nèi)信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)植物中的的第二信使，主要是：cAMP、cGMP、DAG、IP3、Ca2+等。1）鈣信號系統(tǒng)鈣離子植物細胞內(nèi)的游離鈣離子是細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使。胞壁是細胞最大的Ca2+庫。植物細胞中Ca2+的運輸系統(tǒng)：質(zhì)膜與細胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制細胞內(nèi)Ca2+的分布和濃度；質(zhì)膜上Ca2+泵將膜內(nèi)的鈣泵出細胞，質(zhì)膜上Ca2+通道控制Ca2+內(nèi)流，細胞器膜的Ca2+泵將胞質(zhì)中Ca2+的積累在細胞器(胞內(nèi)鈣庫)中，Ca2+通道則控制Ca2+外流。胞內(nèi)外信號可調(diào)節(jié)這些Ca2+的運輸系統(tǒng)，引起Ca2+濃度變化。胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子的跨膜運轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實現(xiàn)的。許多信號如藍光、觸摸能改變膜勢和活化通道，使鈣能進入，增加胞質(zhì)中Ca+，這樣引起K+和Cl+通道的打開，失去膨壓，這種分別的轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑通過Ca+/鈣調(diào)蛋白激酶和其他蛋白聯(lián)系起來。藍光和觸摸也能通過其他路線改變細胞內(nèi)的Ca+。幾乎所有的胞外刺激信號(如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和各種植物激素、病原菌誘導(dǎo)因子等化學(xué)物質(zhì))都可能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化，而這種變化的時間、幅度、頻率、區(qū)域化分布等不盡相同，所以有可能不同刺激信號的特異性可靠鈣離子濃度變化的不同形式來體現(xiàn)。胞外刺激信號可能直接或間接地調(diào)節(jié)這些鈣離子的運輸系統(tǒng)，引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度變化以至影響細胞的生理生化活動。如保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的內(nèi)向鉀離子通道可被鈣離子抑制，而外向鉀離子和氯離子通道則可被鈣離子激活等。胞內(nèi)Ca2+信號通過其受體-鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號。現(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素和鈣依賴型蛋白激酶。鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的多功Ca2+信號受體，148氨基酸，單鏈，酸性蛋白。CaM分子有四個Ca2+結(jié)合位點。當(dāng)外界信號刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般≥10-６mol),Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使靶酶活化而引起生理反應(yīng)。目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如多種蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、Ca2+通道等。在以光敏色素為受體的光信號傳導(dǎo)過程中Ca2+-CaM的信號系統(tǒng)也起著重要的調(diào)節(jié)作用。生長素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。2）肌醇磷脂信號系統(tǒng)肌醇磷脂是一類由磷脂酸與肌醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基團，其肌醇分子六碳環(huán)上的羥基被不同數(shù)目的磷酸酯化，其總量約占膜磷脂總量的1/10左右，主要以三種形式存在于植物質(zhì)膜中，即：磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。特定的磷脂酶在特定的分裂位點降解膜磷脂肌醇磷酸代謝循環(huán)過程：細胞外刺激信號或激素等物質(zhì)被質(zhì)膜上專一受體接受，經(jīng)G-蛋白激活磷酸脂酶C(PLC)，使磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)水解生成二酰甘油(DAG)和肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)，IP3與細胞內(nèi)貯鈣體膜上專一受體結(jié)合，促使Ca2+從液泡中釋放出來，Ca2+與CaM結(jié)合形成Ca2+-CaM復(fù)合物，仍留在質(zhì)膜上的DAG使蛋白激酶C(PKC)激活，催化蛋白質(zhì)磷酸化；Ca2+-CaM和蛋白質(zhì)(酶)磷酸化導(dǎo)致細胞反應(yīng)。IP3產(chǎn)生后很快被磷酸二酯酶水解，首先產(chǎn)生肌醇-1,4-二磷酸(IP2)，繼而是肌醇單磷酸(IP)及磷脂酰肌醇(PI)，返回膜中。IP3作為信號分子，在植物中它的主要作用靶為液泡，IP3作用于液泡膜上的受體后，可影響液泡膜形成離子通道，使Ca2+從液泡這一植物細胞中重要的貯鈣體中釋放出來，引起胞內(nèi)Ca2+濃度提高，從而啟動胞內(nèi)Ca2+信號系統(tǒng)來調(diào)節(jié)和控制一系列的生理反應(yīng)。DAG的受體是蛋白激酶C(PKC)，在一般情況下，質(zhì)膜上不存在自由的DAG。在有DAG、Ca2+時，磷脂與PKC分子相結(jié)合，PKC激活，使某些酶類磷酸化，導(dǎo)致細胞反應(yīng)；3）環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)受動物細胞信號的啟發(fā)，人們最先在植物中尋找的胞內(nèi)信使是環(huán)腺苷酸(cyclicAMP,cAMP)，但這方面的進展較緩慢，在動物細胞中，cAMP-依賴性蛋白激酶(蛋白激酶A，PKA)是cAMP信號系統(tǒng)的作用中心。環(huán)3’，5植物中也可能存在著PKA。蔡南海實驗室證實了在葉綠體光誘導(dǎo)花色素苷合成過程中，cAMP參與受體G蛋白之后的下游信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)與Ca2+-CaM信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)在合成完整葉綠體過程中協(xié)同起作用。還有一些物質(zhì)被認為具有第二信使的作用，如cGMP(環(huán)鳥苷酸)、H+、某些氧化還原劑(如抗壞血酸、谷光甘肽和過氧化氫)。三、植物水分生理（一）水分在植物生命活動中的意義1．植物含水量及水在植物體內(nèi)的存在形式1）植物含水量：一般植物組織含水量占鮮重的75％～90％。2）水在植物體內(nèi)的存在形式：束縛水(boundwater)－與細胞組分緊密結(jié)合不能自由移動、不易蒸發(fā)散失的水。自由水(freewater)－－與細胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動的水。2.水分在植物生命活動中的生理作用1）水是細胞的重要組成成分2）水是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)3）水是各種生理生化反應(yīng)和運輸物質(zhì)的介質(zhì)4）水能使植物保持固有的姿態(tài)5）水具有重要的生態(tài)意義生理需水—滿足植物生理活動所需要的水分.(以上1－4)生態(tài)需水—利用水的理化特性,調(diào)節(jié)植物周圍的環(huán)境所需要的水分.(以上5)（二）植物細胞的水分關(guān)系1．水勢的基本概念(1)自由能(freeenergy，G)在等溫、等壓條件下,能夠做最大非體積功的那部分能量。(2)化學(xué)勢(chemicalpotential，μ)每偏摩爾物質(zhì)所具有的自由能。(3)水勢(waterpotential)每偏摩爾體積的水的化學(xué)勢差。定義式：Ψw=（μw-μow）/Vw,m=△μw/Vw,m(４)含水體系的水勢組分①.純水的水勢ψow――為零零值并不是沒有水勢，就好比定海平面為海拔高度為0一樣，作為一個參比值。②.溶質(zhì)勢ψs(solutepotential)：由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢降低的數(shù)值。溶液的水勢為負值；標準壓力下，溶液的水勢等于其溶質(zhì)勢,ψw＝ψs溶質(zhì)勢表示溶液中水分潛在的滲透能力的大小,因此溶質(zhì)勢又可稱為滲透勢(ψπ，osmoticpotential)稀溶液的溶質(zhì)勢可用范特霍夫(VantHoff)公式（經(jīng)驗公式）來計算：ψs＝ψπ=-π=-iCRT式中ψs：溶質(zhì)勢；ψπ：滲透勢；π：滲透壓；i：溶質(zhì)的解離系數(shù)；C：質(zhì)量摩爾濃度(mol·kg-1)；R：氣體常數(shù)(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)；T：絕對溫度(K)③.襯質(zhì)勢ψm（matrixpotential）：由于襯質(zhì)的存在引起體系水勢降低的數(shù)值稱為襯質(zhì)勢。通常襯質(zhì)勢為負值。當(dāng)襯質(zhì)吸水達到平衡后，襯質(zhì)具有的水勢等于體系的水勢，可忽略不計。④.壓力勢ψp(pressurepotential)：由于壓力的存在而使體系水勢改變的數(shù)值。加正壓力，使體系水勢升高；加負壓力，使體系水勢下降。如討論同一大氣壓力下兩個開放體系間水勢差時，壓力可忽略不計。⑤.重力勢ψg(gravitationalpotential)：由于重力的存在使體系水勢增加的數(shù)值。公式：ψg=ρghρ-水的密度,1kg*dm-3；g-重力加速度,9.8N*6kg-1；h-高度當(dāng)體系中的兩個區(qū)域高度相差不大時，重力勢可忽略不計.體系的水勢等于各變量之和：ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg氣相的水勢公式按下式計算：ψw=RT/Vw,m·lnPw/P0w=RT/Vw,m·lnRH式中：R：氣體常數(shù)(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)；T：絕對溫度(K)；Vw,m：水的偏摩爾體積；Pw：氣相中水的蒸氣分壓；P0w：純水的飽和蒸氣壓；RH：相對濕度。含水體系的水勢組分(歸納)組分定義數(shù)值范圍溶質(zhì)勢ψs(滲透勢ψπ)由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢降低的數(shù)值通常溶液的ψw＝ψs，溶質(zhì)愈多ψs愈低，通常土壤溶液ψs約為-0.01MPa,鹽堿土則較低，海水ψs為-2.5Mpa襯質(zhì)勢ψm由于襯質(zhì)的存在引起體系水勢降低的數(shù)值干燥的襯質(zhì)ψm可達-300MPa，吸水后迅速增高，被水飽和時ψm趨于0，干旱土壤的襯質(zhì)勢可低到-3MPa壓力勢ψp由于壓力的存在而使體系水勢改變的數(shù)值加正壓力，使體系ψw升高；加負壓力，體系ψw下降。如討論同一大氣壓力下兩個開放體系時，ψp可忽略不計重力勢ψg由于重力的存在使體系水勢增加的數(shù)值重力使水向下移動，處于較高位置的水比較低位置的水有較高的水勢。當(dāng)兩個體系高度相差不大時，重力勢可忽略不計。2．水分的運動方式：(１)集流(massflow)：液體中成群的原子或分子在壓力梯度(水勢梯度)作用下共同移動的現(xiàn)象。(２)擴散(diffusion)：物質(zhì)分子從高濃度(高化學(xué)勢)區(qū)域向低濃度(低化學(xué)勢)區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。擴散速度與物質(zhì)的濃度梯度成正比。水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴散現(xiàn)象。(３)滲透作用：溶液中的溶劑分子(水)通過半透膜擴散的現(xiàn)象。3．植物細胞的水勢(１)細胞水勢的組分：植物細胞水勢至少要受到三個組分的影響，即溶質(zhì)勢ψs、壓力勢ψp和襯質(zhì)勢ψm。細胞的水勢公式：ψw＝ψs＋ψp＋ψm１）細胞的溶質(zhì)勢干旱時，細胞液濃度高，溶質(zhì)勢較低。２）細胞的壓力勢原生質(zhì)體、液泡吸水膨脹，對細胞壁產(chǎn)生的壓力稱為膨壓(turgorpressure)。細胞壁在受到膨壓作用的同時會產(chǎn)生一種與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢。一般為正值，它提高了細胞的水勢。在特殊情況下（初始質(zhì)壁分離），壓力勢也可為等于零或負值；劇烈蒸騰時，細胞壁出現(xiàn)負壓，細胞的壓力勢呈負值。３）細胞的襯質(zhì)勢：細胞中的親水物質(zhì)如蛋白質(zhì)體、淀粉粒、染色體和膜系統(tǒng)等對水的束縛而引起水勢的降低值。一般呈負值。對于無液泡的分生組織和干燥種子來說，ψm是細胞水勢的主要組分，其ψw＝ψm含有液泡的成熟細胞的水勢可用細胞內(nèi)任一含水體系的水勢來表示：由于細胞質(zhì)水勢組分較為復(fù)雜，各細胞器中水勢又難以直接測定，而液泡的水勢相對較易測定，因此，細胞水勢通常用液泡的水勢來代替。由于具有液泡的細胞含水量很高，襯質(zhì)勢趨于0，可忽略不計。含有液泡細胞水勢公式可用下式表示：ψw＝ψ液泡＝ψs＋ψp細胞水勢組分的歸納組分性質(zhì)數(shù)值范圍溶質(zhì)勢ψs(滲透勢ψπ)細胞中含有的溶質(zhì)引起細胞水勢的降低的數(shù)值一般陸生植物葉片細胞的ψs為-2～-1MPa旱生植物葉片細胞的ψs可低到-10MPa；干旱時，細胞液濃度高，溶質(zhì)勢較低襯質(zhì)勢ψm細胞中的親水物質(zhì)對自由水的束縛而引起細胞水勢的降低值成熟細胞水勢可用液泡的水勢來代替，由于液胞含水量很高，ψm趨于0，可忽略不計，有液泡的細胞ψw=ψs+ψp；無液泡的分生組織和干燥種子，ψm是細胞水勢的主要組分，ψw=ψm壓力勢ψp細胞壁在受到膨壓作用時會產(chǎn)生與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢，ψp一般為正值.草本植物葉肉細胞的ψp，在溫暖天氣的午后為0.3～0.5MPa，晚上則達1.5MPa特殊情況下ψp也可為負值或零，初始質(zhì)壁分離時，細胞的ψp為零；劇烈蒸騰時，細胞壁出現(xiàn)負壓，即細胞的ψp呈負值4．植物細胞的吸水1)細胞的吸水形式：（1）滲透吸水(osmoticabsorptionofwater)：指由于ψs的下降而引起的細胞吸水。含有液泡的細胞吸水，主要為滲透吸水。液泡化的植物細胞可以看作一滲透計，為了便于討論，常把由液泡膜、質(zhì)膜和其間的細胞質(zhì)構(gòu)成的原生質(zhì)層看作是一半透膜。①細胞置于純水或稀溶液中，外液水勢高于細胞水勢，外側(cè)水分向細胞內(nèi)滲透，細胞吸水，體積變大，此外液稱低滲溶液或高水勢溶液；如根系從土壤中吸水。②外液水勢等于細胞水勢，水分進出平衡，細胞體積不變，此外液稱等滲溶液或等水勢溶液；如生理鹽水(0.85-0.9%),分離細胞器用的等滲溶液等.③將植物置于濃溶液中，外液水勢低于細胞水勢，水從細胞內(nèi)向外滲透，細胞失水，體積變小，此外液稱高滲溶液或低水勢溶液；如腌菜、腌肉等。植物置于濃溶液中，由于細胞壁的伸縮性有限，而原生質(zhì)層的伸縮性較大，當(dāng)細胞繼續(xù)失水時，原生質(zhì)層便和細胞壁慢慢分離開來，這種現(xiàn)象被稱為質(zhì)壁分離。把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細胞浸在水勢較高的稀溶液或清水中，外液中的水分又會進入細胞，液泡變大，原生質(zhì)層很快會恢復(fù)原來的狀態(tài)，重新與細胞壁相貼,這種現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離復(fù)原。利用細胞質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原的現(xiàn)象可以判斷細胞死活，利用初始質(zhì)壁分離可以測定細胞的滲透勢：ψw=ψs+ψp當(dāng)ψp=0，ψw=ψs水通道蛋白：生物膜上具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白，亦稱水孔蛋白(aquaporin)。1988年在人體細胞中首先發(fā)現(xiàn)，不久植物細胞膜及液泡膜上發(fā)現(xiàn)。其作用是通過減小水越膜運動的阻力而使細胞間水分遷移的速率加快。2）吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)：依賴于低的ψm而引起的吸水。蛋白質(zhì)吸脹力最大，淀粉次之，纖維素較小。豆類種子子葉中含蛋白質(zhì)多，而種皮中含纖維素多，吸脹過程中，由于子葉的吸脹力較種皮大而將種皮脹破。由于吸脹過程與細胞的代謝活動沒有直接關(guān)系，所以又把吸脹吸水稱為非代謝性吸水。3）降壓吸水(negativepressureabsorptionofwater)：因ψp的降低而引發(fā)的細胞吸水蒸騰旺盛時，導(dǎo)管和葉肉細胞的細胞壁失水收縮，壓力勢下降，引起水勢下降而吸水。失水過多時，還使細胞壁內(nèi)陷而產(chǎn)生負壓，這時ψp<0，細胞水勢更低，吸水力更強。水稻開花時穎殼的張開是由著生在穎花內(nèi)的漿片吸水膨大所致。漿片的吸水膨大是由細胞壁松弛、壓力勢下降引起的。細胞的吸水形式比較 性質(zhì)表現(xiàn)形式滲透吸水由于ψs的下降而引起的細胞吸水含有液泡的細胞如根系、氣孔開閉時保衛(wèi)細胞的吸水主要為滲透吸水，植物滲透吸水的三種情況Ψ細胞<Ψ外液，細胞吸水，體積變大，此外液稱高水勢溶液Ψ細胞=Ψ外液，水分平衡，體積不變，此外液稱等水勢(等滲)溶液Ψ細胞>Ψ外液細胞失水，體積變小，此外液稱低水勢溶液，會發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象，如再放回高水勢溶液中可質(zhì)壁分離復(fù)原吸脹吸水依賴于低的ψm而引起的吸水(非代謝性吸水)對于無液泡的分生組織和干燥種子，ψm是細胞水勢的主要組分，它們吸水主要依賴于ψm的吸脹吸水，蛋白質(zhì)吸脹力>淀粉>纖維素干燥種子襯質(zhì)水勢常低于-10MPa，有的甚至達-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生降壓吸水因ψp的降低而引發(fā)的細胞吸水如蒸騰旺盛時，導(dǎo)管和葉肉細胞的細胞壁都因失水而收縮，使ψp下降，引起細胞水勢下降而吸水。失水過多時，還會使細胞壁向內(nèi)凹陷而產(chǎn)生負壓，這時ψp<0，細胞水勢更低，吸水力更強。2）細胞吸水過程中水勢組分的變化植物細胞吸水與失水取決于細胞與外界環(huán)境之間的水勢差（△ψw）。當(dāng)細胞水勢低于外界的水勢時，細胞就吸水；當(dāng)細胞水勢高于外界的水勢時，細胞就失水；而當(dāng)細胞水勢等于外界水勢時，水分交換達動態(tài)平衡。植物細胞在吸水和失水的過程中，細胞體積會發(fā)生變化，其水勢、溶質(zhì)勢和壓力勢等都會隨之改變。3）植物細胞間的水分移動相鄰兩個細胞之間水分移動的方向，取決于兩細胞間的水勢差，水分總是順著水勢梯度移動。在一排相互連接的薄壁細胞中，只要胞間存在著水勢梯度，水分就會由水勢高的細胞移向水勢低的細胞。通常土壤的水勢>植物根的水勢>莖木質(zhì)部水勢>葉片的水勢>大氣的水勢，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。5．植物水勢的測定方法（三）植物根系對水分的吸收1．土壤中的水分和土壤水勢水分存在形式水勢(Mpa)植物能否利用束縛水土壤顆粒所吸附的水分<-3.1否毛管水保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)的水分-3.1-0.01能，植物吸水的主要來源重力水水分飽和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下滲漏出來的水分>-0.01影響土壤通氣性，旱田應(yīng)排除，水田可作為生態(tài)需水土壤的水勢組分組分數(shù)值范圍(Mpa)溶質(zhì)勢ψs通常0.01Mpa，鹽堿土-0.2Mpa或更低襯質(zhì)勢ψm潮濕土壤接近0，干旱土壤可低于-3Mpa壓力勢ψp潮濕土壤接近0，干旱土壤可低于-3Mpa重力勢ψg當(dāng)土壤水分飽和時，對水分移動起主要作用永久萎蔫系數(shù)-1.5Mpa(植物發(fā)生永久萎蔫時，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映土壤中不可利用水的指標，砂壤為6%左右，粘土為15%左右)田間持水量稍稍低于零，約為-0.01Mpa(田間持水量是指當(dāng)土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束縛水時的土壤含水量。)當(dāng)土壤含水量為田間持水量的70%左右時，最適宜耕作。2．根系吸水的部位與途徑１）部位：主要在根的尖端，從根尖向上約10mm的范圍內(nèi)，包括根冠、根毛區(qū)、伸長區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力最強，因為：①根毛多，增大了吸收面積(5～10倍)；②細胞壁外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強，有利于和土壤膠體粘著和吸水；③輸導(dǎo)組織發(fā)達，水分轉(zhuǎn)移的速度快。２）途徑：植物根部吸水主要通過根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細胞進入導(dǎo)管。水分在根內(nèi)的徑向運轉(zhuǎn)有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條途徑：（1）質(zhì)外體(apoplast)：細胞壁、細胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管等連成一個空間體系。質(zhì)外體途徑：水分通過質(zhì)外體部分的移動過程。水分在質(zhì)外體中移動，不越過膜，移動阻力小，移動速度快。（2）共質(zhì)體(symplast)：由胞間連絲把原生質(zhì)體連成的一個體系。共質(zhì)體途徑：水分通過共質(zhì)體部分的移動過程。因共質(zhì)體運輸要跨膜，因此運輸阻力較大。這種穿越細胞壁、連接相鄰細胞原生質(zhì)(體)的管狀通道被稱為胞間連絲。胞間連絲的功能：進行相鄰細胞間物質(zhì)交換和信息傳遞。3．根系吸收水份的機制：植物根系吸水，按其吸水動力不同可分為兩類：主動吸水和被動吸水。１）主動吸水：由植物根系生理活動而引起的吸水過程。根的主動吸水具體反映在根壓上。根壓，是指由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力。傷流和吐水是證實根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。①傷流：從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。傷流是由根壓引起的。從傷口流出的汁液叫傷流液。葫蘆科植物傷流液較多。傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無機物、有機物和植物激素等。凡是能影響植物根系生理活動的因素都會影響傷流液的數(shù)量和成分。所以，傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動能力強弱的生理指標。不少傷流液是重要的工業(yè)原料，如松脂、生漆、橡膠等。②吐水：葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。吐水也是由根壓所引起的。吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動的指標，能用以判斷苗長勢的強弱。吐水汁液的化學(xué)成分沒有傷流那樣復(fù)雜，許多有機物和鹽類被細胞有選擇地截留了。③產(chǎn)生根壓的機制：根系吸收土壤溶液中的溶質(zhì)，并轉(zhuǎn)運到中柱和導(dǎo)管中，使中柱細胞和導(dǎo)管中的溶質(zhì)增加，溶質(zhì)勢下降。當(dāng)導(dǎo)管水勢低于土壤水勢時，土壤中的水分便可滲透進入中柱和導(dǎo)管，內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用，隨著水柱上升，建立起正的靜水壓，即根壓。應(yīng)當(dāng)指出，以上所說的主動吸水通常不是指根系主動吸收水本身，而是利用代謝能主動吸收外界溶質(zhì)，從而造成導(dǎo)管溶液的水勢低于外界溶液的水勢，而水則是被動地(自發(fā)地)順水勢梯度從外部進入導(dǎo)管。根壓是由于根內(nèi)皮層內(nèi)外存在水勢梯度而產(chǎn)生的一種現(xiàn)象，它可作為根部產(chǎn)生水勢差的一個量度，但不是一種動力，因為水流的真正動力是水勢差。2）被動吸水：植物根系以蒸騰拉力為動力的吸水過程。蒸騰拉力是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導(dǎo)管中水分上升的力量。當(dāng)葉片蒸騰時,氣孔下腔細胞的水?dāng)U散到大氣中，導(dǎo)致葉細胞水勢下降，這樣就產(chǎn)生了一系列相鄰細胞間的水分運輸，結(jié)果造成根部細胞水分虧缺，水勢降低，從周圍土壤中吸水。通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹木，其吸水的主要方式是被動吸水。只有春季葉片未展開或樹木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，主動吸水才成為主要的吸水方式。根系吸水的機理歸納定義生理現(xiàn)象產(chǎn)生機理主動吸水由植物根系生理活動而引起的吸水過程多數(shù)植物根壓0.1～0.2MPa，有些木本植物0.6～0.7MPa。傷流從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象吐水葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象根系主動吸收離子至中柱和導(dǎo)管，土壤中的水分便順著水勢梯度從外部經(jīng)內(nèi)皮層滲透進入，內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用。被動吸水以蒸騰拉力為動力的吸水過程蒸騰拉力可高達十幾個MPa葉片蒸騰,氣孔下腔周圍細胞的水分擴散到水勢低的大氣中，從而導(dǎo)致葉片細胞水勢下降，這樣就產(chǎn)生了一系列細胞間的水分運輸，并造成根冠間導(dǎo)管中的壓力梯度，結(jié)果造成根部細胞水分虧缺，水勢降低，從而使根部細胞從周圍土壤中吸水。４．影響根系吸水的土壤因素１)土壤水分狀況缺水時，植物細胞失水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂，這種現(xiàn)象稱為萎蔫。（1）暫時萎蔫如果當(dāng)蒸騰速率降低后，萎蔫植株可恢復(fù)正常，這種萎蔫稱為暫時萎蔫。常發(fā)生在氣溫高濕度低的夏天中午，土壤中即使有可利用的水，也會因蒸騰強烈而供不應(yīng)求，使植株出現(xiàn)萎蔫。傍晚，氣溫下降，濕度上升，蒸騰速率下降，植株又可恢復(fù)原狀。（2）永久萎蔫蒸騰降低以后仍不能使萎蔫植物恢復(fù)正常，這樣的萎蔫就稱永久萎蔫。永久萎蔫時，植物根系已無法從土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水勢，才能消除萎蔫。相當(dāng)于土壤永久萎蔫系數(shù)的水的水勢約為-1.5MPa。永久萎蔫如果持續(xù)下去就會引起植株死亡２）土壤溫度（1）土溫低使根系吸水下降，原因：①水粘度增加，擴散速率降低；②根系呼吸速率下降，主動吸水減弱；③根系生長緩慢，有礙吸水面積的擴大。（2）土溫過高對根系吸水不利的原因：①提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化，②根細胞中各種酶蛋白變性失活。喜溫植物和生長旺盛的根系吸水易受低溫影響，特別是驟然降溫，如在烈日下用冷水澆灌，對根系吸水不利-“午不澆園”３）土壤通氣狀況CO2濃度過高或O2不足，則根的呼吸減弱，不但會影響根壓的產(chǎn)生和根系吸水，而且還會因無氧呼吸累積較多的酒精而使根系中毒受傷。中耕耘田，排水曬田可增加根系周圍的O2,減少CO2以及消除H2S等的毒害，以增強根系的吸水和吸肥能力。４）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低,水勢較高，根系易于吸水。但在鹽堿地上,水中的鹽分濃度高，水勢低(有時低于-10MPa)，作物吸水困難。在栽培管理中，如施用肥料過多或過于集中,也可使土壤溶液濃度驟然升高，水勢下降，阻礙根系吸水，甚至還會導(dǎo)致根細胞水分外流，而產(chǎn)生“燒苗”。（四）植物的蒸騰作用１．蒸騰作用的概念與方式蒸騰作用(transpiration)：植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程。與一般的蒸發(fā)不同，蒸騰作用是一個生理過程，受到植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)。方式：幼小的植物，暴露在地上部分的全部表面都能蒸騰。植物長大后，莖枝可進行皮孔蒸騰，占全部蒸騰量的0.1%，主要靠葉片蒸騰，葉片蒸騰：①角質(zhì)蒸騰：嫩葉占總蒸騰量的1/3到1/2；成葉占總蒸騰量的3%～5%；②氣孔蒸騰：蒸騰作用的主要方式。生理意義：①蒸騰拉力是植物吸水與轉(zhuǎn)運水分的主要動力②促進木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸③降低植物體的溫度④有利于CO２的吸收、同化２．氣孔蒸騰stomataltranspiration１)氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點氣孔是植物表皮上一對特化的細胞─保衛(wèi)細胞和由其圍繞形成的開口的總稱，是植物進行體內(nèi)外氣體交換的門戶。氣孔所占面積，不到葉面積的1%，但氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于所在葉面積蒸發(fā)量的10％～50％，甚至100％。這是因為氣體通過多孔表面擴散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。這就是所謂的小孔擴散律。保衛(wèi)細胞含有較多的葉綠體和線粒體。葉綠體內(nèi)含有淀粉體。細胞質(zhì)中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）催化羧化反應(yīng)：PEP＋HCO3－→草酰乙酸→蘋果酸。禾本科植物的保衛(wèi)細胞呈啞鈴形，中間部分細胞壁厚，兩端薄，吸水膨脹時，兩端薄壁部分膨大，使氣孔張開；雙子葉植物和大多數(shù)單子葉植物的保衛(wèi)細胞呈腎形,靠氣孔口一側(cè)的腹壁厚,背氣孔口一側(cè)的背壁薄。當(dāng)保衛(wèi)細胞吸水，膨壓加大時，外壁向外擴展，并通過微纖絲將拉力傳遞到內(nèi)壁，將內(nèi)壁拉離開來，氣孔就張開。２）氣孔運動的機理氣孔運動是由保衛(wèi)細胞水勢的變化而引起的。（１）蔗糖－淀粉假說：由植物生理學(xué)家F.E.Lloyd在1908年提出，認為氣孔運動是由于保衛(wèi)細胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢改變而造成的。保衛(wèi)細胞的葉綠體中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚體,水解為可溶性糖后，保衛(wèi)細胞的滲透勢降低，水進入細胞，膨壓增加，氣孔張開；反之，合成淀粉時蔗糖含量減少，滲透勢上升，水離開保衛(wèi)細胞，膨壓降低，氣孔關(guān)閉。蔗糖－淀粉假說曾被廣泛接受，但后來由于鉀離子作用的發(fā)現(xiàn)使得這一假說被忽視。最近的研究表明蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化在調(diào)節(jié)氣孔運動中的某些階段起著一定的作用。（２）無機離子泵學(xué)說，又稱K+泵假說、鉀離子學(xué)說日本學(xué)者于1967年發(fā)現(xiàn)，照光時，K+從周圍細胞進入保衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞中K+濃度增加，溶質(zhì)勢降低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，K+由保衛(wèi)細胞進入表皮細胞，保衛(wèi)細胞水勢升高，失水，氣孔關(guān)閉。用微型玻璃鉀電極插入保衛(wèi)細胞可直接測定K+濃度變化。（3）蘋果酸代謝學(xué)說(malatemetabolismtheory)20世紀70年代初以來發(fā)現(xiàn)蘋果酸在氣孔開閉運動中起著某種作用。光照下，保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分CO2被利用時，pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合成草酰乙酸,并進一步被NADPH還原為蘋果酸。PEP羧化酶PEP＋HCO3-草酰乙酸＋磷酸蘋果酸還原酶草酰乙酸＋NADPH(NADH)蘋果酸＋NAPD+(NAD+)蘋果酸的存在可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。同時，蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根；蘋果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，該過程逆轉(zhuǎn)。總之，氣孔運動是由保衛(wèi)細胞水勢的變化而引起的。光下氣孔開啟的機理：保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上存在著H+-ATP酶，它可被光激活，能水解細胞中的ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞中,建立起H+電化學(xué)勢梯度。它驅(qū)動K+從周圍細胞經(jīng)過位于保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道進入保衛(wèi)細胞（在H+／K+泵的驅(qū)使下），H+與K+交換K+濃度增加，水勢降低，水分進入,氣孔張開。3）影響氣孔運動的外界因素①光通常氣孔在光下張開,暗中關(guān)閉。光促進氣孔開啟：紅光-間接效應(yīng)：葉綠體-光合作用-提供能量，產(chǎn)生蘋果酸；藍光-直接效應(yīng)：隱花色素-活化質(zhì)膜H+-ATP酶，泵出H+，驅(qū)動K+進入保衛(wèi)細胞內(nèi)。水勢降低，氣孔張開。②二氧化碳低濃度促進張開,高濃度下關(guān)閉低濃度CO2可活化PEP羧化酶；高濃度CO2使質(zhì)膜透性增加，K+泄漏。③溫度隨溫度的上升氣孔開度增大，30℃④水分水分脅迫條件下氣孔開度減小，如蒸騰過于強烈，即使在光下，氣孔也會關(guān)閉.⑤植物激素細胞分裂素和生長素促進氣孔張開，脫落酸促進氣孔關(guān)閉，失水多時，保衛(wèi)細胞中脫落酸增加，促進膜上外向K+通道開放，使K+排出，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。外界較高的光強和溫度、較低的濕度、較大的風(fēng)速有于氣孔的蒸騰。3．蒸騰作用的指標1）蒸騰速率又稱蒸騰強度：單位時間內(nèi)、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量。蒸騰速率＝蒸騰失水量／單位葉面積×?xí)r間多數(shù)植物白天15～250g·m-2h-1，夜晚1～20g·m-2·h-12）蒸騰效率：植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。蒸騰效率=形成干物質(zhì)g／蒸騰失水kg(一般植物1～8g·kg-)3）蒸騰系數(shù)又稱需水量(蒸騰效率的倒數(shù))：植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的g數(shù)蒸騰系數(shù)＝蒸騰失水g／形成干物質(zhì)g(越小,利用水分效率越高)。草本植物>木本植物,小麥約為540,松樹約為40;；C3植物>C4植物，水稻約為680,玉米約為370蒸騰作用的指標指標定義公式一般植物為蒸騰速率(蒸騰強度)植物在單位時間內(nèi)、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量=蒸騰失水量/單位葉面積*時間白天為15～50、夜晚1～20g·m-2·h-1蒸騰效率植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。=形成干物質(zhì)g/蒸騰失水kg1～8g·kg-1蒸騰系數(shù)(需水量)植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的g數(shù)=蒸騰失水g/形成干物質(zhì)g125～1000草本>木本植物C3植物>C4植物４．影響蒸騰作用的外界條件

凡是影響葉內(nèi)外蒸汽壓差的外界條件都可以影響蒸騰作用。

1）光照光照是影響蒸騰作用的最主要的外界條件。光照可以提高葉面溫度，使葉內(nèi)外的蒸汽壓差增大。葉子吸收的幅射能的大部分用于蒸騰。光直接影響氣孔的開閉，大多數(shù)植物的氣孔在暗中關(guān)閉，在光下氣孔開放，蒸騰加強。

2）大氣濕度當(dāng)大氣相對濕度增大時，大氣蒸汽壓也增大，葉內(nèi)外蒸汽壓差就變小，蒸騰變慢；反之，加快。

3）大氣溫度當(dāng)相對濕度相同時，溫度越高，蒸汽壓越大。當(dāng)溫度相同時，相對濕度越大，蒸汽壓越大。葉溫較之氣溫一般高2～10℃，厚葉更顯著。因此大氣溫度增高時，氣孔下腔細胞間隙的蒸汽壓的增加大于大氣蒸汽壓的增大，所以葉內(nèi)外的蒸汽壓差加大，蒸騰加強。

4）風(fēng)微風(fēng)能將氣孔邊的水蒸汽吹走，補充一些蒸汽壓低的空氣，邊緣層變薄或消失，外部擴散阻力減小，蒸騰速度加快。強風(fēng)可明顯降低葉溫，使保衛(wèi)細胞迅速失水，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，進而使蒸騰顯著減弱。含水蒸汽很多的濕風(fēng)降低蒸騰，而蒸汽壓很低的干風(fēng)促進蒸騰。

（五）植物體內(nèi)的水分運輸１．水分運輸?shù)耐緩胶退俣龋?）途徑：土壤→根毛→根的皮層→內(nèi)皮層→中柱鞘→根的導(dǎo)管或管胞→莖的導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細胞→葉細胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣（2）速度：共質(zhì)體運輸只有幾毫米，水分通過時阻力大，運輸速度慢，一般只有10～3cm·h-1導(dǎo)管是中空長形死細胞，阻力小，水分運輸速度一般3～45m·h-1；管胞中由于管胞分子相連的細胞壁未打通，水分要經(jīng)過紋孔才能移動,阻力較大,運輸速度不到0.6m·h-1。水分運輸?shù)乃俾拾滋齑笥谕砩希鄙涔庀麓笥谏⑸涔庀隆＃玻诌\輸?shù)臋C制水分上升的動力是根壓和蒸騰拉力，保持導(dǎo)管中的水柱的連續(xù)性通常用狄克遜(H.H.Dixon)的內(nèi)聚力學(xué)說(cohesiontheory)來解釋：水分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運輸。植物葉片蒸騰失水后，便向?qū)Ч芪旧碛钟兄亓浚瑫艿较蛳碌闹亓τ绊懀@樣，一個上拉的力量和一個下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱上就會產(chǎn)生張力。但由于水分子內(nèi)聚力遠大于水柱張力，水分子的內(nèi)聚力可達幾十MPa。同時，水分子與導(dǎo)管（或管胞）壁的纖維素分子間還有強大的附著力，因而維持了輸導(dǎo)組織中水柱的連續(xù)性,使得水分不斷上升。（六）合理灌溉的生理基礎(chǔ)合理灌溉的基本原則是用最少量的水取得最大的效果。１．作物的需水規(guī)律１)不同作物對水分的需要量不同根據(jù)蒸騰系數(shù)估計水分的需要量：生物產(chǎn)量×蒸騰系數(shù)=理論最低需水量(生物產(chǎn)量：指作物一生中形成的全部有機物的總量)一些作物的蒸騰系數(shù)：作物高粱玉米大麥小麥棉花馬鈴薯水稻菜豆蒸騰系數(shù)3223705205405706406807002)同一作物不同生育期對水分的需要量不同早稻苗期：由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；分蘗期：蒸騰面積擴大，氣溫逐漸升高，水分消耗量增大；孕穗開花期：蒸騰量達最大值，耗水量也最多；成熟期：葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。小麥一生中對水分的需要大致可分為四個時期：①種子萌發(fā)到分蘗前期，消耗水不多；②分蘗末期到抽穗期，消耗水最多；③抽穗到乳熟末期，消耗水較多，缺水會嚴重減產(chǎn)；④乳熟末期到完熟期，消耗水較少。如此時供水過多，反而會使小麥貪青遲熟，籽粒含水量增高，影響品質(zhì)。一般規(guī)律：少－－－多－－－少3)作物的水分臨界期：植物在生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受害的時期。大多處于花粉母細胞四分體形成期，這個時期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。如小麥一生中有兩個水分臨界期：第一是孕穗期，如缺水，小穗發(fā)育不良，特別是雄性生殖器官發(fā)育受阻或畸形發(fā)展。第二是從開始灌漿到乳熟末期，如缺水，影響旗葉的光合速率和壽命，減少有機物的制造和運輸，影響灌漿，空癟粒增多，產(chǎn)量下降。其他作物的水分臨界期：玉米在開花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌漿期，豆類、蕎麥、花生、油菜在開花期，向日葵在花盤形成至灌漿期，馬鈴薯在塊莖形成期，棉花在開花結(jié)鈴期，果樹在開花期和果實形成期。調(diào)虧灌溉（regulateddeficitirrigation,RDI）：一種新型節(jié)水技術(shù)，在作物營養(yǎng)生長旺期適度虧水，在作物需水臨界期充分供水，促控結(jié)合提高水的利用效率，增加作物產(chǎn)量。2．合理灌溉指標作物是否需要灌溉可依據(jù)氣候特點、土壤墑情、作物的形態(tài)、生理性狀加以判斷。１）土壤指標根系活動層(0～90cm)的土壤含水量為田間持水量的60％～80％為宜，如低于此值，應(yīng)灌溉。田間持水量：指排除重力水以后的土壤含水量。２）形態(tài)指標根據(jù)作物外部形態(tài)發(fā)生的變化來確定是否進行灌溉。作物缺水的形態(tài)表現(xiàn)為：①萎蔫②生長速率下降③莖葉顏色變化（葉色變深，呈暗綠色；莖葉有時變紅）３）生理指標比形態(tài)指標更靈敏地反映植物體的水分狀況。葉片是反映植株生理變化最敏感的部位，葉片的水勢、滲透勢、細胞汁液濃度和氣孔開度等均可作為灌溉的生理指標。（1）葉水勢缺水時葉片水勢下降。不同的葉片、不同的時間測定的水勢值有差異，一般取樣以上午9～10點為宜。（2）滲透勢缺水時葉片細胞溶質(zhì)勢下降。（3）細胞汁液濃度干旱情況下細胞含水量下降，汁液濃度升高，當(dāng)汁液濃度超過一定值后，會阻礙植株生長。（4）氣孔開度隨著水分的減少，氣孔開度逐漸縮小，當(dāng)土壤的可利用水耗盡時，氣孔完全關(guān)閉。合理灌溉指標及灌溉方法土壤指標一般作物生長較好土壤含水量為田間持水量的60％～80％，低于此值應(yīng)考慮灌溉形態(tài)指標根據(jù)作物在干旱條件下外部形態(tài)發(fā)生的變化來確定是否進行灌溉，如莖葉萎蔫；生長速度下降；顏色暗綠色、有時變紅，葉柄不易折斷等，應(yīng)考慮灌溉生理指標可比形態(tài)指標更及時、靈敏地反映植物體水分狀況。植物葉片的細胞汁液濃度、滲透勢、水勢和氣孔開度等均可作為灌溉的生理指標。水勢下降，溶質(zhì)勢下降，細胞汁液濃度升高，氣孔開度減小達到臨界值時，就應(yīng)及時灌溉。例如棉花花前期、花鈴期、成熟期，倒數(shù)第4片葉的水勢值分別達到–1.2、-1.4、-1.6MPa時就應(yīng)灌溉。灌溉方法漫灌――地面灌溉-主要方式、簡單方便、運行費用低、噴灌――可解除大氣干旱和土壤干旱、節(jié)水30％－40％滴灌――根系處于良好的水分空氣營養(yǎng)狀態(tài)，節(jié)水70－80％四、植物的礦質(zhì)營養(yǎng)（一）植物體內(nèi)的必需元素１．植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法１)植物必需的礦質(zhì)元素已確定植物必需的礦質(zhì)(含氮)元素有13種，加上碳、氫、氧共16種。（1）大量元素(majorelement)9種碳、氫、氧、氮、磷、硫、鉀、鈣、鎂約占植物體干重的0.01%～10%，（2）微量元素(minorelement7種鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯約占植物體干重的10-5%～10-3%。2)確定植物必需礦質(zhì)元素的方法（1）溶液培養(yǎng)法(水培法)：將植物的根系浸沒在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。（2）砂基培養(yǎng)法(砂培法)：在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。（3）氣培法(氣栽法)：將根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法.（4）營養(yǎng)膜法:一種營養(yǎng)液循環(huán)的液體栽培系統(tǒng)。營養(yǎng)液pH和成分均可控制。在培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長不良，并出現(xiàn)特有的病癥，加入該元素后，癥狀消失,說明該元素為植物的必需元素。２．必需元素的主要生理功能及缺乏病癥１)氮Nitrogen(N)（１）生理功能：Ⅰ細胞中許多重要化合物的組成成分①蛋白質(zhì)和酶、核酸、磷脂的主要成分：“生命的元素”。②某些植物激素(生長素和細胞分裂素)、維生素(B１、B２、B６、PP)、光敏素、生物堿的成分：對生命活動起重要的調(diào)節(jié)作用。③葉綠素的成分：與光合作用有密切關(guān)系。Ⅱ在物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起重要作用高能磷酸化合物(ATP、UTP、GTP、CTP、ADP等)、輔酶和輔基(CoA、CoQ、NAD+、NADP+、FAD、FMN等)和鐵卟啉等的構(gòu)成也都有氮參與。（２）缺氮癥狀：①生長受抑植株矮小,分枝少,葉小而薄,花果少易脫落；②黃化失綠枝葉變黃,葉片早衰甚至干枯，老葉先發(fā)黃（３）氮過多：①植株徒長葉大濃綠,柔軟披散，莖柄長，莖高節(jié)間疏；②機械組織不發(fā)達植株體內(nèi)含糖量相對不足,機械組織不發(fā)達,易倒伏和被病蟲害侵害。③貪青遲熟，生育期延遲。２)磷Phosphorus（Ｐ）（１）生理作用①細胞中許多重要化合物的組成成分核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。②物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起重要作用磷參與各種代謝。AMP、ADP、ATP、UTP、GTP等能量物質(zhì)的成分，也是多種輔酶和輔基如NAD+、NADP+等的組成成分。（２）缺磷癥狀：①生長受抑植株瘦小,成熟延遲；②葉片暗綠色或紫紅色糖運輸受阻,有利于花青素的形成。３)鉀Potassium(K)（1）生理功能：①酶的活化劑②促進蛋白質(zhì)的合成③促進糖類的合成與運輸④調(diào)節(jié)水分代謝（2）缺鉀癥狀：①莖桿柔弱②葉色變黃而逐漸壞死（病癥首先出現(xiàn)在下部老葉）４)鈣Calcium(Ca)（1）生理作用：①細胞壁等的組分②提高膜穩(wěn)定性③提高植物抗病性④一些酶的活化劑⑤具有信使功能Ca2+—CaM復(fù)合體,行使第二信使功能，鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中。（2）缺鈣癥狀①幼葉淡綠色繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀,隨后壞死。②生長點壞死鈣難移動，不易被重復(fù)利用，癥狀首先表現(xiàn)在幼莖幼葉上。如大白菜“干心病”，蕃茄“臍腐病”。５)鎂Magnesium(Mg)（1）生理功能①參與光合作用葉綠素的成分，RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化劑。②酶的激活劑或組分葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶等多種酶的活化劑。③參與核酸和蛋白質(zhì)代謝參與DNA和RNA的合成以及蛋白質(zhì)合成中氨基酸的活化過程；是穩(wěn)定合成蛋白質(zhì)的核糖體結(jié)構(gòu)防止核糖體解體所必需的。（2）缺鎂癥狀：葉片失綠，從下部葉片開始，往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。嚴重缺鎂時可形成壞死斑塊，引起葉片的早衰與脫落。６)硫Sulfur(S)（1）生理作用：①蛋白質(zhì)和生物膜的成分原生質(zhì)的構(gòu)成元素。②酶與生活活性物質(zhì)的成分輔酶A和硫胺素、生物素等維生素含有硫,也是硫氧還蛋白、鐵硫蛋白與固氮酶的組分。③構(gòu)成體內(nèi)還原體系蛋白質(zhì)中-SH基與-S-S-互相轉(zhuǎn)變,調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，還具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用。（2）缺硫癥狀：植株矮小，硫不易移動，幼葉先表現(xiàn)癥狀,新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。７）鐵Iron(Fe)（1）生理作用：①多種酶的輔基以價態(tài)的變化傳遞電子（Fe3++e-=Fe2+)，在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。②合成葉綠素所必需催化葉綠素合成的酶需要Fe2+激活。③參與氮代謝硝酸及亞硝酸還原酶中含有鐵，豆科根瘤菌中固氮酶的血紅蛋白也含鐵蛋白。（2）缺鐵癥狀：不易重復(fù)利用，最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃，甚至變?yōu)辄S白色。在堿性土或石灰質(zhì)土壤中，鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。（3）過多：下部葉脈間出現(xiàn)小褐斑點，葉色暗綠。嚴重毒害時，葉色呈紫褐色或褐黃色，根發(fā)黑或腐爛。8)銅Copper(Cu)（1）生理作用：①一些酶的成分為多酚氧化酶、抗壞血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的氧化還原中起重要作用。②銅是質(zhì)藍素(PC)的組分參與光合電子傳遞。還有提高馬鈴薯抗晚疫病的能力,所以噴硫酸銅對防治該病有良好效果。銅礦區(qū)可發(fā)生銅過剩癥，根系短而粗，葉片失綠.（2）缺銅癥狀：生長緩慢,葉片呈現(xiàn)藍綠色,幼葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑,最后死亡脫落。葉片柵欄組織退化,氣孔下面形成空腔,因蒸騰過度而發(fā)生萎蔫。樹皮、果皮粗糙,而后裂開,引起樹膠外流。柑桔--裂果；蠶豆--花瓣上黑色“豆眼”退色；小麥--葉片失水變白9)硼B(yǎng)oron(B)（1）生理作用：①硼能促進花粉萌發(fā)與花粉管伸長②促進糖的運輸參與糖的運轉(zhuǎn)與代謝,提高尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)焦磷酸化酶的活性，促進蔗糖的合成；與細胞壁的形成有關(guān)。（2）缺硼癥狀①受精不良，籽粒減少，花藥花絲萎縮,花粉母細胞不能向四分體分化。油菜“花而不實”、大麥、小麥“穗而不實”、“亮穗”，棉花“蕾而不花”。②生長點停止生長，側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生,其后側(cè)根側(cè)芽的生長點又死亡,而形成簇生狀。③易感病害甜菜--心腐病、花椰菜--褐腐病、馬鈴薯--卷葉病、蘿卜--“黑心病”、蘋果--縮果病。10)鋅Zinc(Zn)（1）生理作用：①參與生長素的合成是色氨酸合成酶的成分,缺少時不能將吲哚和絲氨酸合成色氨酸,因而不能合成生長素(吲哚乙酸)，導(dǎo)致植物生長受阻。②鋅是多種酶的成分和活化劑是碳酸酐酶(carbonicanhydrase,CA)的成分,CA催化CO２+H２O==H２CO３的反應(yīng)。植物吸收和排除CO２通常都先溶于水,故缺鋅時呼吸和光合均會受到影響。鋅也是谷氨酸脫氫酶、RNA聚合酶及羧肽酶的組成成分,在氮代謝中也起一定作用。（2）缺鋅癥狀：果樹“小葉病”是缺鋅的典型癥狀。11)錳Manganese(Mn)

（1）生理作用：①參與光合作用錳是光合放氧復(fù)合體的主要成員,缺錳時光合放氧受到抑制。錳為形成葉綠素和維持葉綠素正常結(jié)構(gòu)的必需元素。②酶的活化劑錳也是許多酶的活化劑,如一些轉(zhuǎn)移磷酸的酶和三羧酸循環(huán)中的檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等,都需錳的活化，故錳與光合和呼吸均有關(guān)系。錳還是硝酸還原的輔助因素,缺錳時硝酸就不能還原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白質(zhì)。（2）缺錳癥狀：缺錳時植物不能形成葉綠素,葉脈間失綠褪色,但葉脈仍保持綠色,此為缺錳與缺鐵的主要區(qū)別。新葉脈間缺綠,有壞死小斑點(褐或黃)。12)鉬Molybdenum(Mo)需要量最少的必需元素。（1）生理作用：①硝酸還原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成分②鉬還能增強植物抵抗病毒的能力（2）缺鉬癥狀：缺鉬時葉較小，葉脈間失綠，有壞死斑點，且葉邊緣焦枯，向內(nèi)卷曲。番茄缺--脈間失綠變得呈透明大豆缺--根瘤發(fā)育不良13)氯Chlorine(Cl)（1）生理作用：①參與光合作用參加光合作用中水的光解放氧，并與H+一起由間質(zhì)向類囊體腔轉(zhuǎn)移,起平衡電性的作用。②參與滲透勢的調(diào)節(jié)與K+、Na+等離子一起參與滲透勢的調(diào)節(jié)，如與K+和蘋果酸一起調(diào)節(jié)氣孔開閉。（2）缺氯癥狀：缺氯時，葉片萎蔫,失綠壞死，最后變?yōu)楹稚煌瑫r根系生長受阻、變粗，根尖變?yōu)榘魻睢Ｖ参锶彼夭“Y檢索表（二）植物對礦質(zhì)元素的吸收及運輸1．植物細胞跨膜吸收離子的機制植物細胞吸收礦質(zhì)元素的方式為：主動吸收、被動吸收和胞飲作用。其中主動吸收是植物細胞吸收礦質(zhì)元素的主要方式。被動吸收是指細胞不消耗代謝能量，而通過擴散作用或其它物理過程而進行的吸收過程。O2、CO2、NH3等氣體分子可以穿過膜的脂質(zhì)雙分子層，以簡單擴散方式進入細胞，擴散動力是膜兩側(cè)的這些物質(zhì)的化學(xué)勢差。而帶電荷的離被動吸收是順著電化學(xué)勢梯度進行的，不消耗代謝能量，而通過擴散作用或其它子不能穿過膜的脂質(zhì)雙分子層，其擴散需要轉(zhuǎn)運蛋白質(zhì)的協(xié)助，所以叫協(xié)助擴散或易化擴散，擴散動力是這些離子在膜兩側(cè)的電化學(xué)勢差。主動吸收是指細胞利用代謝能量逆著濃度梯度吸收礦質(zhì)元素的過程。主動吸收需要轉(zhuǎn)運蛋白的參與。轉(zhuǎn)運蛋白有通道蛋白和載體蛋白之分。載體蛋白又分為單向運輸載體、同向運輸載體和反向運輸載離子也可以通過離子泵(質(zhì)子泵和鈣泵)跨膜運輸。胞飲作用是細胞將吸附在質(zhì)膜上的礦物質(zhì)通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細胞內(nèi)的過程。胞飲作用是非選擇性吸收，大分子物質(zhì)甚至病毒通過胞飲作用進入細胞內(nèi)。胞飲作用在植物細胞中不很普遍。２．植物根系對礦質(zhì)元素的吸收１）植物吸收礦質(zhì)元素的特點(１)根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系Ⅰ相互關(guān)聯(lián)：鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細胞的滲透勢，促進了植物的吸水。這也叫做以水調(diào)肥，肥水互促。Ⅱ相互獨立：①兩者的吸收不成比例；②吸收機理不同：水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主,而礦質(zhì)吸收則是主動吸收為主。③分配方向不同：水分主要分配到葉片，而礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時的生長中心。(２)根系對離子吸收具有選擇性離子的選擇吸收是指植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。①生理堿性鹽（physiologicallyalkalinesalt）：根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。如NaNO３②生理酸性鹽（physiologicallyacidsalt）：根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類.如（NH４）２SO４③生理中性鹽（physiologicallyacidsalt）：植物吸收其陰、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質(zhì)pH的鹽類。如NH4NO3。生理酸性鹽和生理堿性鹽是由于植物的選擇吸收而引起外界溶液逐漸變酸或變堿。(3)根系吸收單鹽會受毒害任何植物，假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中，不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài)，最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生，而且在溶液濃度很稀時植物就會受害。，若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類，毒害現(xiàn)象就會消除。這種現(xiàn)象，稱離子頡頏(ionantagonism)，也稱離子對抗。植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能良好生長的溶液稱平衡溶液(balancedsolution)。2）根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程(1)根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域：根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官，吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域(2)根系吸收