第5章細胞的生命進程一、細胞通過分裂實現增殖1.有絲分裂保證遺傳信息的準確傳遞1.基本定義：有絲分裂：多細胞生物體細胞主要通過有絲分裂的方式實現增殖，一次分裂形成兩個與親代細胞完全相同的子代細胞。間期：在分裂前，細胞已通過DNA復制的方式形成兩套完整的遺傳物質的階段。染色體是細胞核內的長絲狀染色質經過螺旋化后的狀態。通常呈現“X”形。兩條染色單體互稱為姐妹染色單體。兩條染色單體互稱為姐妹染色單體含有相同的遺傳信息，通過著絲粒相連接。以中心體為起點構建由微管（蛋白）組成的呈放射狀排列的紡錘絲。紡錘絲以兩極中心體為頂點，在前期開始形成一個梭形的紡錘體結構。2.有絲分裂各時期主要特點(動物細胞增殖過程)時期主要變化間期①DNA和中心體復制；②合成細胞分裂所需的蛋白質；前期①核膜、核仁開始消失；②染色質高度螺旋化為染色體；③中心體分離，分別移向細胞兩極：同時形成紡錘絲，與染色體著絲粒部位相連，牽引染色體開始向細胞中央(赤道面)移動。中期①染色體高度螺旋化到最大程度，著絲粒兩側分別與兩極中心體形成的紡錘絲相連，整齊地排列在細胞赤道面上；②此時期染色體數目和形態最為清晰。后期①每條染色體的姐妹染色單體在著絲粒部位分開,形成兩組形態結構和數目相同的染色體，染色體在紡錘絲的牽引下分別向細胞的兩極移動；②細胞沿兩極方向拉長，細胞赤道面處的細胞質膜開始向內凹陷末期①染色體移動至細胞兩極，開始恢復為染色質形態；②核膜、核仁重現并包裹染色質子細胞形成細胞質完成分裂，形成兩個完成獨立的子細胞有絲分裂的特點：有絲分裂前期的特點是形成染色體和紡錘絲，染色體的著絲粒部位連接紡錘絲，向細胞中央的赤道面移動。到了中期，所有染色體整齊排列在赤道面上。隨后，姐妹染色單體在著絲粒部位分開，分別隨紡錘絲向兩極移動，細胞隨之變長。染色體到達兩極，解旋為染色質，被核膜包圍，完成細胞核中遺傳信息的平均分配。細胞質分裂：一般開始于有絲分裂后期。以動物細胞為例，隨著細胞質膜在赤道面向內凹陷，細胞質發生分裂，最終形成兩個完全獨立的子細胞。4.有絲分裂的意義：有絲分裂后，子細胞中染色體數目與親代細胞完全相同，分裂過程中染色體的行為保證了細胞遺傳信息由親代到子代的穩定遺傳。5.動物有絲分裂和高等植物有絲分裂的區別：（1）動物有絲分裂：位于細胞質中的兩個中心體移向兩極，并以中心體為起點構建由微管組成的呈放射狀排列的紡錘絲。紡錘絲以兩極中心體為頂點，在前期開始形成一個梭形的紡錘體結構。有絲分裂過程中，來自同一染色體的姐妹染色單體分別由紡錘絲牽引向兩極移動，完成分裂中最重要的染色體分配。間期前期中期后期末期姐妹染色單體分分開分別移向細胞的兩極（2）高等植物有絲分裂：高等植物細胞雖然沒有中心體結構，但細胞分裂時同樣有紡錘絲、紡錘體的形成（細胞兩級直接發出紡錘絲）。間期前期中期后期末期細胞板與高爾基體有關補充：與細胞有絲分裂有關的細胞器(1)有絲分裂過程中細胞器的作用時期及生理作用細胞器名稱生物類型作用時期生理作用核糖體動物、植物主要是分裂間期合成相關蛋白質線粒體動物、植物整個細胞周期提供能量高爾基體植物末期與細胞壁(板)的形成有關中心體動物、低等植物前期與紡錘體的形成有關(2)有絲分裂過程中相關細胞器的分配①中心體經復制后，均等分配到兩個子細胞中。②線粒體等細胞器隨機分配到兩個子細胞中。DNA的平均分配指細胞核中的染色體（含有DNA）平均分配，而細胞質中的DNA在細胞分裂時期是隨機分配的，如線粒體DNA在細胞分裂時隨線粒體隨機分配進入子細胞中。有絲分裂后期著絲粒的分裂是不是紡錘絲牽引的結果？如何驗證你的結論？著絲粒的分裂不是紡錘絲牽引的結果。用秋水仙素處理分裂中的細胞，抑制紡錘體形成，后期染色體的著絲粒照樣可以分裂，從而使細胞中染色體數目加倍，這就說明著絲粒分裂不是紡錘絲牽引所致。4.有絲分裂的結果：有絲分裂后，子細胞中染色體數目與親代細胞完全相同，分裂過程中染色體的行為保證了細胞遺傳信息由親代到子代的穩定遺傳。1.1實驗5-1觀察根尖分生區組織細胞的有絲分裂1．實驗原理(1)高等植物根尖、芽尖的分生區細胞能進行有絲分裂。(2)在高倍顯微鏡下，根據細胞內染色體的存在狀態，就可以判斷這些細胞分別處于有絲分裂的哪個時期。(3)染色體容易被堿性染料(醋酸洋紅或0.2%龍膽紫)著色。2．實驗步驟(1)洋蔥根尖的培養：待根長約5cm時，取生長健壯的根尖制成臨時裝片觀察。(2)裝片的制作1.取材處理過的根尖組織，放在載玻片上，用刀片切去根尖透明部分，劉白色部分約2-3mm。（接著處理：取材-固定-解離-漂洗）2.染色用銀子輕經將根尖壓扁以便于染色,然后向根尖滴加1滴染液，染色1~2min(染色開始時用銀子在根尖處搗幾下，使染色均勻)。略傾斜玻片，露出根尖后用吸水紙從一側將染液小心吸掉。注意：吸染液時不要將根尖吸走。3.壓片吸走染液后，向根尖滴加1滴蒸餾水，將其浸沒。取蓋玻片、從一側斜放下去,使材料位于蓋玻片中部。取兩層吸水紙，蓋在蓋玻片上，用拇指垂直向下壓幾下(不能扭轉).使根尖分散成均勻的薄層。移開吸水紙，從蓋玻片一側滴少許蒸餾水，用引流法使蒸餾水進入裝片以提高折光率。4.鏡檢先在低倍鏡下觀察整個裝片，初步分辨出正在分裂的細胞，找到有較多細胞處于分裂期的部位,然后換用高倍鏡觀察。參照確定各時期,并記錄觀察結果。補充：根尖的結構部位形態作用特點成熟區(根毛區)具有中央大液泡是根吸收水分和無機鹽的主要部位根毛是成熟區表皮細胞向外突出的一部分伸長區伸長區下部細胞較小，越靠近成熟區的細胞越大是根部向前推進的主要區域生長最快的部分是伸長區分生區細胞呈正方體，個體小、排列緊密、細胞壁薄、細胞核較大可以不斷地進行細胞分裂，增加根尖的細胞數目沒有中央大液泡根冠由多層松散排列的薄壁細胞組成，細胞排列較不規則最前端的帽狀結構，屬于保護組織，罩在分生區的外面外層細胞常黏液化補充：洋蔥在生物學實驗中的“一材多用”取材部位實驗名稱取材原因葉鱗片葉植物細胞的吸水與失水外表皮細胞含紫色大液泡使用高倍顯微鏡觀察幾種細胞細胞較大，外表皮細胞有大液泡，內表皮細胞有明顯的細胞核管狀葉綠葉中色素的提取和分離色素含量多觀察葉綠體和細胞質的流動觀察細胞質的流動，可用細胞質基質中的葉綠體運動作為標志根觀察根尖分生區組織細胞的有絲分裂材料易得，且分生區細胞分裂能力強，染色體數目少，易于觀察2.細胞分裂具有周期性補充：1.連續增殖細胞：造血干細胞，皮膚生發層細胞，植物的根莖尖端分生區細胞等；2.不增殖細胞：哺乳動物的紅細胞，神經細胞，肌細胞等3.暫不增殖細胞，又被稱為G0細胞：肝細胞，淋巴細胞等細胞周期1.定義：細胞從一次分裂結束到下一次分裂結束所經歷的過程。2.前提條件：連續分裂的細胞。3.圖示含義G1期（DNA合成前期）分裂間期S期（DNA合成期）細胞周期G2期（DNA合成后期）分裂期（M）：前期、中期、后期、末期G1期：合成RNA和蛋白質，特別是與DNA復制相關的酶（如DNA聚合酶等），為S期的DNA復制做準備S期：DNA復制G2期：合成組成紡錘絲的蛋白質（中心體復制）M期：將遺傳物質均分到兩個子細胞中4.不同細胞有絲分裂的形態變化基本相同，但細胞周期的長短差異很大：①有些細胞分裂一次僅需要數十分鐘，如胚胎細胞、酵母等；②有些需要按小時計算，例如洋蔥根尖細胞的細胞周期約為24h，人消化道上皮細胞的細胞周期為10h左右；③還有些細胞的細胞周期長達一年至數年。細胞周期長短的差異主要來自分裂間期的不同，細胞一旦進入到分裂期，持續的時間相對比較恒定。5.分裂間期與分裂期的聯系：分裂間期為分裂期進行活躍的物質準備，完成DNA分子的復制和有關蛋白質的合成。補充：判斷細胞周期1.“先長后短”：一個細胞周期要先經過一個長的分裂間期進行物質準備，再經過一個短的分裂期。2.“終點到終點”：從完成時開始，到（下一次）完成時結束，為一個細胞周期。3.“先復制后分裂”：一個細胞周期一定要先完成DNA的復制，才能完成細胞的分裂。補充：據表分析下列問題不同細胞的細胞周期持續時間/h細胞類型分裂間期分裂期細胞周期蠶豆根尖分生區細胞15.32.017.3小鼠十二指腸上皮細胞13.51.815.3人的肝細胞21122人的宮頸癌細胞20.51.522①不同生物細胞的細胞周期持續時間不一定相同，同種生物的不同細胞的細胞周期持續時間不一定相同。②顯微鏡下觀察某植物組織的有絲分裂時，大部分細胞處于分裂間期，是因為細胞周期中，分裂間期所占的時間長，因此觀察細胞所處時期時，大部分細胞都處于分裂間期。③若要觀察細胞的有絲分裂，應選擇小鼠十二指腸上皮細胞，理由是細胞周期中分裂期所占時間相對較長，容易觀察到處于分裂期的細胞。在細胞處于旺盛分裂的培養液中添加適量的DNA合成可逆抑制劑，處于分裂期的細胞不受影響而繼續細胞周期的運轉，最終細胞會停滯在細胞周期的間(S)期，以達到細胞周期同步化的目的。3.細胞有多分裂方式無絲分裂：分裂過程是先細胞核延長,從核的中部向內凹進,縊裂成為2個細胞核,整個細胞從中部縊裂成兩部分,形成2個子細胞.在整個分裂過程中沒有出現紡比體和染色體的變化.這種分裂方式常出現于高度分化成熟的組織中,如蛙的紅細胞的分裂,在某些植物的胚乳中胚乳細胞的分裂等。這里要注意的是：蛙的紅細胞是無絲分裂,但不能依次類推,人的紅細胞也是無絲分裂.哺乳動物的紅細胞已永久失去分裂的能力,哺乳動物的紅細胞是通過骨髓中造血干細胞分裂產生的細胞，再分化發育而來的（1）特點：在分裂過程中沒有出現紡錘絲和染色體的變化。（2）過程：分裂時，細胞核內染色質復制完成后，細胞核和細胞質直接拉長一分為二，無絲分裂保證了細胞在短時間內就可以完成增殖過程。（3）實例：草履蟲等單細胞生物通常以這種方式進行增殖等。(1)當有染色單體(分裂間期的G2期、前期、中期)時，染色體數∶染色單體數∶核DNA數＝1∶2∶2。(2)當無染色單體(分裂間期的G1期、后期、末期)時，染色體數∶核DNA數＝1∶1。(1)曲線模型細胞核末期開始減半，細胞末期結束開始減半(2)曲線解讀項目上升段的變化原因下降段的變化原因核DNA間(S)期DNA復制，核DNA數目加倍末期細胞一分為二，核DNA數目減半染色體后期著絲粒分裂，染色體數目加倍末期細胞一分為二，染色體數目減半染色單體間(S)期DNA復制，染色單體形成后期著絲粒分裂，姐妹染色單體分開，染色單體消失3.有絲分裂相關過程中染色體數與核DNA數比值的變化曲線4．根據柱狀圖判斷細胞分裂時期的規律(以二倍體生物為例)(1)根據染色單體變化判斷各時期染色單體eq\b\lc\{\rc\(\a\vs4\al\co1(有→G2期、前期、中期甲圖,無→后期、末期乙圖、G1期丙圖))(2)根據比例關系判斷各時期核DNA∶染色體∶染色單體eq\b\lc\{\rc\(\a\vs4\al\co1(4n∶2n∶4n→G2期、前期、中期,甲圖,4n∶4n∶0→后期、末期乙圖,2n∶2n∶0→G1期丙圖))補充：細胞周期蛋白對分裂的影響細胞周期蛋白（cyclin）和細胞周期蛋白依賴性激酶（cyclin-dependentkinase,CDK）。cyclin和CDK成員們彼此組成不同的復合物來調控細胞周期的有序進程。它們表現異常，會造成細胞周期進程控制的失敗，可能會引發腫瘤細胞的形成。科學家們在多種腫瘤細胞中發現CDK的酶活性過度活躍，使細胞分裂失去控制。因此，設想通過藥物來抑制CDK酶活性，從而達到控制腫瘤細胞分裂的效果。二、細胞通過分化形成多細胞生物體1.細胞通過分化形成組織器官1．細胞分化：同一來源的細胞逐漸發生形態結構和生理功能上的差異，這一過程稱為細胞分化。2．細胞分化的特點(1)貫穿于生物個體發育的全過程：與細胞內遺傳信息的表達有關。受精卵分化形成的各種細胞擁有與受精卵相同的遺傳信息，但在不同類型細胞中，這些遺傳信息的表達狀況是不同的，以致細胞形態結構和功能產生差異化。(2)穩定和不可逆性：分化終端的細胞不再分裂，如神經細胞、肌肉細胞和表皮細胞等穩定地表現一定的形態特征，執行一定的生理功能，然后逐步走向衰老和死亡。但在某些特殊情況下，個別分化終端的細胞會失去控制，逆向恢復分裂3．細胞分化的原因細胞中基因選擇性表達的結果，即在個體發育過程中，不同種類的細胞中遺傳信息的表達情況不同。4．細胞分化的意義(1)是生物個體發育的基礎。(2)使多細胞生物體中的細胞趨向專門化，有利于提高生物體各種生理功能的效率。補充：細胞分化的“變”與“不變”(1)“變”①從細胞水平分析：細胞的形態、結構和生理功能發生改變。②從亞顯微結構水平分析：細胞器的種類和數目及細胞質基質的成分和功能發生改變。③從分子水平分析a．蛋白質角度：蛋白質種類、數量、功能發生改變。b．基因角度：基因選擇性表達，即遺傳信息的表達情況不同，這是細胞分化的根本原因。(2)“不變”：細胞數目和細胞內的遺傳物質不變。2.不同細胞的分化能力具有差異性1．細胞的全能性(1)概念：不同細胞的分化能力有差異性，單個細胞能夠發育形成完整的生物體，我們稱這種細胞具有全能性。（分化程度↑，全能性↓，分裂能力↓）(2)植物細胞的全能性①植物組織培養：胡蘿卜韌皮部細胞→放入特定培養液中→形成細胞團塊eq\o(――→,\s\up7(分化))根、莖和葉→新的植株。②結論：高度分化的植物細胞仍然具有發育成完整植株的能力。(3)動物細胞細胞核的全能性已分化的動物體細胞的細胞核是具有全能性的。干細胞：具有自我更新和增殖、分化能力的細胞。干細胞能分裂產生和自己完全相同的子細胞，也能分化為組成組織器官的其他類型細胞。在動物胚胎、胎兒和成體內都能發現不同類型的干細胞。胚胎中的干細胞在發育中能分化形成各種不同類型的細胞；成體內干細胞的職責主要是分化形成新的細胞來替補已經死亡的細胞。受精卵是具有全能性的細胞，而我們體內干細胞的分化能力是有局限性的，它們只能分化為特定組織中的細胞。例如，骨髓中的造血干細胞，只能分化為血液系統中的各種細胞，包括紅細胞、白細胞和血小板等。皮膚中的干細胞只能分化為皮膚組織中的細胞，替代那些死亡的表皮細胞。但也并不是所有組織中的細胞都能更新，例如大多數神經細胞在受到損傷后不能得到有效更新，因此應保護好我們的神經細胞。補充：細胞分裂和細胞分化的關系項目細胞分裂細胞分化發生時間從受精卵開始發生在整個生命過程中原因細胞增殖需要基因選擇性表達結果細胞數目增多細胞種類增多意義保持了親、子代間遺傳的穩定性保證了生物體正常發育聯系細胞分裂是細胞分化的基礎，兩者往往是相伴相隨的，隨分化程度加大，分裂能力逐漸下降三、細胞衰老和死亡是自然的生理過程1.細胞存在衰老現象①個體衰老現象與細胞的衰老現象：神經細胞、肌肉細胞的衰老會導致老年人記憶衰退和行動遲緩。這些重要器官的組成細胞發生衰老是多細胞生物體衰老的直接原因。其實在我們漫長的生命歷程中，身體內不斷會有一些細胞衰老并死亡，這是機體自我保護并維持生命的自然現象。（單細胞生物：細胞的衰老=個體的衰老）②植物的衰老現象：整株植物的衰老和死亡是植物細胞衰老累積的結果。“幢幢云樹秋，黃葉下山頭”描述的便是秋天葉片細胞衰老后導致葉片變黃脫落的景致。這是因為在葉片衰老時，細胞中葉綠體被破壞，葉綠素含量下降，同時細胞光合作用和呼吸作用的效率也都會下降。多年生植物在季節交替的生活周期中，面對惡劣的生存環境，為維持植株整體生命，部分細胞也會衰老并死亡。（多細胞生物：細胞的衰老≠個體的衰老，大多數都衰老了，才代表這個人也進入了衰老狀態）1.細胞衰老現象：在細胞的生命周期里，當其分化成熟后，分裂能力會逐步降低甚至喪失，細胞的形態結構和功能都會發生一系列退行性的變化。2.細胞衰老的特點（1）膜結構流動性減小，原本分工明確又相互協作的內部結構活性下降，不再有序地工作；（2）細胞內酶的活性降低、代謝減緩等補充：（3）細胞含水量下降；色素逐漸積累，妨礙細胞內物質交流和傳遞（老年斑）（4）細胞核體積增大（5）；染色質收縮，染色加深①老年人為什么會滿臉皺紋？皮膚細胞內水分減少，細胞萎縮，體積變小。②老年人為什么會出現“老年斑”？皮膚細胞中色素積累。③老年人為什么會渾身乏力、行動遲緩？老年人細胞中與呼吸有關的酶活性降低，代謝緩慢。④老年人為什么會出現白發？由于毛囊中的黑色素細胞衰老，細胞中的酪氨酸酶活性降低，黑色素合成減少。2．細胞衰老的原因①外界因素eq\b\lc\{\rc\(\a\vs4\al\co1(營養物質缺失,溫度變化,輻射和化學物質刺激))②內部原因eq\b\lc\{\rc\}(\a\vs4\al\co1(DNA損傷,蛋白質合成錯誤,細胞器功能下降))在細胞衰老過程中，細胞內生理活動、物質代謝、基因活動等都發生了變化。1．細胞死亡包括細胞凋亡和細胞壞死等方式。2．細胞凋亡（細胞程序性死亡）（1）細胞凋亡：死亡的細胞會由分裂分化產生的新細胞來代替，細胞的死亡方式是機體自主性和生理性，受遺傳信息控制，具有程序性。（2）類型eq\b\lc\{\rc\(\a\vs4\al\co1(個體發育中細胞的程序性死亡,成熟生物體中細胞的自然更新,被病原體感染的細胞的清除))（3）意義：在個體發育過程中，細胞凋亡對組織形態結構的形