第四章種源試驗與優樹選擇1第四章（1）種源試驗林木育種學思考題1.種源試驗對生產的作用？2.簡述地理變異趨勢和模式、影響因素、利用形式？3.種子區劃依據及造林用種原則。概念：種源與產地、種源試驗、地理變異2一、種源試驗的目的和作用林木育種學1、相關概念種源：取得的種子或其他繁殖材料的原產地（地理種源）。種源試驗：對地理起源不同的種子或其他繁殖材料，放到一起所做的栽培對比試驗。產地：種子或其他繁殖材料的直接采集地。3第四章（1）種源試驗林木育種學地理變異：由于某一樹種分布區廣，種內不同群體長期受不同環境條件的影響和基因交流的限制，在自然選擇與生態適應過程中，群體間在各種性狀上發生了遺傳分化，由此產生的不同群體栽植到相同的環境條件下，會有不同的表現，這種現象稱為地理變異。種源選擇：為各造林地區選擇生產力高、穩定性好的種源過程。4第四章（1）種源試驗2、種源試驗的目的(1)在理論上：研究林木地理變異的規律性，闡明其變異模式及其與生態環境和進化因素的關系；(2)從造林生產考慮：對各造林地區確定生產力高，穩定性好的種源，并為種子區劃或種條的調撥范圍提供科學依據；(3)遺傳改良方面：為進一步開展選擇、雜交育種提供數據和原始材料。53、種源試驗的作用（1）

提高林分的生產力(產量)增產潛力在20-40%以上，少數可提高產量1-4倍表不同種源馬尾松20年生時的生長狀況產地與緯度樹高（m）胸徑（cm）每畝材積（m3）平均最大平均最大廣東德慶23.5°14.1816.914.518.813.11廣西平南23.5°15.2918.514.022.316.10

福建福州26.5°13.4316.012.823.09.32湖南會同27.5°11.2913.213.118.07.71浙江金華29.0°13.2914.612.720.48.04安徽屯溪29.5°10.6114.412.618.28.74四川全堂30.5°11.1713.012.919.510.85湖北均縣32.5°10.6114.011.924.27.256林木育種學（2）改進干形和木材品質美國密執安州所作的55個產地的西部黃松種源中，以洛基山為界，太平洋沿岸的種源，樹干尖削度小，距干頂第四節處徑粗與樹干基徑之比為0.63，而內陸的為0.56。7歐洲赤松和挪威云杉不同種源木材密度的地理變異，在13個松樹種源中，最好種源比最差種源的密度大9.5％，21個云杉種源間差異為12.2％，木材密度與產地的緯度和海拔有顯著相關。木材性狀平均值最小最大管胞長度/mm4.0083.4174.204管胞寬度/μm49.9447.0852.26胞壁率/%56.8853.2763.04氣干密度/g.cm-30.4850.4480.541抗彎強度/MPa81.669.388.5抗彎彈性模量/MPa8820697011264順紋抗壓強度/MPa38.334.342.9沖擊韌性/kJ.m-235.928.144.5引自姜笑梅等（2002）表濕地松18個種源的木材性狀測定結果8（3）提高林分抗逆性美國在火炬松種原試驗中確定，來自密西西比河以西地區的種源，較來自以東地區的，抗梭形銹病力強。

產地受凍率/%南亞熱帶中亞熱帶北亞熱帶浦北信宜融水江華樂昌南平錦屏會同龍泉開化句容總受凍率30.8

32.720.1

14.28.919.214.25.27.92.8

0頂梢凍率1.97.7

4.3

1.82.72.11.20.7000側梢凍率28.925.015.812.46.217.213.04.57.92.80表杉木不同種源在南京試驗點苗期寒害狀況9第四章（1）種源試驗林木育種學（4）為合理制定種子區劃提供依據

新西蘭由于應用美國落基山西部的黃松種源，形成大面積的小老樹；

湖北太子山林場營造近10萬畝馬尾松林，由于種源不當，造林20年后未成林成材。瑞典：歐洲赤松12個種子區、歐洲云杉16個種子區；挪威：40個種子區。10第四章（1）種源試驗林木育種學（5）提高樹木改良效果

對于分布區廣的樹種，種源間的差異比單株選育1-2個世代所能取得的改良效果大幾倍。

重視種源選擇，以獲得引種最佳效果：瑞典小干松引種包括121個種源，在19個地點試驗；新西蘭從美國采集的輻射松不同種源，在全國50個地點試驗。種源試驗與家系選擇同時進行；地理種源間雜交。11二、地理變異的一般趨勢和模式（一）地理變異趨勢

1、南--北或冷暖變異趨勢

同一樹種的南方種源通常比北方種源生長期長，生長量大，春季放葉和抽條晚,受晚霜危害輕,封頂較晚，對極端低溫抗性差。

側柏越冬枯梢率和死亡率與采種點的緯度呈顯著的負相關，與極端低溫呈正相關。

樹木枝條在春季開始生長主要受積溫控制。北方種源因長期適應該生長季，抽條所需要的積溫較低，因此，萌動和抽條比南部種源早。樹木高生長停止、冬芽形成、葉子脫落在很大程度上受光周期影響。12二、地理變異的一般趨勢和模式表禿杉種源生長量與地理氣候氣象因子相關分析性狀

Traits經度Longitude緯度Latitude海拔Altitude(m)溫度Temperature(°C)降雨Precipitation(mm)樹高-0.5751-0.53560.45280.58650.4020胸徑-0.6944-0.6786

0.68780.6952

0.3974保存率-0.5331-0.51430.23450.5454-0.1438r(0.05,6)=0.7067r(0.1,6)=0.621513第四章（1）種源試驗林木育種學2、干--濕變異趨勢由濕潤地區調進種苗與干旱地區的種苗相比，一般具有生長快、根系淺、枝葉綠的特征。耐旱性差別。Larson(1978）對10個花旗松種源的抗旱性進行了研究，看到喀斯喀特山西部的四個海岸種源對干旱的敏感程度高于不列顛哥倫比亞的4個內陸種源。我國干—濕的地理變化表現為受經度和緯度雙重控制，以緯向為主。14二、地理變異的一般趨勢和模式3、高-低海拔趨勢

海拔間劇烈的氣候差異，有強烈的選擇壓力，使高、低海拔地段的樹木間發生巨大變化。由于不同垂直高度的林木間的基因交換頻率比水平分布的不同群體間的交換頻率要高得多，會阻止高低海拔種群間發生遺傳變異。所以，從地形陡峭地區采樣試驗，往往看不到高低海拔種源間的巨大差別。由低海拔產地向高海拔地區調種，可能增產，但存在寒害的風險；高海拔種子向低海拔調撥，效果不良。15林木育種學二、地理變異的一般趨勢和模式種源海拔類型2年生高5年生高平均值（cm）5%水平1%水平平均值（cm）5%水平1%水平低海拔11.33aA0.93aA中海拔10.68aA0.88abAB高海拔9.85bB0.85bB表不同海拔高度油松后代生長量及顯著性差異摘自“油松地理變異和種源選擇”16二、地理變異的一般趨勢和模式（二）地理變異模式1、連續變異對于分布廣泛且連續的樹種，由于環境條件變化，如從溫暖到寒冷，從干燥到濕潤是連續遞增或遞減的，種源間性狀變異常常是連續的，隨著環境條件的梯度變化而呈梯度變異。這種地理變異類型為漸變群模式。馬尾松、華山松、杉木、興安落葉松、側柏、白榆等樹種在生長和適應性方面基本表現為以緯度為主、經度為次的漸變模式。歐洲赤松在瑞典有連續的分布區，通常被劃分為三個小種，即北方的、中部的和南方的。這些小種相互間有很大的差別，區劃這些小種的界線必須在80—100km以上。17林木育種學圖美國南部火炬松種源木材密度和管胞長度的地理變異（引自Zobel,1995)（小黑點表示采種點，數字為密度，括號中數字表示管胞長度／mm)18林木育種學二、地理變異的一般趨勢和模式2、不連續變異對于分布區較小，氣候因子變化不大（內部）；或分布不連續，氣候因子變化不連續，或由于土壤特征的不連續，性狀地理變異呈不連續變異。生態型、地理小種生態型是指因特定環境的選擇而形成的在某些性狀上具有明顯區別，并具有穩定遺傳特性的同一植物種內的不同類群。生態型通常是由分布面積較小、不連續的群體組成，且通常不能由形態特征的差異來區別，而主要由生理特性不同來鑒別。19林木育種學二、地理變異的一般趨勢和模式利用主分量分析和判別分析技術，研究了油松遺傳變異問題。結果表明，油松的地理變異具有生態型變異的特點，并劃分了7個氣候生態型。1.西北型:抗寒性強，生長慢，針葉短;2.東北型:生長中等，抗寒性強;3.西南型:生長較快，抗寒性較差;4.中西型:生長快，抗寒性較差;5.中部型:生長中等，抗寒性較強；6.東部型:生長快，抗寒性較差;7.南部型:生長較快，抗寒性差，再生長現象最強烈，針葉長而細。20林木育種學二、地理變異的一般趨勢和模式3、隨機變異看不出與環境有關的變異。在不大的范圍內由其中一些林分長出的林木可能會比另一些林分長出的要快10%—15%。日本落葉松就是一例。該樹種自然分布區方圓僅約220km2，從其中兩座山上采收的種子，在生長、落葉和開花結實時間等方面與其他的不同。21土壤特征以及小地形氣候在整個分布區常常是不連續的，這些生境對樹木生長和適應性也有一定的選擇壓力。因此，常常使樹種的變異既包括連續的成分，又包括不連續的成分。土壤特性對種群變異的影響是很深的。如Schmide-Vogt(1971)發現歐洲愷木根系發育最旺盛的是來自土壤條件差的地區的種源。Parrot(1977）發現黑胡桃種群的生長發育對土壤特性有明顯的依賴關系。在分布區較小，土壤差異較大的情況下，不連續變異更為突出。分布區廣且連續，氣候因子、性狀變異連續。22不同樹種，即使分布區重疊的樹種，變異模式也不同。如油松與側柏的分布區大部分是重疊的，但前者的地理變異認為是生態型變異模式，后者遵從漸變群模式，以緯向變異為主；同一樹種不同性狀的變異形式也不同。如側柏各種源的越冬枯梢與采種點緯度的相關系數達到0.8以上，緯向漸變很突出，而種子千粒重與緯度的相關系數僅0.20，表現出非連續變異的形式；同一樹種即使同一性狀在不同地域內的變異形式也可能不同。如歐洲赤松的種子特征在歐洲區域，表現出明顯的地理變異趨勢，而在西伯利亞，看不出地理傾向。23林木育種學揭示一個樹種的地理變異模式，在理論上和造林實踐上都很重要。對于連續變異樹種和性狀，可以根據已研究的兩個產地的表現去推知其間任一點的表現，并加以應用。對于不連續變異，則要分別弄清每個生態型的存在形式和范圍，才能做出估計。24林木育種學三、種源試驗方法（一）、試驗規模（二）、采種點（種源）的確定（三）采種林分和采種母樹的確定（四）、苗圃試驗（五）、造林試驗（六）、試驗結果25林木育種學三、種源試驗方法（一）、試驗規模

1全分布區種源試驗：目的是確定種源間的變異大小、地理變異規律和變異模式。提出可能有發展前途的若干種源及適宜的地區。參試種源在20～30個或50～100個左右，要求能代表該樹種分布區內的環境特點，試驗期限較短，在1/4～1/2輪伐期；2局部分布區種源試驗：目的是為造林地區尋找最佳種源和為育種提供原材料，種源數量較少，小區較大，試驗期限較長，在1/2輪伐期左右。26林木育種學（二）、采種點（種源）的確定

要掌握樹種的地理分布，有關該樹種的開花結實特性及其他生態學、生物學以及造林技術的材料也應廣為收集。根據研究樹種的地理分布和變異格局，以及社會、交通、人力、物力等條件，確定采種點的布局。樹種分布特點與采種點布局關系最大如果樹種是連續分布，全分布區試驗中按某種環境因素（包括緯度、雨量、溫度）的梯度來確定采種點，采種點要覆蓋整個分布區。在大面積連續分布的情況下，可采用等距格子配置方式確定采種點。

27第四章（1）種源試驗林木育種學國外對一些樹種也有按主要生態因子（如降水量），或緯度和海拔等地理指標的變化梯度，再或沿山脈或水系定點采種的。歐洲赤松和歐洲云杉分布區的地形變化較簡單，又呈連續狀態，所以歐洲各國對這兩個樹種作種源試驗時常采用網格法。28第四章（1）種源試驗林木育種學我國地形變化復雜，氣候因素變化劇烈，加上樹種通常呈不連續變異。近年在杉木、油松種源試驗中都采用了主分量分析法。在側柏種源試驗中，北京林業大學對油松自然分布區中30個產地的氣候指標，如年平均氣溫、7月和1月平均溫度、溫暖指數（全年高于5℃各月的月平均溫度與5℃之差的和）、年降水量、年平均相對濕度和春季干燥度（4,5,6三個月的月平均氣溫的兩倍值與同期降水量之比）等7個因子作了主分量分析。29Ⅰ西部區，Ⅱ西南區，Ⅲ西北區，Ⅳ北部區，Ⅴ中北區，Ⅵ中部區，Ⅶ中西區，Ⅷ南部區，Ⅸ東北區，Ⅹ東部區

圖油松分布區氣候條件主分量分析二維排序1．松樹山（翁牛特）2．大青山3．烏拉山4．神山5.賀蘭山6.羅山7．哈思山8．祁連山東部（永登）9．青海東部（尖扎）10．七老圖山東側（寧城）11.冀北山地（圍場）12．小五臺13.管滲山14．關帝山15．太行山（和順）16．太岳17.醫巫間山（北鎮）18.松嶺山地（綏中）19.燕山（青龍）20．中條21．橋山22.泰山23．伏牛山北坡（盧氏）24．伏牛山南坡（西峽）25.秦嶺南坡26．甘南白龍江流域（迭部）27.眠江流域（理縣）28．開原29．千山（鞍山）30．子午嶺30（三）采種林分和采種母樹的確定1．林分的選擇采種林分的起源要明確，應盡量用天然林。如果在人工林采種，必須弄清造林種子的來源。林分組成和結構要比較一致，密度不能太低，以保證異花授粉。采種林分應達結實盛期。無嚴重病蟲害，生產力較高，周圍沒有低劣林分或近緣樹種。2．采種母樹的確定采種樹一般應不少于30株，以多為好。采種樹間距離不得小于樹高5倍。從理論上考慮，采種樹應能代表采種林分狀況。應當隨機抽取植株采種，或在平均木上采種。在同一個試驗中，必須統一規定從哪類樹上采種。最好在種子豐年采種，以保證采種數量和品質。此外，不能從孤立木上采種。31（四）、苗圃試驗主要任務（l）為造林試驗提供所需苗木；（2）研究不同種源苗期性狀的差異；（3）研究苗期和成年性狀間的相關。

種源試驗可集中在幾個苗圃育苗，然后把苗木分別送往各試驗點栽種，也可以在各試驗點上分別育苗。32第四章（1）種源試驗林木育種學1．育苗措施

(1)所有參試種源播種應在短時間內完成，尤其是一個區組要同時完成。不同種源要嚴格分開，不能混雜。(2)要求在種子處理、整地、施肥、灌水、防寒及防病蟲害等方面，采取當地最有效的措施，對不同區組和種源要求采取相同措施。(3)要保證各種源苗木密度一致。

(4)播種后要求分區組、小區立標志牌，并繪制平面圖，標明各種源位置。

(5)應填寫種源試驗苗圃條件說明和苗圃管理記錄表。33裸根育苗容器育苗34第四章（1）種源試驗林木育種學2．苗圃試驗階段的觀測

調查時采取隨機取樣的辦法采用容器育苗，由于容器排列整齊，而每個容器內幼苗株數也相等，則采用隨機取樣的辦法易辦到。如果在播種床或移植床，則按一定距離選測點。有些指標的測定，可采用固定小樣方調查的方法。因為試驗在多點進行，要統一觀測性狀和觀測方法，這樣便于材料匯總。35林木育種學1．試驗地的選擇

2．試驗地的試驗設計

3．制圖和標志

4．造林的實施

5.造林階段觀測（五）、造林試驗36（五）、造林試驗1．試驗地的選擇根據對樹種地理分布、生態環境及其對種源表型變異的了解，可將它的分布區劃分為若干試驗區。試驗點的氣候、土壤和地形等條件在試驗區內有代表性，試驗點內的地形、土壤、植被等條件應比較一致。試驗地選定以后，要對立地條件進行調查，調查內容包括試驗點的位置、氣候條件、地形條件、土壤條件等項。同時要記載植被蓋度及其主要種類。如果各區組立地條件差異較大，應分區組調查，并分別填表。37林木育種學（五）、造林試驗2．試驗地的試驗設計多采用完全隨機區組設計，每個區組包括全部試驗種源，每一種源為一個小區。采用小面積小區，多個重復。如一個小區包含1--10株樹，設5--50個重復。

短期試驗要在第一次疏伐前結束。這項試驗只能取得樹木開始強烈競爭前的數據。試驗小區中可有1—16株樹，按方形或長方形，或行狀排列。適用于調查林分的存活率，物候，早期生長速度，早期對病蟲害及氣候因素（如霜凍）的抗性等。38×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎×××···×××◎◎◎××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××××·×◎×·×◎×·×◎×××××××××××××××第Ⅳ重復第Ⅲ重復第Ⅱ重復第Ⅰ重復12345678910111213141516171819202122232425262728圖遺傳測定區小區排列圖（28個種源4個重復）

坡上28個種源（每個種源代表3行）×15株×4次重復；×

表示苗木；·

表示省略；◎表示作為隔離帶的樹種坡下39林木育種學（五）、造林試驗

中期試驗由定植到1／3－1／2輪伐期。適于調查高生長、早期的直徑和胸高斷面積、對病蟲害的抗性、干形、樹冠幅度、根系、木材的工藝性能（心材比例、纖維長度）等。長期試驗超過半個輪伐期。長期試驗可用來精確測定產量，同時能了解只有長期內才會發生的病蟲及氣象危害的抗性。此外，還可提供開花結實特性、成熟期樹形、木材性能、根系、抗風能力等方面資料。40早期試驗中期試驗長期試驗41第四章（1）種源試驗林木育種學3．制圖和標志

試驗地選定以后，即進行實地測量，繪制平面圖。在圖上進行區劃，劃定整個試驗地的范圍，區組邊界和小區邊界，注明符號，然后到現場落實，現地要設置試驗地標志牌，區組角樁和小區標志牌。圖的比例尺為1/200或1/5000。42第四章（1）種源試驗

4．造林的實施

(1)確定造林季節、苗齡，以及整地、栽培、撫育、保護等措施。

(2）根據立地條件和樹種生長速度等因素，確定造林株行距。

(3）在起苗和栽植過程中，要特別注意防止種源混淆，不要選苗。

(4）缺苗的補植工作應于第二年進行。為此，苗圃或試驗地中應保留一部分苗木。

(5)造林工作結束后，應填寫好種源試驗造林情況記載表。表中除記載造林情況外，應對栽植以后撫育管理情況、病蟲害情況繼續予以記載。43第四章（1）種源試驗

5.造林階段觀測

第一階段試驗

對抗寒性、抗旱性及抗病蟲害性等適應性及生長內容的觀測。（1）成活率（％）：造林第一年年終調查。（2）生長觀測樹高：每年生長停止時調查一次。胸徑每年生長停止時調查一次。（3）物侯觀察：造林后第二年，在每一試驗點任選一重復，在各小區內選1－3株樣樹進行觀測，連續三年。內容是：樹液開始流動期，芽膨脹期、展葉期及抽梢開始期、頂芽開始封頂及封頂期。44第四章（1）種源試驗林木育種學

第二階段還要觀測雌雄花初花期和盛花期，初果期及盛果期。（1）病蟲害調查結合生長觀察。（2）霜凍、干旱、雪折及風倒等危害調查。（3）其它項目調查45（六）、試驗結果分析林木育種學①種源間的差異及差異可信度。②種源與環境條件的關系。③種源（群體）遺傳性狀的相關。④樹種地理變異模式。⑤提出最適種源和種苗調撥區。46四、種子區區劃林木育種學德國在1938年將全國劃分成14個區，原則上每一地區只采用本區種子。同時對每個地區又提出了劃分不同海拔帶的標準。1957年，重新制定林業種苗法，其中重大的改變是種子區不再是