第21講生物進化-種群與生物進化生物進化理論拉馬克達爾文現代生物進化理論用進廢退獲得性遺傳過度繁殖生存斗爭遺傳變異適者生存核心：自然選擇學說基因水平種群種群是生物進化的基本單位什么是種群？為什么說種群才是生物繁殖的單位？什么是基因庫？什么是基因頻率和基因型頻率？1.種群是生物進化的基本單位種群是指生活在一定區域內的同種生物全部個體的總和。“時間”和“空間”，即種群具有一定的時空限制，離開一定的空間和時間的種群是不存在的。生物繁殖的基本單位；生物進化的基本單位。“同種”和“全部”兩個條件三個強調兩個要素兩個方面一個種群中全部個體所含有的全部基因。基因庫：基因頻率：在一個種群基因庫中，某基因占全部等位基因的比率叫做基因頻率。某基因的數目該基因的等位基因的總數基因頻率=×100%種群中某基因型個體數占該種群個體總數的比例。基因型頻率：基因型頻率=×100%從以上基因頻率和基因型頻率的計算公式可看出：基因頻率=該基因純合子的頻率＋1/2雜合子的頻率例據調查，某小學的小學生中，基因型的比例為XBXB（43.32%）、XBXb（6.36%）、XbXb（0.32%）、XBY（46%）、XbY（4%），則在該地區XB和Xb的基因頻率分別是多少？伴X染色體遺傳方式（Y染色體上沒有其等位基因）=xB的總數XB基因頻率

雌性個數×2＋雄性個數×100%用數學方法討論基因頻率的變化若某種群滿足：Ⅰ、種群非常大，Ⅱ、無遷入、遷出，Ⅲ、無突變，Ⅳ、無選擇，Ⅴ、隨機交配（教材用“自由交配”）。

親代子一代

子二代

子三代基因型頻率AA30%Aa60%aa10%基因頻率Aa36%48%16%60%40%36%16%48%60%60%40%40%36%48%16%60%40%處于平衡狀態的種群，一對等位基因Aa，A的頻率為p，a的頻率為q，則：（pA＋qa）2＝p2AA＋2pqAa＋q2aa用數學方法討論基因頻率的變化＝1由此可見，如果滿足上述五個條件，則親代和子代每一種基因的頻率都不會改變，到下一代也是如此，也就是說基因頻率可以代代保持穩定不變。這就是哈迪－溫伯格平衡，也叫遺傳平衡定律。但是，在實際中，這樣的平衡是不存在的。這是因為，第一：足夠大的種群是不存在，而根據概率原理，當個體數不是充足大時，實際得到的數值與理論上的數值就存在誤差，實際中子代和親代的基因頻率就會有差異。

第二：種群中充分的隨機交配也是不現實的，也就是說不同基因型的卵細胞和精子結合的機會不會是均等的。例如，在生殖季節，為了爭奪異性配偶，雄性海象之間要進行激烈而又殘酷的競爭，爭斗的最后結果常常是強大的一方占有二三十個雌性海象，由于競爭失敗，有的雄性海象沒有任何的交配機會。假設其它條件不變，在生殖季節里，如果競爭力強的雄性海象個體基因型大多數是AA，而競爭失敗的雄性海象個體的基因型大多數是aa（可能是由于本身基因型的關系，而導致性狀上的差異），那么A的基因頻率將越來越大。

第三：基因突變每時每刻都有可能發生。雖然每一個基因突變的頻率很低很低，但一個種群中有很多很多的基因，所以基因的實際突變數是較大的，而且經過代代的遺傳基因突變必然對種群的基因頻率產生影響，使基因的頻率發生改變。如由a突變成A的數或a突變成其它復等位基因的數相對較大，則a的基因頻率將越來越小。第四：由于各種原因，種群中有的個體會離開該群體，相反的可能，有的同種的外來個體會遷入該種群，使種群中各種基因型的比例發生變化，而導致種群基因頻率的改變。

第五：在自然界中，自然選擇是不可抗拒的，始終對種群發揮作用。如基因型為aa的個體由于本身基因的原因，在特定的環境條件下，而導致性狀缺陷，不能適應變化了的環境，在自然選擇中處于不利地位，則a的基因頻率也會越來越小。

由于上述五方面的因素，種群基因頻率的改變是客觀的，親代和子代之間基因頻率的差異可能是微妙的，但經過代代的遺傳，當這一差異由量變的積累而達到質的差異時，該種群就漸變成另外一個不同的種群了。所以從理論上分析，種群基因頻率的改變是不可避免的，生物的進化是必然的。突變和基因重組產生進化的原材料基因突變如何改變種群的基因頻率？可遺傳的變異提供了生物進化的原材料。可遺傳的變異來源于？什么是突變？基因突變頻率很低，為什么還可以作為進化的原材料？為什么說沒有基因突變，基因重組也就失去了意義？突變和基因重組有沒有方向性？基因突變染色體變異基因重組突變探究——自然選擇對種群基因頻率的影響1870年，樺尺蠖種群的基因型頻率如下：SS10%，Ss20%，ss70%。在樹干變黑這一環境條件下，假如樹干變黑不利于淺色樺尺蠖的生存，使得種群中淺色個體每年減少10%，黑色個體每年增加10%。計算隨后幾年該種群的基因型頻率是多少？基因頻率是多少？第1年第2年第3年第4年第5年第6年第7年第8年第9年基因型頻率SS10%11.5%Ss20%22.9%ss70%65.6%基因頻率S20%23%s80%77%第2年（假設種群為100，則SS10,Ss20,ss70）當黑色（表現型）個體每年增加10%,淺色個體每年減少10%時，基因型為SS（黑色)個體第2年將會增加到11個，基因型為Ss（黑色）個體第2年將增加到22個，基因型為ss（淺色）個體第2年將減少到63個。第2年種群個體總數為96個，基因型SS的頻率是11÷96=11.5%；基因型Ss的頻率是22÷96=22.9%；基因型ss的頻率是63÷96=65.6%。

70.7%26%29.2%14.7%56.1%60.9%26.1%73.9%29.3%13.1%升高降低自然選擇如何定向改變種群的基因頻率？自然選擇決定生物進化的方向不同表現型比例初始種群變異類型1（表現型）變異類型2變異類型3變異類型4變異類型5適者生存，自然選擇定向改變基因頻率

自然選擇和人工選擇區別與聯系自然選擇人工選擇誰來選擇選擇目的實例聯系自然環境條件人有利于生物生存有利于人類害蟲和病菌抗藥性肉食雞、蛋雞等都能改變基因頻率，使生物進化思考：請利用現代生物進化理論解釋白鶴為什么腿長？白鶴的種群中突變和基因重組為進化提供了原材料，自然選擇決定白鶴的進化的方向，自然選擇使種群的長腿基因頻率逐漸增大。物種的概念什么是物種？此處的物種概念僅僅是從遺傳學和進化論的角度出發而言，生物學不同分支對物種的定義有所區別。什么是隔離？生殖隔離和地理隔離的含義是什么？種群和物種的比較項目種群物種概念生活在一定區域的同種生物的全部個體。種群是_______________的基本單位。同一種群內的個體之間可以進行_________在自然狀態下能夠_________，并能夠產生_________的一群生物個體范圍較小范圍內的同種生物的所有個體由分布在不同區域內的同種生物的許多種群組成生物進化和繁殖基因交流相互交配可育后代判斷標準①種群必須具備“三同”，即同一_____、同一_____、同一_____；②同一物種的不同種群不存在生殖隔離，交配能夠產生可育后代①主要是具有一定的形態結構、生理功能和在自然條件下能自由交配并且產生可育后代(無生殖隔離)；②不同物種之間存在生殖隔離聯系①一個物種可以包括許多種群；②同一個物種的多個種群之間存在著地理隔離，長期發展下去可成為不同的亞種，進而可形成多個新物種時間地點物種地理隔離與生殖隔離的比較項目地理隔離生殖隔離概念同一種生物由于地理上的障礙，使不同的種群不能進行________的現象不同物種之間一般是不能夠相互交配的，即使交配成功，也不能夠______________特點自然條件下不進行基因交流種群間不進行基因交流聯系①地理隔離是物種形成的量變階段，生殖隔離是物種形成的質變階段；②一般經過長期的地理隔離，然后形成生殖隔離，也可能不經過地理隔離直接形成生殖隔離，如多倍體的產生；③只有地理隔離不一定形成生殖隔離，但能產生亞種，如東北虎和華南虎；④_________是物種形成的標志，是物種形成的最后階段，是物種間的真正界限基因交流產生可育的后代生殖隔離物種形成的通常方式？進化論中新物種形成的標志是？隔離在物種形成中的作用（加拉帕戈斯群島上幾種地雀形成）地理隔離生殖隔離南美洲地雀變異類型一新物種一變異類型二漸變式物種的形成南美洲原始地雀多種基因型

突變基因重組阻止基因交流

不同自然選擇基因頻率定向改變

長時間積累基因庫差別顯著新物種二漸變式新物種產生的三個條件：1.突變與基因重組(進化原材料)2.自然選擇(定向改變基因頻率)3.隔離

①地理隔離阻止基因交流;②生殖隔離是新物種形成的標志漸變式新物種形成模式突變與基因重組自然選擇改變種群基因頻率基因庫差別大標志新物種形成漫長年代擴大阻止基因交流地理隔離生殖隔離生殖隔離類型

不能交配(受精前隔離)季節隔離(如開花季節不同)不親和性(如精卵不融合)

能交配(受精后隔離)雜種不活(如受精卵不發育)雜種不育(如騾子不育)2.驟變式：染色體加倍(不要地理隔離)→生殖隔離→快速產生新物種2N西瓜秋仙或低溫4N西瓜2N西瓜生殖隔離快速產生新物種一粒小麥(2A)山羊草(2B)雜種F1(A+B)可育嗎？

染色體數目加倍二粒小麥(2A+2B)新物種嗎？俾草(2C)

雜種F2(A+B+C)可育嗎？

染色體數目加倍

普通小麥(2A+2B+2C)新物種嗎？物種形成與生物進化的比較內容物種形成生物進化標志_________出現_________改變二者聯系①只有不同種群的基因庫產生了明顯差異，出現_________才能形成新物種；②_____不一定產生新物種，新物種產生一定存在_____生殖隔離基因頻率生殖隔離進化進化隔離是新物種形成的必要條件判斷兩種生物是否為同一物種:①“新物種”必須具備兩個條件：與原物種之間已形成生殖隔離和物種必須是

.如三倍體無子西瓜、騾子均不可稱為“物種”，因為它們均是“不育”的;而四倍體西瓜相對于二倍體西瓜則是“新物種”，因為它與二倍體西瓜雜交產生的子代(三倍體西瓜)不育，意味著二者間已產生

，故已成為新物種。②判斷方法若可以

，并且后代為

，那么就是同一物種；若不能進行自然交配，或者交配繁殖出的后代為不可育后代，就為不同物種。可育的生殖隔離自然交配可育后代模擬題提示：模擬題往往認為不是物種[深挖教材·長句溯源]1.(必修2P