第二章生物與環境1

第一節環境的概念及其類型

第二節生態因子作用分析

第三節生態因子的生態作用及生物的適應

2

第一節環境的概念

及其類型

環境的概念

1

環境的類型

2

環境因子分類3

環境因子與生態因子434一、環境的概念

環境(environment)是指某一特定生物體或生物群體以外的空間，以及直接或間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。環境總是針對某一特定主體或中心而言的，是一個相對的概念，離開了這個主體或中心也就無所謂環境，因此環境只具有相對的意義。在生物科學中，環境是指生物的棲息地，以及直接或間接影響生物生存和發展的各種因素。環境科學中，一般以人類為主體，環境是指圍繞著人群的空間以及其中可以直接或間接影響人類生活和發展的各種因素的總體。5二、環境的類型

按環境的主體分，目前有兩種體系，一種是以人為主體，其他的生命物質和非生命物質都被視為環境要素。另一種是以生物為主體，生物體以外的所有自然條件稱為環境，這是一般生態學書刊上所采用的分類方法。按環境的性質分可分成自然環境、半自然環境(被人類破壞后的自然環境)和人工環境三類。按環境的范圍大小分可分為宇宙環境(或稱星際環境)、地球環境、區域環境、微環境和內環境。6三、環境因子分類

Daubenmire(1947、1959)將環境因子分為三大類：氣候類、土壤類和生物類；

７個并列的項目：土壤、水分、溫度、光照、大氣、火和生物因子。這是以環境因子特點為標準進行分類的代表。7四、環境因子與生態因子

在生態學文獻中我們常常會碰到“環境因子”(environmentalfactor)和“生態因子”(ecologicalfactor)兩個概念，在一些學者看來二者是同義語，而另一些學者認為它們其實是既有聯系、又有區別的兩個概念。

8

生態因子是指環境中對生物生長、發育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環境要素，如溫度、濕度、食物、氧氣、二氧化碳和其他相關生物等。生態因子中生物生存所不可缺少的環境條件，可以稱為生物的生存條件。生態因子也可以被看作環境因子中對生物起作用的因子，而環境因子則是指生物體外部的全部環境要素。9第二節生態因子作用分析生態因子作用的一般特征1生態因子的限制性作用210一、生態因子作用的一般特征1綜合作用2主導因子作用3直接作用和間接作用5不可代替性和補償作用4階段性作用11綜合作用

環境中各種生態因子不是孤立存在的，而是彼此聯系、互相促進、互相制約，任何一個單因子的變化，必將引起其他因子不同程度的變化及其反作用。生態因子所發生的作用雖然有直接和間接作用、主要和次要作用、重要和不重要作用之分，但它們在一定條件下又可以互相轉化。這是由于生物對某一個極限因子的耐受限度，會因其他因子的改變而改變，所以生態因子對生物的作用不是單一的而是綜合的。12主導因子作用

在諸多環境因子中，如有一個生態因子對生物起決定性作用，則稱主導因子，主導因子發生變化會引起其他因子的變化。例如：光合作用時，光強是主導因子，溫度和CO2為次要因子。春化作用時，低溫為主導因子，濕度和通氣條件是次要因子。如以土壤為主導因子，可將植物分成多種生態類型，有喜鈣植物、嫌鈣植物、鹽生植物、沙生植物；以生物為主導因子，表現在動物食性方面可分為植食動物、肉食動物、腐食動物、雜食動物等。13直接作用和間接作用

環境中的地形因子，其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及經緯度等對生物的作用不是直接的，但它們能影響光照、溫度、雨水等因子的分布，因而對生物產生間接作用，這些地方的光照、溫度、水分狀況則對生物類型、生長和分布起直接的作用。

14階段性作用

由于生物生長發育不同階段對生態因子的需求不同，因此生態因子對生物的作用也具階段性，這種階段性是由生態環境的規律性變化所造成的。如光照長短，在植物的春化階段并不起作用，但在光周期階段則是很重要的。有些魚類不是終生都定居在某一環境中，根據其生活史的各個不同階段，對生存條件有不同的要求，如魚類的洄游，大馬哈魚生活在海洋中，生殖季節就成群結隊洄游到淡水河流中產卵，而鰻鱺則在淡水中生活，洄游到海洋中去生殖。15不可代替性和補償作用

環境中各種生態因子對生物的作用雖然不盡相同，但都各具有重要性，尤其是作為主導作用的因子，如果缺少便會影響生物的正常生長發育，甚至造成其生病或死亡。所以從總體上說生態因子是不可代替的，但是局部是能補償的。如在一定條件下，多個生態因子的綜合作用過程中，由于某一因子在量上的不足，可以由其他因子來補償，同樣可以獲得相似的生態效應。以植物進行光合作用來說，如果光照不足，可以增加二氧化碳的量來補足。16二、生態因子的限制性作用

Shelford耐性定律Liebig最小因子定律

限制因子123生態幅

4生物內穩態及耐性限度的調整

指示生物5617限制因子

生物的生存和繁殖依賴于各種生態因子的綜合作用，但其中必有一種和少數幾種是限制生物生存和繁殖的關鍵性因子，這些關鍵性的因子就是限制因子。任何一種生態因子只要接近或超過生物的耐受范圍，它就會成為這種生物的限制因子。如果一種生物對某一生態因子的耐受范圍很廣，而且這種因子又非常穩定，那么這種因子就不太可能成為限制因子；相反，如果一種生物對某一生態因子的耐受范圍很窄，而且這種因子又易于變化，那么這種因子就很可能就是一種限制因子。18Liebig最小因子定律

Liebig指出：“植物的生長取決于處在最小量狀況的食物的量”，這一概念被稱做“Liebig最小因子定律”(Liebig’slawoftheminimum)。

E.P.Odum（1973）建議對Liebig定律做兩點補充：①這一定律只適用于穩定狀態，即能量和物質的流入和流出處于平穩的情況下才適用；②要考慮生態因子之間的相互作用。同一個生態因子，由于伴隨的其他因子不同，對生物所起的作用也不同。如光強度不足時，CO2濃度的提高可得到部分補償，使光合作用強度有所提高。因而最低因子并不是絕對的。19Shelford耐性定律

美國生態學家V.E.Shelford于

1913年指出，一種生物能夠存在與繁殖，要依賴一種綜合環境的全部因子的存在，只要其中一項因子的量（或質）不足或過多，超過了某種生物的耐性限度（thelimitsoftolerance），則使該物種不能生存，甚至滅絕。這一概念被稱為Shelford耐性定律。20

生物的耐性限度是可以改變的，因為生物對環境的緩慢變化有一定的調整適應能力，甚至能逐漸適應于極端環境，如高山上的雪蓮（Saussurea

involucrata），溫泉中的細菌等。但這種適應性是以減弱對其他環境因子的適應能力為代價的，一些窄生態幅生物，對范圍狹窄的極端環境條件具有極強的適應能力，但卻喪失了在其他環境下生存的能力。相反，廣生態幅的生物對某一極端環境的適應能力則甚低。21圖2-1兩個因子作用對生物適合度的影響(Pianka,1978)22生態幅（ecologicalamplitude）

在自然界，由于長期自然選擇的結果，每個種都適應于一定的環境，并有其特定的適應范圍。每一個種對環境因子適應范圍的大小即生態幅，這主要決定于各個種的遺傳特性。任何時候、任何地方，只要有生物存在，它一定對其生態環境存在某些依存關系，表現為生態習性與環境之間的協調。但同時可見到不協調的地方，因周圍環境是經常變動的。生態學不僅應該揭示適應的因果關系，而且還要求因生境的變動而尋求調節生物適應的途徑。23圖2-2窄溫性與廣溫性生物的生態幅(a冷窄溫;b廣溫;c暖窄溫)24圖2-3由于種間競爭引起一個物種的生理最適范圍與生態最適范圍的分離(Barbour,1980)25生物內穩態及耐性限度的調整

內穩態即生物控制自身體內環境使其保持相對穩定的機制，它能減少生物對外界條件的依賴性，從而大大提高生物對外界環境的適應能力。內穩態是通過生理過程或行為的調整而實現的。除內穩態機制可調整生物的耐性限度外，還可通過人為鍛煉方法改變生物的耐性范圍。鍛煉（acclimation）又稱馴化，即生物對新環境的適應。26圖2-4環境變化對內穩態生物與非內穩態生物體內環境的影響

(Putman等,1984)27指示生物(indicatororganism)

生物在與環境相互作用、協同進化的過程中，每個種都留下了深刻的環境烙印，因此常用生物作為指示者，反映環境的某些特征。生物的指示作用是普遍存在的，但指示生物絕不能濫用，因為每個種的指示作用都是相對的，僅在一定的時空范圍內起作用，在一時一地可起指示作用，而在另一時空條件下將失去指示意義。28第三節生態因子的生態作用及

生物的適應光因子的生態作用及生物的適應1

溫度因子的生態作用及生物的適應2

水因子的生態作用及生物的適應3

土壤因子的生態作用及生物的適應429一、光因子的生態作用及

生物的適應123光強度的生態作用與生物的適應光質的生態作用與生物的適應生物對光周期的適應

30光強的生態作用與生物的適應

1.光照強度對生物的生長發育和形態建成有重要作用光照強度與植物細胞的增長和分化、體積的增長和質量的增加關系密切；光還促進組織和器官的分化，制約著器官的生長發育速度，使植物各器官和組織保持發育上的正常比例。黃化現象(etiolationphenomenon)是光與形態建成的各種關系中最極端的例子，黃化是植物對黑暗環境的特殊適應。31光可以影響植物的形態32

2.光照強度與水生植物光的穿透性限制著植物在海洋中的分布,只有在海洋表層的透光帶(euphoticzone)內,植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光帶的下部，植物的光合作用量剛好與植物的呼吸消耗相平衡之處,就是所謂的補償點。如果海洋中的浮游藻類沉降到補償點以下或者被洋流攜帶到補償點以下而又不能很快回升表層時，這些藻類便會死亡。在一些特別清澈的海水和湖水中(特別是在熱帶海洋),補償點可以深達幾百米，但這是很少見的。在浮游植物密度很大的水體或含有大量泥沙顆粒的水體中，透光帶可能只限于水面下1m處,而在一些受到污染的河流中，水面下幾cm處就很難有光線透入了。33

3.植物對光照強度的適應類型光照強度在地球表面的分布是不均勻的。同樣，不同的植物對光照強度的反應也是不一樣的。在一定范圍內，光合作用的效率與光照強度成正比，但是到達一定強度，也就飽和了，倘若繼續增加光照強度，光合效率不僅不會提高，反而可能下降，這點謂之飽和點。另外，植物在進行光合作用的同時也在進行呼吸作用；當影響植物光合作用和呼吸作用的其他生態因子都保持恒定時，生產和呼吸這兩個過程之間的平衡就主要決定于光照強度。

34圖2-6陽地植物（a）和陰地植物（b）的光補償點位置示意圖(Emberlin,1983)CP為光補償點35光質的生態作用與生物的適應

植物的生長發育是在日光的全光譜照射下進行的，但是，不同光質對植物的光合作用、色素形成、向光性、形態建成的誘導等影響是不同的。光合作用的光譜范圍只是可見光區(380～760nm)，其中紅、橙光主要被葉綠素吸收，對葉綠素的形成有促進作用；藍紫光也能被葉綠素和類胡蘿卜素所吸收，我們將這部分輻射稱為生理有效輻射。而綠光則很少被吸收利用，稱為生理無效輻射。實驗表明，紅光有利于糖的合成，藍光有利于蛋白質的合成。36生物對光周期的適應

由于地球的自轉和公轉所造成的太陽高度角的變化，使能量輸入成為一種周期性變化，從而，使地球上的自然現象都具周期性。生物的節律與周期性就是對這種周期現象的適應。1.晝夜節律晝夜交替是永恒的周期現象，大多數生物活動表現出晝夜節律，即24h循環一次的現象。2.光周期現象由于太陽高度角變化所造成的晝夜長短在各地是不同的。晝夜長短不同于其他因子，它在一定地區和一定季節是固定不變的，屬原初周期性因子，生物和許多周期現象是受日照長短控制的，已證明光周期是生命活動的定時器和啟動器。37長日照植物（桃）短日照植物（菊）紫貂鹿日照時間的長短對動物繁殖活動的影響38圖2-7植物光合作用的晝夜變化

(Larcher,1975)39二、溫度因子的生態作用及

生物的適應

溫度因子的生態作用1生物對極端溫度的適應2溫度與生物的地理分布3變溫與溫周期現象4物候學5休眠640溫度對生物分布有重要作用我國從南到北植被分布41溫度因子的生態作用

1.溫度與生物生長任何一種生物，其生命活動中每一生理生化過程都有酶系統的參與。然而，每一種酶的活性都有它的最低溫度、最適溫度和最高溫度，相應形成生物生長的“三基點”。一旦超過生物的耐受能力，如高溫使蛋白質凝固，酶系統失活；低溫將引起細胞膜系統滲透性改變、脫水、蛋白質沉淀以及其他不可逆轉的化學變化。42

2.溫度與生物發育生物完成生命周期，不僅要生長而且還要完成個體的發育階段，并通過繁衍后代種族得以延續。最明顯的例子是某些植物一定要經過一個低溫“春化”階段，才能開花結果，它就像信號開關一樣，這個關不過，就不能完成生命周期。43圖2-8地中海果蠅發育歷程與溫度的關系(孫儒泳，2001)44生物對極端溫度的適應

1.生物對低溫環境的適應長期生活在低溫環境中的生物通過自然選擇，在形態、生理和行為方面表現出很多明顯的適應。在形態方面，北極和高山植物的芽和葉片常受到油脂類物質的保護，芽具鱗片，植物體表面生有蠟粉和密毛，植物矮小并常成匍匐狀、墊狀或蓮座狀等，這種形態有利于保持較高的溫度，減輕嚴寒的影響。生活在高緯度地區的恒溫動物，其身體往往比生活在低緯度地區的同類個體大。45北極熊海豹46冰山雪蓮47圖2-9恒溫動物的代謝率與溫度的關系(Gordon,1977)48

2.生物對高溫環境的適應生物對高溫環境的適應也表現在形態、生理和行為三個方面。有些植物生有密絨毛和鱗片，能過濾一部分陽光；有些植物體呈白色、銀白色，葉片革質發亮，能反射一大部分陽光，使植物體免受熱傷害；有些植物葉片垂直排列使葉緣向光或在高溫條件下葉片折疊，減少光的吸收面積；還有些植物的樹干和根莖生有很厚的木栓層，具有絕熱和保護作用。植物對高溫的生理適應主要是降低細胞含水量，增加糖或鹽的濃度，這有利于減緩代謝速率和增加原生質的抗凝結力。其次是靠旺盛的蒸騰作用避免使植物體因過熱受害。還有一些植物具有反射紅外線的能力，夏季反射的紅外線比冬季多，這也是避免使植物體受到高溫傷害的一種適應。4950溫度與生物的地理分布

決定某種生物的分布區，絕不僅是溫度因子，但它是重要的生態因子。溫度制約著生物的生長發育，而每個地區又都生長繁衍著適應于該地區氣候特點的生物。這里所討論的溫度因子，應該包括節律性變溫和絕對溫度，它們是綜合起作用的。年平均溫度、最冷月、最熱月平均溫度值是影響分布的重要指標。51變溫與溫周期現象

在自然界，溫度受太陽輻射的制約，存在晝夜之間及季節之間溫度差異的周期性變化。在不同緯度，溫度的日較差與年較差是不同的。起源于不同地帶的生物，對晝夜變溫與溫度周期性變化的反應也不相同。1.變溫與生物生長2．變溫與干物質積累52物候學

動物對不同季節食物條件的變化以及對熱能、水分和氣體代謝的適應，導致生活方式與行為的周期性變化。如活動與休眠、繁殖期與性腺靜止期、定居與遷移等。這種周期性現象以復雜的生理機制為基礎，氣候的周期變化可能是動物體內生理機能調整的外來信號。植物的物候變化更為明顯，從發芽、生長到開花、結實和枯黃呈現出不同的物候期。53休眠

休眠（dormancy）指生物的潛伏、蟄伏或不活動狀態，是抵御不利環境的一種有效的生理機制。進入休眠狀態的動植物可以忍耐比其生態幅寬得多的環境條件。植物種子的休眠現象和后熟作用是植物對不利環境條件的一種適應。這對寒帶、溫帶等季節變化明顯地區的植物有巨大意義。動物中休眠的例子如水池中的變形蟲（Amoeba）當池水干涸時就進入休眠（胞囊期），草原上的嚙齒類，許多種具有冬眠或蟄伏（torpor）習性，甲殼綱豐年蟲Chirocephalus）的卵可以休眠很多年，很多昆蟲在不利氣候條件下常進入滯育（diapause）狀態，其代謝率下降到非滯育時的1/10。休眠能使動物最大限度地減少能量消耗。54三、水因子的生態作用及生物的適應水因子的生態作用

生物對水因子的適應55水因子的生態作用

1.水是生物生存的重要條件水是生物體的組成成分。植物體一般含水量達60%～80%，而動物體含水量比植物更高。水是很好的溶劑，對許多化合物有水解和電離作用，許多化學元素都是在水溶液的狀態下為生物吸收和運轉。水是生物新陳代謝的直接參與者，水是光合作用的原料。水是生命現象的基礎，沒有水也就沒有原生質的生命活動，水有較大的比熱容，當環境中溫度劇烈變動時，它可以發揮緩和調節體溫的作用。水能維持細胞和組織的緊張度，使生物保持一定的狀態，維持正常的生活。56

2.水對動植物生長發育的影響就植物而言，水分對植物的生長也有一個最高、最適和最低(量)的三基點。低于最低點，植物萎蔫、生長停止；高于最高點，根系缺氧、窒息、爛根；只有處于最適范圍內，才能維持植物的水分平衡，以保證植物有最優的生長條件。實驗證明，在萎蔫前，蒸騰量減少到正常水平的65%時，同化產物減少到55%；相反，呼吸卻增加62%，從而導致生長基本停止。57

水對動物也有較重要的影響。在水分不足時,可以引起動物的滯育或休眠。例如，降雨季節在草原上形成一些暫時性水潭，其中生活著一些水生昆蟲，其密度往往很高，但雨季一過，它們就進入滯育期。此外，許多動物的周期性繁殖與降水季節密切相關，例如，大洋洲鸚鵡遇到干旱年份就停止繁殖。羚羊幼獸的出生時間，正好是降水和植被茂盛的時期。58

3.水對動植物數量和分布的影響降水在地球的分布是不均勻的，這主要因地理緯度、海陸位置、海拔高度的不同所致。我國從東南至西北，可以分為三個等雨量區，因而植被類型也可分為三個區，即濕潤森林區、干旱草原區及荒漠區。即使是同一山體，迎風坡和背風坡，因降水的差異各自生長著不同的植物，伴隨分布著不同的動物。水分與動植物的種類和數量存在著密切的關系。在降水量最大的赤道熱帶雨林中每100m2達52種植物，而降水量較少的大興安嶺紅松林群落中，每100m2僅有10種植物存在，在荒漠地區，單位面積物種數更少。59我國從東到西的植被分布60生物對水因子的適應

1.植物對水因子的適應在生物圈中水的分布是十分不均勻的，在長期進化過程中，形成的不同類型的植物對水因子的要求各不相同，根據植物對水分的需求量和依賴程度，可把植物劃分為水生植物和陸生植物。2.動物對水因子的適應動物按棲息地劃分同樣可以分為水生和陸生兩大類。水生動物的媒質是水，而陸生動物的媒質是大氣；因此，它們的主要適應特征也有所不同。61四、土壤因子的生態作用及

生物的適應土壤因子的生態作用

植物對土壤因子的適應62土壤因子的生態作用

由于植物根系和土壤之間具有極大的接觸面，在植物與土壤之間發生著頻繁的物質交換，彼此強烈影響，因而土壤是一個重要的生態因子。人們試圖在控制環境以獲得更多的收成時，常發現不容易改變氣候因素，但能改變土壤因素，這就增加了研究土壤因素的重要性。63圖2-10土壤組成成分

(容積分數)(熊毅,1977)64植物對土壤因子的適應

植物對于長期生活的土壤會產生一定的適應特性。因此，形成各種以土壤為主導因素的植物生態類型。例如，根據植物對土壤酸堿度的反應，可以把植物劃分為酸性土、中性土、堿性土植物生態類型；根據植物對土壤中礦質鹽類（如鈣鹽）的反應，可把植物劃分為鈣質土植物和嫌鈣植物；根據植物對土壤含鹽量的反應，可劃分出鹽土和堿土植物；根據植物對風沙基質的關系，可將沙生植物劃分為抗風蝕沙埋、耐沙割、抗日灼、耐干旱、耐貧瘠等一系列生態類型。65

鹽土對植物生長發育的不利影響，主要表現在：

（1）引起植物的生理干旱。鹽土中含有過多的可溶性鹽類，這些鹽類降低了土壤溶液的滲透勢，從而引起植物的生理干旱，使植物根系及種子萌發不能從土壤中吸收到足夠的水分，甚至還導致水分從根細胞外滲，使植物在整個生長發育過程中受到生理干旱危害，植物枯萎，嚴重時甚至死亡。（2）傷害植物組織。土壤含鹽分太高時，尤其在干旱季節，鹽類積聚在表土時常傷害根、莖