第十七章肝的生物化學BiochemistryinLiver掌握1.生物轉化的概念、生物轉化的主要類型2.膽汁酸的分類。3.膽紅素的生成與轉運4.膽汁酸、膽素原的腸肝循環

熟悉：肝在物質代謝中的作用。了解：黃疸的分類。肝臟的結構雙重血液供應

門靜脈（養分）肝動脈（O2）肝靜脈體循環腎尿膽道系統腸糞肝的組織結構和化學組成特點:肝具有肝動脈和門靜脈雙重血液供應;肝存在肝靜脈和膽道系統雙重輸出通道;肝具有豐富的肝血竇;肝細胞含有豐富的細胞器如內質網、線粒體、溶酶體、過氧化物酶體等和豐富的酶體系，有些甚至是肝所獨有的。獨特的組織結構和化學組成特點賦予肝復雜多樣的生物化學功能肝系多種物質代謝之中樞生物轉化作用分泌作用（分泌膽汁酸等）排泄作用（排泄膽紅素等）第一節

肝在物質代謝中的作用FunctionofLiverinMaterialMetabolism糖異生；肝糖原的合成與分解；糖酵解途徑；糖的有氧氧化；磷酸戊糖途徑；回顧：肝內主要進行那些糖代謝途徑？一、肝是維持血糖水平相對穩定的重要器官不同營養狀態下肝內如何進行糖代謝？飽食狀態：肝糖原合成↑過多糖則轉化為脂肪，以VLDL形式輸出肝糖原分解↑以糖異生為主脂肪動員↑→酮體合成↑→節省葡萄糖饑餓狀態：空腹狀態：脂肪酸的氧化；脂肪酸的合成及酯化；酮體的生成；膽固醇的合成與轉變；脂蛋白與載脂蛋白的合成(VLDL、HDL、apoCⅡ)；脂蛋白的降解(LDL)回顧：肝內進行的脂類代謝途徑主要有哪些？二、肝在脂類代謝中占據中心地位飽食后合成甘油三酯、膽固醇、磷脂，并以VLDL形式分泌入血，供其他組織器官攝取與利用；合成酮體的唯一器官：“肝內生酮肝外用”；肝是合成膽固醇最主要器官，合成量占全身總合成量的3/4以上。合成脂肪酸的β氧化分解；肝是降解LDL的主要器官；肝合成膽汁酸是肝降解膽固醇的最重要途徑；肝是體內膽固醇的重要排泄器官。分解運輸合成與分泌VLDL;HDL;apoCⅡ;LCAT；apoCⅡ是毛細血管內皮細胞LPL的激活劑；肝合成與分泌LCAT將血漿膽固醇酯化。肝在調節機體膽固醇代謝平衡上起中心作用肝是合成膽固醇最活躍的器官，是血漿膽固醇的主要來源；膽汁酸的生成是肝降解膽固醇的最重要途徑；肝也是體內膽固醇的主要排泄器官；肝對膽固醇的酯化也具有重要作用。肝細胞的一個重要功能是合成與分泌血漿蛋白質；肝還是清除血漿蛋白質（清蛋白除外）的重要器官。肝在血漿蛋白質代謝中的作用三、肝的蛋白質合成及分解代謝均非常活躍肝是體內除支鏈氨基酸以外的所有氨基酸分解和轉變的重要場所。肝通過鳥氨酸循環將有毒的氨合成無毒的尿素。肝還可將氨轉變成谷氨酰胺。肝也是胺類物質的重要生物轉化器官肝在氨基酸代謝中的作用肝的另一重要功能是解氨毒。四、肝參與多種維生素和輔酶的代謝肝在維生素的吸收、儲存、運輸及轉化等方面起重要作用。脂溶性維生素的吸收；維生素的儲存：肝是VitA、E、K和B12的主要儲存場所；維生素的運輸：肝合成視黃醇結合蛋白、VitD結合蛋白的合成；維生素的轉化：VitD3→25-(OH)-VitD3B族維生素→輔酶或輔基的組成成分五、肝參與多種激素的滅活激素的滅活

(inactivation):

激素主要在肝中轉化、降解或失去活性的過程稱為激素的滅活。主要方式：生物轉化作用蜘蛛痣肝掌蜘蛛痣和肝掌的發病原因主要原因是體內雌性激素過多而引起。肝功能障礙，雌性激素不能被破壞，末梢小動脈的舒張作用過分地增強。使中心小動脈向四周放射出許多細小的血管可以作為肝為發展成慢性或硬化的標志之一；但許多其它能引起末梢小動脈舒張作用增強的疾病也可能出現這種現象，如類風濕性關節炎，營養不良等。長期飲酒人，甚至有些正常人都有可能出現蜘蛛痣和肝掌現象。肝臟疾患時與代謝障礙或異常有關的臨床現象

糖代謝

脂類代謝蛋白質代謝維生素代謝激素代謝臨床表現低血糖厭油膩及脂肪瀉脂肪肝肝性腦病水腫或腹水凝血時間延長及出血傾向出血傾向、夜盲癥蜘蛛痣、肝掌原因肝糖原儲存下降，糖異生減弱。分泌膽汁的能力下降或膽汁排出障礙極低密度脂蛋白合成減少肝合成尿素能力下降清蛋白合成減少凝血酶原、纖維蛋白原合成減少維生素K、A的吸收、儲存與代謝障礙肝對激素的滅活功能降低第二節

肝的生物轉化作用BiotransformationFunctionofLiver一、肝的生物轉化作用是機體重要的保護機制（一）生物轉化的概念機體對內、外源性的非營養物質進行代謝轉變，使其水溶性提高，極性增強，易于通過膽汁或尿液排出體外的過程稱為生物轉化(biotransformation)。非營養物質:

既不作為構建組織細胞的成分，又不作為能源物質。內源性：如激素、神經遞質、胺類等外源性：如食品添加劑、藥物、毒物等非營養物質生物轉化的對象肝是生物轉化的主要器官；腎、肺、胃腸道和皮膚也有一定生物轉化功能。生物轉化的主要場所（二）生物轉化的意義生物轉化可對體內的大部分非營養物質進行代謝轉化，使其生物學活性降低或喪失(滅活)，或使有毒物質的毒性減低或消除(解毒)。通過生物轉化作用可增加這些非營養物質的水溶性和極性，從而易于從膽汁或尿液中排出。肝的生物轉化作用≠解毒作用（detoxification）苯丙芘二、肝的生物轉化包括兩相反應第一相反應：氧化、還原、水解反應第二相反應：結合反應生物轉化反應的特點轉化反應的連續性:反應類型的多樣性:

解毒與致毒的雙重性:（一）氧化反應是最多見的生物轉化第一相反應１.加單氧酶系是氧化異源物最重要的酶1)微粒體依賴P450的加單氧酶系：①存在部位：微粒體內(滑面內質網)②

組成：CytP450，NADPH+H+，

NADPH-細胞色素P450還原酶③.催化的基本反應RH+O2+NADPH+H+

ROH+NADP++H2O④

特點能直接激活氧分子，其中一個氧原子加入底物分子中，另一氧原子被還原為水，由于一個氧分子發揮了兩種功能,故又稱為混合功能氧化酶。

產物：羥化物或環氧化物舉例：

苯胺對氨基苯酚意義：加單氧酶系的羥化作用不僅增加藥物或毒物的水溶性，有利于排泄，而且還參與體內許多重要物質的羥化過程。黃曲霉素B1經加單氧酶作用生成的黃曲霉素2,3環氧化物可與DNA分子中的鳥嘌呤結合，引起DNA突變，成為原發性肝癌發生的重要危險因素。２.單胺氧化酶類氧化脂肪族和芳香族胺類●

RCH2NH2+O2+H2O2RCHO+NH3+H2O單胺氧化酶(monoamineoxidase,MAO)存在于線粒體內。催化的反應：催化胺類物質氧化脫氨基生成相應的醛類。

３.醇脫氫酶與醛脫氫酶將乙醇最終氧化成乙酸存在部位：胞液中催化的反應:

肝微粒體乙醇氧化系統

（microsomalethanoloxidizingsystem,MEOS）MEOS是乙醇-P450加單氧酶，產物是乙醛，僅在血中乙醇濃度很高時才被誘導而起作用。乙醇誘導MEOS不但不能使乙醇氧化產生ATP，還可增加對氧和NADPH的消耗，而且還可催化脂質過氧化產生羥乙基自由基，后者可進一步促進脂質過氧化，引發肝損傷。ADH與MEOS之間的比較ADHMEOS肝細胞內定位胞液微粒體底物與輔酶乙醇、NAD+乙醇、NADPH、O2對乙醇的Km值2mmol/L8.6mmol/L乙醇的誘導作用無有與乙醇氧化相關的能量變化氧化磷酸化釋能耗能（二）硝基還原酶和偶氮還原酶是第一相反應的主要還原酶肝細胞的胞液與內質網中含有多種水解酶類，主要有酯酶(esterases)、酰胺酶(amidase)和糖苷酶(glucosidase)，分別水解酯鍵、酰胺鍵和糖苷鍵類化合物，以減低或消除其生物活性。（三）酯酶、酰胺酶和糖苷酶是生物轉化的主要水解酶

酯酶(esterases)、酰胺酶(amidase)和糖苷酶(glucosidase)，分別水解酯鍵、酰胺鍵和糖苷鍵類化合物，以減低或消除其生物活性。

凡含有羥基、羧基或氨基的藥物、毒物或激素等均可發生結合反應。

葡糖醛酸、硫酸、乙?；?、谷胱甘肽、甲基、甘氨酸等物質或基團。（四）結合反應是生物轉化第二相反應結合對象：結合物：1.葡糖醛酸結合是最重要、最普遍的結合反應葡糖醛酸基的直接供體2NAD+2NADH+2H+UDPG脫氫酶——尿苷二磷酸葡糖醛酸(UDPGA)尿苷二磷酸葡糖醛酸尿苷二磷酸葡糖催化酶:葡糖醛酸基轉移酶(UDP-glucuronyltransferase,UGT)2.硫酸結合也是常見的結合反應

硫酸供體：3′-磷酸腺苷-5′-磷酸硫酸(PAPS)催化酶：硫酸轉移酶(sulfatetransferase)舉例：雌酮＋PAPS+PAP雌酮硫酸酯主要轉化對象：芳香胺類3.乙酰基化是某些含胺非營養物質的重要轉化方式催化酶：乙?；D移酶(acetyltransferase)供體：乙酰輔酶A4.谷胱甘肽結合是細胞應對親電子性異源物的重要防御反應結合對象：含有親電子中心的環氧化物、鹵代化合物（致癌物、抗腫瘤藥物、內源性活性物質）催化酶：谷胱甘肽S-轉移酶(glutathioneS-transferase,GST)５.甲基化是代謝內源化合物的重要反應甲基供體：S-腺苷甲硫氨酸(SAM)結合對象：含羧基化合物6.甘氨酸主要參與含羧基異源物的結合轉化結合反應

結合基團直接供體酶類酶定位底物類型葡萄糖醛酸結合尿苷二磷酸葡萄糖醛酸(UDPGA)葡萄糖醛酸轉移酶微粒體酚、嗎啡、可卡因硫酸結合3'-磷酸腺苷5'-磷酸硫酸(PAPS)硫酸轉移酶胞液醇、酚、芳香胺類、雌酮甲基化S-腺苷蛋氨酸(SAM)甲基轉移酶胞液兒茶酚胺、尼克酰胺、組胺乙?；阴］o酶A乙?；D移酶胞液芳香胺、胺、氨基酸、磺胺藥三、生物轉化作用受許多因素的調節和影響年齡對生物轉化作用的影響很明顯;某些生物轉化反應有明顯的性別差異;營養狀況對生物轉化作用亦產生影響;疾病尤其嚴重肝病也可明顯影響生物轉化作用;遺傳因素亦可顯著影響生物轉化酶的活性。

（一）年齡、性別、營養、疾病及遺傳等因素對生物轉化產生明顯影響（二）許多異源物可誘導生物轉化的酶類許多異源物可以誘導合成一些生物轉化酶類，在加速其自身代謝轉化的同時，亦可影響對其他異源物的生物轉化。由于多種物質在體內轉化常由同一酶系的催化，因此同時服用多種藥物時可出現藥物之間對同一轉化酶系的競爭性抑制作用，使多種藥物的生物轉化作用相互抑制，可導致某些藥物藥理作用強度的改變。此外，食物中亦常含有誘導或抑制生物轉化酶的非營養物質。第三節

膽汁與膽汁酸的代謝MetabolismofBileandBileAcids膽道系統肝膽汁膽囊膽汁(肝細胞分泌)(肝膽汁經膽囊濃縮)一、膽汁可分為肝膽汁和膽囊膽汁膽汁酸鹽(含量最高)膽固醇膽色素多種酶類等膽汁的主要有機成分：兩種膽汁的百分組成和部分性質肝膽汁膽囊膽汁比重1.009～1.0131.026～1.032pH7.1～8.55.5～7.7水96～9780～86固體成分3～414～20無機鹽0.2～0.90.5～1.1粘蛋白0.1～0.91～4粘蛋白0.5～21.5～10膽色素0.05～0.170.2～1.5總脂類0.1～0.51.8～4.7膽固醇0.05～0.170.2～0.9磷脂0.05～0.080.2～0.5膽汁酸(bileacids)是存在于膽汁中一大類膽烷酸的總稱，以鈉鹽或鉀鹽的形式存在，即膽汁酸鹽，簡稱膽鹽(bilesalts)。二、膽汁酸有游離型、結合型及初級、次級之分膽汁酸的種類按結構分類：

游離型膽汁酸：

膽酸、鵝脫氧膽酸、脫氧膽酸、石膽酸

結合型膽汁酸：

膽酸、鵝脫氧膽酸、脫氧膽酸及石膽酸與甘氨酸和?；撬岬慕Y合產物

按來源分類：

初級膽汁酸：

膽酸、鵝脫氧膽酸，及其與甘氨酸和?；撬岬慕Y合產物

次級膽汁酸：

脫氧膽酸、石膽酸，及其與甘氨酸和?；撬岬慕Y合產物游離膽汁酸例：膽酸COOH例：鵝脫氧膽酸結合膽汁酸CONHCH2CH2SO3H例：?；悄懰崂焊拾蹦懰酑ONHCH2COOH膽汁酸按來源分：初級膽汁酸次級膽汁酸在肝細胞以膽固醇為原料直接合成的膽汁酸，包括膽酸、鵝脫氧膽酸及其與甘氨酸或牛磺酸的結合產物。在腸道受細菌作用，第7位α羥基脫氧生成的膽汁酸稱為次級膽汁酸，主要包括脫氧膽酸和石膽酸及其在肝中分別與甘氨酸或牛磺酸的結合產物。7α-羥基脫氧膽酸脫氧膽酸初級膽汁酸次級膽汁酸7α-羥基脫氧鵝脫氧膽酸石膽酸次級膽汁酸初級膽汁酸三、膽汁酸的生理功能膽汁酸的立體構型——親水與疏水兩個側面，賦予膽汁酸很強的界面活性，成為較強的乳化劑。（一）促進脂類的消化與吸收與卵磷脂膽固醇脂肪等形成混合微團，使脂類穩定分散在水溶液中，利于酶的作用和通過腸粘膜表面。疏水側親水側甘氨膽酸的立體構型膽鹽在脂肪消化中的作用目錄人體內約99%的膽固醇隨膽汁經腸道排出體外，其中?以膽汁酸形式，?以直接形式排出體外。膽汁中的膽汁酸鹽與卵磷脂協同作用，使膽固醇分散形成可溶性微團，使之不易結晶沉淀而隨膽汁排泄。膽固醇是否從膽汁中沉淀析出主要取決于膽汁中膽汁酸鹽和卵磷脂與膽固醇之間的合適比例（正常比值

10︰1）。（二）維持膽汁中膽固醇的溶解狀態以抑制膽固醇析出四、膽汁酸的代謝及膽汁酸的腸肝循環膽固醇轉化成膽汁酸是其在體內代謝的主要去路。部位：肝細胞的胞液和微粒體中原料：膽固醇膽汁酸的合成反應：包括膽固醇核的羥化、側鏈縮短和加輔酶A等多步反應限速酶：膽固醇7α-羥化酶（一）初級膽汁酸在肝內以膽固醇為原料生成膽固醇(27C)7α-羥化膽固醇初級游離型膽汁酸(24C)7α-羥化酶

過程氧化，還原，羥化等膽酸鵝脫氧膽酸氧化，還原，羥化等氧化，還原，羥化等7α-羥化酶屬于加單氧酶，需要氧、細胞色素P450、NADPH或維生素C供氫。2.初級結合型膽汁酸的生成膽酸鵝脫氧膽酸+甘氨酸牛黃酸甘氨膽酸?；悄懰岣拾冰Z脫氧膽酸牛黃鵝脫氧膽酸硫激酶等意義：結合型膽汁酸極性增強，親水性更大，有利于在腸腔內促進對脂類的消化吸收。可與鈉、鉀等離子結合，形成膽鹽。7α-羥化酶的調節1.受膽汁酸濃度的負反饋調節。

膽汁酸回收↑,其生物合成↓

膽汁酸回收↓,其生物合成↑

2.口服消膽胺或纖維素多的食物促進膽汁酸排泄，解除對7α-羥化酶的抑制，降低血清膽固醇。3.甲狀腺素使7α-羥化酶合成↑，導致血漿膽固醇↓。膽固醇7α-羥化酶是膽汁酸合成的限速酶，而HMG-CoA還原酶是膽固醇合成的關鍵酶，兩者均系誘導酶，同時受膽汁酸和膽固醇的調節。肝細胞通過這兩個酶的協同作用維持肝細胞內膽固醇的水平。

膽汁酸代謝的調節對膽固醇代謝的調控作用膽汁酸7α-羥化酶膽固醇HMG-CoA還原酶﹡過程結合型初級膽汁酸游離型次級膽汁酸細菌酶游離型初級膽汁酸腸菌酶7位脫羥基脫氧膽酸石膽酸甘氨脫氧膽酸牛黃脫氧膽酸結合型次級膽汁酸結合反應（二）次級膽汁酸在腸道由腸菌作用生成（三）膽汁酸的腸肝循環使有限的膽汁酸庫存循環利用膽汁酸隨膽汁排入腸腔后，約95%膽汁酸可經門靜脈重吸收入肝，在肝內轉變為結合膽汁酸,并與肝新合成的膽汁酸一道再次排入腸道，此循環過程稱膽汁酸的腸肝循環(enterohepaticcirculationofbileacid)。膽汁酸腸肝循環的概念:膽汁酸的腸肝循環過程膽固醇結合膽汁酸（合成0.4~0.6g/d代謝池3~5g/d）膽烷酸的衍生物彌補肝合成膽汁酸的不足，促進脂類的消化與吸收,滿足人體對膽汁酸的生理需要。肝臟每天合成膽汁酸0.4-0.6克正常人體肝臟內膽汁酸池：3-5克維持脂類物質消化吸收需要16-32克膽汁酸每天約進行6-12次腸肝循環膽汁酸腸肝循環的生理意義機體內膽汁酸儲備的總量稱為膽汁酸庫(bileacidpool)。第四節

膽色素的代謝與黃疸MetabolismofBilePigmentandJaundice膽色素(bilepigment)是體內鐵卟啉類化合物的主要分解代謝產物，包括膽綠素(biliverdin)、膽紅素(bilirubin)、膽素原(bilinogen)

和膽素(bilin)等。膽紅素處于膽色素代謝的中心，是人體膽汁中的主要色素。膽紅素空間結構示意圖膽紅素的特有結構賦予其親脂疏水的性質,易自由透過細胞膜進入血液。體內的鐵卟啉化合物包括——血紅蛋白、肌紅蛋白、細胞色素、過氧化氫酶及過氧化物酶。正常人每天可生成250～350mg膽紅素，其中約80%以上來自衰老紅細胞破壞所釋放的血紅蛋白的分解。一、膽紅素主要源于血紅素的降解（一）膽紅素主要源于衰老紅細胞的破壞（二）血紅素加氧酶和膽綠素還原酶催化膽紅素的生成

肝、脾、骨髓等單核吞噬細胞微粒體與胞液中。過程：血紅蛋白血紅素＋珠蛋白氨基酸膽紅素部位：膽紅素的生成過程:血紅素加氧酶(HO)有3種同工酶：HO-1、HO-2和HO-3。HO-1是迄今所知的誘導物最多的誘導酶，受血紅素和氧化應激等許多因素的誘導合成；HO-1誘導因素的多樣性是細胞重要的保護機制。HO-2是構成性酶膽紅素的這種抗氧化作用通過膽綠素還原酶循環(biliverdinreductasecycle)實現：膽紅素氧化成膽綠素，后者再在分布廣、活性強的膽綠素還原酶催化下，利用NADH或NADPH再還原成膽紅素。膽綠素還原酶循環可使膽紅素的作用增大10000倍。膽紅素是人體內強有力的內源性抗氧化劑，是血清中抗氧化活性的主要成分。游離膽紅素的性質結構呈脊瓦狀的剛性折疊，親脂疏水，極易透過生物膜。當透過血腦屏障進入腦組織時，對大腦具有毒性作用。因必須在加入乙醇后才能與重氮試劑起反應，所以又稱間接膽紅素。因為在血中，未進入肝臟進行生物轉化的結合反應，又稱未結合膽紅素，血膽紅素。二、血液中的膽紅素主要與清蛋白結合而運輸一方面增加了膽紅素的水溶性，提高了血漿對膽紅素的運輸能力；另一方面限制了它自由通透各種細胞膜，避免了它對組織細胞造成的毒性，起到暫時性的解毒作用。運輸形式：膽紅素-清蛋白復合體意義:競爭結合劑：如磺胺藥、水楊酸、膽汁酸等。高親和位點低親和位點過多的游離膽紅素則可與腦部基底核的脂類結合，干擾腦的正常功能，稱為膽紅素腦病(bilirubinencephalopathy)或核黃疸(kernicterus)。三、膽紅素在肝細胞中轉變為結合膽紅素并泌入膽小管（一）游離膽紅素可滲透肝細胞膜而被攝取膽紅素可以自由雙向通透肝血竇肝細胞膜表面進入肝細胞；膽紅素在胞漿與配體蛋白(Ｙ蛋白或Ｚ蛋白)結合，膽紅素-Y蛋白或膽紅素-Z蛋白形式將膽紅素攜帶至肝細胞滑面內質網。（二）膽紅素在內質網結合葡糖醛酸生成水溶性結合膽紅素

部位：滑面內網質反應：結合反應(主要結合物為UDP葡糖醛酸,UDPGA)催化酶：葡糖醛酸基轉移酶產物：主要為雙葡糖醛酸膽紅素，另有少量單葡萄糖醛酸膽紅素、硫酸膽紅素，統稱為結合膽紅素。意義：膽紅素與葡糖醛酸的結合是肝對有毒性膽紅素一種根本性的生物轉化解毒方式。膽紅素葡糖醛酸一酯

+UDP-葡糖醛酸UDP-葡糖醛酸基轉移酶膽紅素葡糖醛酸二酯

+UDP

膽紅素

+UDP-葡糖醛酸膽紅素葡糖醛酸一酯

+UDPUDP-葡糖醛酸基轉移酶葡糖醛酸膽紅素的生成:膽紅素葡糖醛酸二酯的結構:兩種膽紅素理化性質的比較理化性質未結合膽紅素結合膽紅素同義名稱間接膽紅素、游離膽紅素直接膽紅素、肝膽紅素與葡糖醛酸結合未結合結合水溶性小脂溶性大透過細胞膜的能力及毒性大小能否透過腎小球隨尿排出不能能與重氮試劑反應間接陽性直接陽性結合膽紅素從肝細胞分泌至膽小管，再隨膽汁排入腸道，是肝臟代謝膽紅素的限速步驟。肝細胞向膽小管分泌結合膽紅素是一個逆濃度梯度的主動轉運過程。多耐藥相關蛋白2(MRP2)是肝細胞向膽小管分泌結合膽紅素的轉運蛋白;膽紅素排泄一旦發生障礙，結合膽紅素就可返流入血。（三）肝細胞向膽小管分泌結合膽紅素四、膽紅素在腸道內轉化為膽素原和膽素（一）膽素原是腸菌作用的產物經肝細胞轉化生成的葡糖醛酸膽紅素隨膽汁進入腸道，在回腸下段和結腸的腸菌作用下，脫去葡糖醛酸基，并被還原生成d-尿膽素原(d-urobilinogen)和中膽素原(mesobilirubinogen，i-urobilinogen)。后者又可進一步還原生成糞膽素原(stercobilinogen，l-urobilinogen)，這些物質統稱為膽素原。大部分膽素原隨糞便排出體外，在腸道下段，這些無色的膽素原接觸空氣后分別被氧化為相應的d-尿膽素

(d-urobilin)、i-尿膽素(i-urobilin)和糞膽素(stercobilin，l-urobilin)，三者合稱膽素。結合膽紅素膽素原腸菌葡糖醛酸還原膽素氧化

膽素原生成過程：游離膽紅素（二）少量膽素原可被腸粘膜重吸收，進入膽素原的腸肝循環腸道中有少量的膽素原（10％～20％）可被腸粘膜細胞重吸收，經門靜脈入肝，其中大部分再隨膽汁排入腸道，形成膽素原的腸肝循環(bilinogenenterohepaticcirculation)。膽素原的腸肝循環的概念：10～20%膽素原

門靜脈重新吸收膽素原膽素排泄80%～90%生理意義膽素原可大部排出膽素原的腸肝循環體循環每天排0.5～4mg原型每天排40～280mg尿膽素膽素原腸肝循環的過程五、高膽紅素血癥及黃疸正常血清膽紅素濃度：3.4～17.1μmol/L（0.2～1mg/dl)。4/5為游離膽紅素，其余為結合膽紅素。高膽紅素血癥（hyper