黃土高原草地建群種植物長芒草碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征

生態(tài)化學(xué)計(jì)算是結(jié)合生物學(xué)、化學(xué)和物理等基本原則，研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素[主要是碳（c）、氮（n）和磷（p）平衡的科學(xué)。不同規(guī)模、不同生物群系和不同研究領(lǐng)域的生態(tài)生物學(xué)特征有機(jī)地結(jié)合在一起，成為新時(shí)代生態(tài)研究的有力工具。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)有兩個(gè)重要的基礎(chǔ)理論,分別為內(nèi)穩(wěn)性理論和生長速率理論。生物的內(nèi)穩(wěn)性是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)存在的前提,該理論認(rèn)為一切生物有機(jī)體具有在變化的環(huán)境中保持其體內(nèi)化學(xué)組成相對(duì)恒定的能力。另外,生長速率理論是指生長速率較高的生物具有較低的C∶N、C∶P和N∶P。這是由于生物快速生長需要合成大量的蛋白質(zhì),核糖體作為蛋白質(zhì)合成的工廠,其核糖體RNA是生物體內(nèi)P的主要貯藏庫,因此,生長速率高的生物N、P含量也相對(duì)較高。生長速率理論將細(xì)胞內(nèi)化學(xué)物質(zhì)的分配與個(gè)體生物學(xué)特征結(jié)合起來,為諸多生態(tài)學(xué)過程(如生態(tài)位理論、群落穩(wěn)定性)的研究提供了新思路。生物內(nèi)穩(wěn)性以及生長速率理論在浮游動(dòng)物和微生物方面已有很多研究,而在高等植物方面報(bào)道較少。另外,相比于低等的浮游動(dòng)物和微生物,高等植物由于其存在細(xì)胞壁和行貯藏功能的液泡等亞細(xì)胞結(jié)構(gòu),以及高等植物在C固定和N、P吸收途徑的分離,使得高等植物體內(nèi)元素內(nèi)穩(wěn)性和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究顯得更加復(fù)雜,目前仍在廣泛討論之中。隨著季節(jié)的變化,植物生長各階段表現(xiàn)出不同的特征,例如,春季待植物返青后隨著氣溫的回升,植物生長迅速,植物體生理代謝旺盛;秋季,植物生長停滯,植物體代謝減弱。植物的整個(gè)生長過程,需要光合作用所固定的碳來構(gòu)建其有機(jī)體結(jié)構(gòu),以及合成的碳水化合物供植物代謝的能量需求,另外植物還需要不時(shí)地從土壤中吸收氮磷來合成蛋白質(zhì)、核酸等生長必需物質(zhì)。因此,伴隨各生育階段生長模式的改變,高等植物可能會(huì)不斷地調(diào)整體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的分配。最終,高等植物在不同生長發(fā)育階段體內(nèi)元素是否具有內(nèi)穩(wěn)性,以及植物生長速率和元素含量及比率間的關(guān)系如何,成為了該研究關(guān)注的焦點(diǎn)。本研究選取黃土高原地區(qū)長芒草(Stipabungeana)+冷蒿(Artemisiafrigida)典型草原主要建群種長芒草為研究對(duì)象,試圖探討高等植物不同發(fā)育階段C、N、P元素含量及其計(jì)量關(guān)系的內(nèi)穩(wěn)性以及與生長速率的關(guān)系,另外對(duì)家畜采食對(duì)植物內(nèi)穩(wěn)性的影響進(jìn)行初步探討。1材料和方法1.1陰山山地地貌研究區(qū)位于甘肅省榆中縣蘭州大學(xué)半干旱氣候與環(huán)境觀測站及周圍區(qū)域,地理坐標(biāo)為35°57′N,104°09′E,海拔為1965.8m。該區(qū)屬大陸性半干旱氣候,年平均氣溫6.7℃,年降水量382mm,年蒸發(fā)量1343mm,無霜期90～140d,年日照時(shí)數(shù)約2600h。地貌為黃土高原殘塬梁峁溝壑,土壤主要為灰鈣土。植被類型為半干旱典型草原,塬面草地植物主要有長芒草、賴草(Leymussecalinus)、鐵桿蒿(A.gmelinii)、冷蒿等。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1植物生物量測定在半干旱氣候與環(huán)境觀測站及周圍,選擇坡向和地勢平緩一致的地段,設(shè)置2塊面積各為6hm2的圍封地(FG,fencedgrassland)和自由放牧地(GG,grazedgrassland)樣區(qū),每樣區(qū)內(nèi)設(shè)置3塊面積為50m×50m樣地。草地為農(nóng)田退耕20多年,現(xiàn)已恢復(fù)到天然草地,主要優(yōu)勢種為長芒草。圍封草地于2005年開始圍封;自由放牧草地放牧家畜為綿羊,家畜白天放牧,夜晚入圈管理。于2007年的3、5、7、9月中旬,在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置6個(gè)1m×1m樣方,每個(gè)處理(樣區(qū))共計(jì)18個(gè)樣方(即重復(fù)),分別齊地面剪取長芒草地上組織,105℃下殺青15min,65℃烘干至質(zhì)量不變,測定其生物量。并按以下公式計(jì)算長芒草地上植物組織的生長速率。μ=/dt。式中,B2和B1分別為時(shí)間2和時(shí)間1測定的單位面積樣方中長芒草地上生物量,dt是兩次測定時(shí)間間隔(用月表示)。將烘干的長芒草植物樣品,粉碎過直徑0.25mm篩后,裝入棕色瓶中,待分析用。采用重鉻酸鉀(K2Cr2O7)容量法測定植物組織有機(jī)碳含量,植物樣品待凱氏法消化后,用流動(dòng)注射分析儀(FIAstar5000,瑞典FOSS公司)測氮含量;鉬銻抗比色法測磷含量。1.2.2圖錄錄文所有數(shù)據(jù)均用MicrosoftExcel2003錄入作圖。用SPSS16.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析處理(圍封地和自由放牧地)間的差異,用單因素方差分析比較月份之間的差異。2結(jié)果2.1地上生物量的比較長芒草地上生物量不同生長階段表現(xiàn)出很大差異(圖1)。圍封草地長芒草地上生物量從3月到7月逐漸增大,在7月達(dá)到最大值,為80.44g/m2,與7月相比,9月地上生物量略有下降,但差異不顯著(P>0.05)。放牧樣地長芒草地上生物量3月到9月的變化趨勢與圍封樣地一致,但各測定月生物量都顯著低于圍封樣地(P<0.05)。圍封樣地長芒草在不同季節(jié)生長速率不同(圖2),3-5月生長速率最大,為0.96g/(g·m2·月),5-7月顯著降低,為0.48g/(g·m2·月),7-9月生長速率表現(xiàn)為負(fù)值,但經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析,與0g/(g·m2·月)差異不顯著。2.2長天然氣草c、n含量變化規(guī)律隨著生育期的延長,圍封樣地長芒草C含量從3月到5月顯著升高(P<0.05),達(dá)486.02mg/g,5月到9月稍有降低,且差異不顯著(P>0.05);N含量從3月到9月逐月顯著降低(P<0.05),3月最高,為28.80mg/g;P含量變化規(guī)律與N含量相似,3月最高,為1.49mg/g,7月和9月最低,為0.68～0.69mg/g(圖3)。放牧樣地長芒草各月間C、N含量變化規(guī)律與圍封樣地一致,而P含量呈先顯著降低到9月又升高的趨勢,3月最高,為1.73mg/g,9月次之,為0.91mg/g(圖3)。圍封樣地長芒草5月的C含量顯著高于放牧樣地的(P<0.05),其他月份差異不顯著(P>0.05)。長芒草的N含量各測定月均表現(xiàn)為放牧樣地顯著高于圍封樣地。除5月外,長芒草P含量放牧樣地均顯著高于圍封樣地。2.3不同放牧強(qiáng)度對(duì)藥劑cp的影響隨著植物生育期的延長,圍封與放牧樣地長芒草的C∶N逐漸增加,且各月圍封樣地均顯著大于放牧樣地(P<0.05)。圍封樣地長芒草的C∶P不同月份間表現(xiàn)出與C∶N同樣的規(guī)律性,而放牧樣地3-7月逐漸增加,7月達(dá)到最大值,然后降低;各月圍封樣地長芒草的C∶P均顯著大于放牧樣地(P<0.05)(表1)。圍封樣地長芒草N∶P表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢,5月顯著高于其他月份。3月長芒草的N∶P圍封與放牧樣地?zé)o顯著差異,5和7月放牧地顯著高于圍封樣地,9月圍封樣地顯著高于放牧樣地(表1)。2.4p、n、p含量及cp含量的變異從表2可以看出,圍封樣地內(nèi),不同生育時(shí)期長芒草C含量和N∶P的變異系數(shù)較小,分別為3.65%和6.60%,N、P含量及C∶N和C∶P的變異系數(shù)都大于30%。放牧樣地長芒草C含量和N∶P變異也較小,但N∶P變異明顯大于圍封草地。3討論3.1生長速率理論組成植物體的物質(zhì)可分為3類:結(jié)構(gòu)性物質(zhì)、功能性物質(zhì)和貯藏性物質(zhì)。植物在不同的發(fā)育階段,這3類物質(zhì)在體內(nèi)分配比例不盡相同。對(duì)于同一植物種來說,其結(jié)構(gòu)性物質(zhì)含量相對(duì)較穩(wěn)定,不受環(huán)境、發(fā)育時(shí)間的影響;但功能性物質(zhì)和貯藏性物質(zhì)則變化較大。生長初期,植物體功能性物質(zhì)會(huì)優(yōu)先向植物幼嫩組織轉(zhuǎn)移,在生殖生長階段貯藏性物質(zhì)會(huì)向種子轉(zhuǎn)移,繁殖對(duì)策上以獲得更多的后代。對(duì)于多年生草本植物,秋后貯藏性物質(zhì)會(huì)向根部轉(zhuǎn)移,以保證植物越冬芽的存活及來年新生芽的快速生長。本研究中,3-5月,長芒草處于營養(yǎng)生長階段,生長初期植物體內(nèi)物質(zhì)主要集中于其形態(tài)建成,生長速率較快,細(xì)胞分裂迅速,此階段植物體內(nèi)功能性物質(zhì)比例較大,因此,N、P含量3月較高。隨著地上生物量的積累,植物光合葉面積增加,同化能力增強(qiáng),機(jī)械組織進(jìn)一步發(fā)展,植物體內(nèi)結(jié)構(gòu)性物質(zhì)所占比例逐漸增大,5月長芒草C含量達(dá)最大值。同時(shí),由于植物營養(yǎng)吸收和C的固定途徑不同,營養(yǎng)吸收速率往往小于植物的C固定速率。另外,植物體內(nèi)營養(yǎng)元素可能受稀釋效應(yīng)的影響,長芒草N、P含量隨時(shí)間的推移逐漸減少。5-7月,環(huán)境溫度升高,長芒草代謝旺盛,營養(yǎng)吸收和光合作用增強(qiáng),此時(shí)生物量急劇增加,受稀釋效應(yīng)的影響,長芒草N、P含量仍表現(xiàn)為下降的趨勢。7-9月,長芒草生長緩慢,處于生殖生長階段,但由于繁殖對(duì)策的不同,多年生植物長芒草可能是側(cè)重于無性繁殖,生殖枝較少,此時(shí),植物體貯藏性物質(zhì)向果實(shí)轉(zhuǎn)移不多,另外,據(jù)觀察長芒草的枯黃期在11月,這樣貯藏物質(zhì)向根部的轉(zhuǎn)移可能在9月以后,所以長芒草7-9月C、N、P含量變化不大。植物營養(yǎng)吸收和C的同化是不同途徑,一般情況下,C不會(huì)成為植物生長的限制因子,而且C在植物體內(nèi)含量很高,變異較小,因此,N和P的變化是影響C∶N和C∶P的主要因素。3-7月由于長芒草生長迅速,N、P吸收與C的固定速率不成比例,其C∶N和C∶P顯著增大,7-9月,由于長芒草體內(nèi)貯藏性物質(zhì)向果實(shí)轉(zhuǎn)移不多,因此長芒草葉C∶N和C∶P變化不大。長芒草N∶P變化不明顯,但在生長迅速的5月,其值顯著增加。生長速率假說認(rèn)為生長速率較高的生物具有較低的C∶N、C∶P和N∶P,而本研究結(jié)果與之矛盾,原因可能是生長速率理論的提出是基于浮游動(dòng)物和細(xì)菌的研究,而高等植物與浮游動(dòng)物、微生物的生長機(jī)理和物質(zhì)組成有很大不同,且獲得營養(yǎng)的方式也不同,使之生長速率與C∶N∶P之間的關(guān)系的研究顯得更為復(fù)雜。低等的浮游動(dòng)物和細(xì)菌與高等植物相比,并不具有細(xì)胞壁,此類生物體內(nèi)結(jié)構(gòu)性C占的比例較低。而對(duì)于高等植物,其細(xì)胞壁的主要成分為含C較多的果膠和纖維素,細(xì)胞壁的存在使得植物體結(jié)構(gòu)性C占據(jù)了主要地位。另外,高等植物細(xì)胞的高度分化,各細(xì)胞在營養(yǎng)代謝與功能行使方面,既相互聯(lián)系,又相互獨(dú)立,從而使生長速率理論在高等植物方面的應(yīng)用顯得更加復(fù)雜。生物體都是由元素構(gòu)成的,C∶N∶P不僅決定了生物體的關(guān)鍵特征,同時(shí)也決定了生物體對(duì)資源數(shù)量和種類的需求。在不同的生育階段,長芒草葉片中N∶P變異系數(shù)較小,表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定,而C∶N和C∶P變異較大。因此,討論植物的內(nèi)穩(wěn)性需要具體到固定的指標(biāo)。初步的研究表明長芒草在不同生育階段其N∶P相對(duì)穩(wěn)定,可以作為長芒草不受生育期影響的計(jì)量特征參與生態(tài)系統(tǒng)問題的分析。3.2放牧刺激后植物n、p和np的變化情況見表1放牧地長芒草的生物量小于圍封地,原因是生物量測定時(shí)部分生物量被家畜采食。不過,適度放牧能促進(jìn)植物再生,使植物發(fā)生補(bǔ)償性生長,導(dǎo)致植物枝條年齡結(jié)構(gòu)趨于幼小化。放牧樣地各季節(jié)長芒草C、N含量的變化規(guī)律與圍封樣地相似,但是7-9月放牧草地長芒草P含量較7月有所提高,其原因可能是植物此時(shí)處于放牧刺激后的再生長階段。另外,放牧地長芒草葉片N、P含量均高于圍封地的原因可能是放牧刺激了長芒草的再生生長,其植物新長出的幼嫩部分N、P含量相對(duì)較高,以至于C∶N和C∶P小于圍封草地。5和7月放牧草地N∶P高于