大竹solenmaenker的生物學特性

大竹魚屬于頭棲動物、其次是海膽和竹莢魚。它生活在20米深的苦海中，分布在中國渤海、黃海、東海和南海。大竹蟶個體大,肉質鮮美,出肉率高,而且營養豐富,是一種經濟價值較高的底棲海產軟體動物,因此具有良好的開發潛力。國內對大竹蟶的研究主要集中在親貝暫養、人工育苗、染色體核型,營養成分分析以及同工酶上,而對大竹蟶的繁殖生物學研究未見報道。本工作利用組織切片學和實驗生態學方法對大竹蟶性腺發育、繁殖及胚胎發育規律進行了研究,旨在為大竹蟶人工育苗和苗種培育提供基礎資料。1材料和方法1.1肥滿度的測定本試驗于2005年至2007年在浙江省海洋水產養殖研究所清江試驗場進行。從大連購回15kg親貝,挑選活力好,殼完整無損的親貝放于水泥池中進行促熟強化培育。培育期間每天100%換水1次,換水后投喂充足的金藻(Isochrypissp.)或角毛藻(Chaetocercssp.),24h連續充氣。親貝平均殼長為(11.8±1.53)cm,殼高(2.02±0.23)cm,濕質量為(38.5±2.95)g。從親貝入池開始每月隨機抽取5～10個,測定殼長、殼寬、濕質量,剖開后將軟體部與殼分開,放于65℃烘箱中24h至恒重后,用電子天平測量干質量,計算肥滿度。另外再取10～15個標本切取不同部位的性腺,用Carnoy氏液固定,石蠟包埋,切片厚7μm,H-E染色,光學顯微鏡觀察、拍照。產卵后連續充氣鏡檢觀察胚胎發育過程,并拍照。1.2計算的肥料量肥滿度(%)=軟體部干質量/殼干質量×100%2結果2.1成熟的生殖腺大竹蟶為卵生型貝類,體外受精,雌雄異體,雌雄比例接近1∶1,一般需要2～3a可達性成熟,成熟的生殖腺分布在內臟團周圍,并延伸至足的基部,充滿整個足部,成熟雌雄性腺均呈土黃色,肉眼不可分辨雌雄。2.2雞馬立克氏體5個主要組成會是第5類5類大竹蟶性腺屬濾泡型,具雙殼貝類基本特征,由濾泡、生殖管、生殖輸卵管3部分組成,性腺位于足上方,內臟團兩側,其中濾泡是產生生殖細胞的場所,呈囊泡狀,由濾泡壁和濾泡腔組成。根據周年的性腺組織切片觀察,以及濾泡與卵細胞本身的發育規律,把大竹蟶的性腺劃分為下述5期。2.2.1性別濾泡發育的觀察性腺開始形成,在內臟團表面用肉眼能看見一層很薄的黃色的性腺,雌雄不可分辨。此期從1月下旬至2月底,水溫7～8℃。切片觀察可知,雌性:1月下旬性腺開始發育,濾泡逐漸形成,呈狹長帶狀、橢圓狀等,濾泡腔為一中空腔,分布于內臟團兩側,隨著發育,濾泡壁開始增厚,并出現附著于濾泡壁上的卵原細胞(圖1-1),雄性:1月下旬濾泡開始出現,狹長帶狀,隨著水溫回升,濾泡生殖上皮的生殖細胞開始增殖,出現精原細胞和初級精母細胞。(圖2-1)。2.2.2濾泡腔的分布性腺不斷增大,逐漸覆蓋整個內臟團,肉眼觀察性腺比上一期明顯,雌雄個體不可分辨。此期從3月上旬至4月初,水溫12.7～17.4℃。切片觀察,雌性:濾泡數量增加,分布范圍廣,濾泡內卵原細胞繼續分裂增殖,卵母細胞數量急劇增多,呈梨形或長形等不規則形狀,部分具短柄附著于濾泡腔壁上,整個濾泡腔空隙逐漸變少(圖1-2)。雄性:濾泡數量增加,體積增大隨著水溫的升高,濾泡腔空隙逐漸縮小,各期精細數量逐漸增多(圖2-2)。2.2.3海水淡化期3444個體開始顯得豐滿,性腺表面光滑,遮蓋整個內臟團,并延伸至足基部,雌雄顏色仍為黃色。此時刺破生殖腺,可見卵子或精液流出,一遇海水即散開。此期從4月上旬至4月下旬,水溫18～22.2℃。切片觀察顯示,雌性:性腺包被整個內臟團,卵巢為全年最豐滿期,腔內充滿了成熟的卵母細胞,在腔內互相擠壓而成不規則形狀,以橢圓形為多(圖1-3)。雄性:本期精巢達全年最豐滿階段,各期生精細胞分化明顯,濾泡壁上為精母細胞,精子充滿濾泡腔的中央,精子為鞭毛型(圖2-3)。涂片鏡檢,精子活力強,此時精子已具授精能力。2.2.4成蟲的空腔觀察成熟排放后性腺飽滿度下降。此期在5月上旬至5月下旬,水溫20～24℃。切片觀察顯示,雌性:成熟期后,由于卵子大量或者部分排放,濾泡內開始出現大小不等的空腔(圖1-4)。雄性:隨著精子的排放,出現大小不等的空隙,精子數量減少,但仍有部分精子未排出(圖2-4)。2.2.5濾泡發育的期6月中下旬持續至次年的1月份。切片觀察顯示,雌性:成熟卵子大量排放后,濾泡漸變為一大空腔,形狀不規則。濾泡壁變薄并開始萎縮退化,本期初,濾泡內仍可見處于被吸收狀態的個別未產出的卵及卵原細胞,本期末結締組織大量增生,濾泡消失,性腺發育完成一個周期(圖1-5)。雄性:精子排盡后,濾泡成為一個空腔,殘留的各期精細胞也逐漸退化、吸收。濾泡也逐漸縮小,減少直至消失,結締組織增生,性腺發育完成一個周期(圖2-5)。2.3水溫生長情況大竹蟶每年只有一個生殖周期,性腺成熟需要2～3齡。在繁殖季節,精巢和卵巢均呈黃色,在一個生殖周期中雌雄基本同步發育。1月上旬至2月底水溫7～8℃,肥滿度為全年最低約21%～22%左右。3月初至4月初,培養水溫12.7～17.4℃,肥滿度為25.4%～29.8%。從4月中旬開始,直至5月中旬,水溫17.4～22.2℃,肥滿度為全年最高29.8%～31.2%。而從7月份開始,大竹蟶肥滿度逐漸下降。大竹蟶性腺發育的肥滿度與水溫的關系如圖3所示。2.4胚胎發育情況大竹蟶性腺成熟后,經大換水親貝自然排放,受精卵在海水中呈球形,核及核仁明顯。卵徑為85～95μm,在鹽度18～30,溫度21～26℃條件下胚胎可以正常發育。受精卵進行不等全裂,從四細胞起為螺旋分裂(圖4)。在水溫22℃、海水鹽度22、pH8.3的條件下,胚胎發育進程如表1所示。受精卵歷經11h發育成擔輪幼蟲,運動轉為直線運動,20～24h后,面盤形成,進入D形幼蟲期,游動活潑,平均大小為125μm(表1)。溫度21～24℃是大竹蟶胚胎發育的適溫范圍。3討論3.1人工誘導繁殖法大竹蟶生活在潮間帶的中潮區至淺海的沙底質區域,潛沙較深。大竹蟶的繁殖期一般為每年的5月上旬至中下旬,溫度在21～24℃,繁殖期較短對溫度的要求較嚴格。侯和要等在大竹蟶人工育苗過程中,在繁殖季節通過潛水員用水槍取回親貝,然后自然排放獲得受精卵。本研究每年1～2月份從大連購回親貝進行暫養和人工促熟的研究,研究結果表明,大竹蟶在室內進行營養強化的效果較差,人工誘導排放效果不明顯,主要有2個問題:(1)大竹蟶親貝暫養成活率不高;(2)部分親貝性腺成熟度不夠,不能排放卵子和精子。傳統雙殼貝類的育苗主要采用人工控溫措施,可以提前促熟有效地延長貝類的繁殖周期和加快性腺恢復速度,可以多次產卵。而大竹蟶親貝室內暫養困難,人工控溫和餌料強化效果不明顯,當溫度超過24℃時,大竹蟶的產卵就會受到影響,因此大竹蟶的催產周期往往只有20d左右。3.2大竹及其古體發育的觀察大竹蟶的性腺發育和生殖周期的規律與雙殼貝類如泥蚶(Tegillarcagranosa)、等邊淺蛤(Gomphinaveneriformis),硬殼蛤(Mercenariamercenaria)等相似,雌雄比約為1∶1,其性腺的發育與水溫密切相關。通過各個時期性腺切片觀察,在浙南地區每年的5月上旬水溫在21℃時即進入繁殖期,雄性性腺具明顯的排放期特征,在繁殖期內可以分批產卵,產卵的高峰期主要集中的水溫22～24℃,當水溫超過24℃后,在剛產完卵個體的性腺組織切片上觀察到一些濾泡已基本排空,但在濾泡壁上有較多卵原細胞核卵母細胞,這些濾泡仍較飽滿,但是隨著溫度的升高呈逐漸退化的趨勢,而不能像其他雙殼貝類一樣經過一段時間的再強化可以2次排放。作者還觀察到大竹蟶的性腺發育不同步,不同個體之間的差別很大,這可能由于大竹蟶的室內培育難度大的原因。可見大竹蟶的產卵周期較短,受溫度的限制較大,這與傳統的貝類如文蛤(Meretrixmeretrix),青蛤(Cyclinasenensis)等產卵周期長,可控性強差別較大,這可能與大竹蟶自身的繁殖特性有較大的關系。因此通過大竹蟶各個時期性腺切片的觀察,對于準確地判斷大竹蟶的繁殖期有效開展人工育苗有重要的意義。大竹蟶受精卵卵徑為85～95μm,在鹽度18～30,溫度21～26℃條件下胚胎可以正常發育。在水溫22℃、海水鹽度22、pH8.3的條件下,胚胎經過20～24h后進入D形幼蟲期,平均殼長為125μm。在胚胎發育至原腸期以前可以清晰地看見一個較厚的卵膜,這與許多雙殼貝類胚胎發育不同。5～6d進入殼頂后期幼蟲,殼長平均為230～250μm,而一般的雙殼貝類進入殼頂后期的大小為180～190μm,如文蛤,青蛤,大西洋浪蛤(Spisulasolidissima)等。大竹蟶無論是在胚胎發育的過程,幼蟲生長的速度,還是開始附著的規格,與其他雙殼貝類相比均表現出一定的特殊性,因此進一步加強對大竹蟶的研究有積極的意義。3.3水土流失量每年的1月下旬至2月底,水溫7～8℃,大竹蟶的肥滿度為全年最低21.2%左右;3月初至4月初,水溫12.7～17.4℃,肥滿度為2