第八章感覺與通訊講授內容感覺與反射弧模式；感受器的基本結構；感受器的類型；昆蟲感受器感受刺激的機理；昆蟲的行為

基本知識點感受器的的基本結構。感受器的類型、結構與感受機理。信息素的種類、化學性質。

基本概念感受器；感化器；感光器；機械感受器；感觸器；小眼與視桿；信息素；

理論與原理感受器的感受機理；信息素與化學通訊。

昆蟲在進化過程中形成了適應于本身需要的感受器和感覺器官，用于監測和接受外部和內部環境的變化，將這些刺激轉變成電信號。感覺器官和神經系統及內分泌系統一起，控制和調節昆蟲的行為和生理過程。昆蟲的種類繁多，棲境差異很大，感受器多種多樣。很多復雜的感覺器官，都是以感受器為基本單元組合成。

反射弧

一感受器的基本結構和類型

（一）感受器的基本結構

表皮部分：接收部分，如感覺毛、

角膜、晶體等集光部分等。感受器

感覺細胞：感受部分，為感覺神經元。內鞘細胞：營養

鞘細胞

外鞘細胞：保護

（二）感受器的類型1.機械感受器檢測接觸物體如空氣、水或基質產生的振動波；檢測由于肌肉活動而產生的張力；檢測地球引力、磁場對昆蟲的作用。（1）感觸器：主要感受與基質的接觸（2）振動感受器：接受10-50Hz的振動頻率（3）聽覺感受器：一般接受聲波頻率＞50Hz，如弦音器，江氏器、鼓膜聽器等（4）伸張感受器：多屬內感器，感受內部器官的張力或自發性神經活動。2.化學感受器

為有孔感受器，感受化學物質（包括氣體、液體和固體）刺激。

感化器分為味覺器和嗅覺器。3.視覺感受器

感受光波刺激，主要有復眼，背單眼和側單眼。除感受可見光外，還能分辯人眼無法辨別的紫外光以及偏振光。

4.其他感受器感受溫濕度，紅外和地磁等刺激。二、機械感受器與聲波通訊機械感受器從結構上分為三類：

①一般都有表皮外突結構和雙極神經細胞，主要為毛狀和鐘形感器；②只具有表皮下結構和雙極神經細胞，即弦音器；③多極神經元，如張力感受器。

（一）感觸器

包括毛形感器和鐘形感器，可感覺外部機械壓力。有些鐘形感器對內部刺激具特異性感受功能。

1.毛形感受器

分布普遍存在，各種感覺毛

結構

結構

表皮部分

感覺神經元

樹突分為三段：基段靠近細胞體；中段細，形成纖毛區；端段形成微管體鞘細胞：包在神經細胞四周

（1）鞘原細胞，最內層，包圍細胞體和樹突基段，頂端與樹突鞘相連；（2）毛原細胞，分泌物特化形成毛；（3）膜原細胞，分泌的表皮形成感器液腔。

感觸作用是感覺毛最基本的作功能。感覺毛大量存在于昆蟲體表的各個部位，觸角基部及產卵器上的感覺毛常成簇存在。

許多毛形感器集合成毛板感受器和鐘形感器，感知蟲體內部機械信息的功能，又稱為本體感受器，大多存在于肌肉較多的體壁和骨片上，如足節間膜、觸角基節附近、頸部的背面骨片。在蝗蟲的前胸前部也普遍存在。毛板感受器也是陸生昆蟲最主要的重力感受器。昆蟲體內毛狀感受器的功能

1.觸覺a身體各部分；b尾須；c觸角；d產卵器；e口器包括觸須；2感受空氣運動a觸角；b尾須；c飛行時頭前部和上部的毛狀感受器可檢測氣流運動和振翅；空氣動力學器官；定向感覺控制導航；d蛾類幼蟲可以感受翅振頻率。

3定向感受重力通常與本體感受器一起作用。a飛蝗尾須頂端有膨大的球莖狀毛形感受器，感受重力的變化；b一些昆蟲的平衡石被認為是感受重力變化的結構；4壓力感受器水生昆蟲體內發現，感受水的深度、水壓，著生于頭部或軀體部位。5本體感受器感受變形和張力變化。感受機理

外界機械刺激（如物體接觸、氣流和水壓等）引起感觸毛彎曲，牽動毛基部振動，進一步牽引基部的神經樹突末梢，引起樹突膜上的去極化，產生感受器電位，從而將機械能轉變為電能。2.鐘形感受器

結構

外表皮很薄，中心呈鐘形，內層為片層結構，1個樹突直接與鐘形表皮相連，有時從外部可看到蛻皮孔。

分布

承受壓力的附肢關節附近，常成簇分布；在口器、觸角的基節，近翅基的翅脈及產卵器上均有分布，雙翅目昆蟲平衡棒分布很多，飛行時可檢測蟲體的平衡狀態。

結構

感受機理

感受機理與毛形感器相似，鐘形感受器具本體感受功能，對鐘形表皮凹凸而產生的張力進行感受，從而將張力轉變為感受器電位。

（二）振動感受器

主要有弦音器和膝下器，感受空氣、水等基質的振動。1.弦音器

弦音器無特化的表皮結構，基本單位是劍鞘感受器，由感覺神經元、感橛細胞、冠細胞和鞘細胞組成。

冠細胞連接真皮細胞，與感橛細胞及鞘細胞形成復雜的劍鞘狀結構，其中有6根縱向排列的橛桿，包圍在感覺神經元的樹突外，樹突穿過劍鞘狀結構，終止于冠細胞下，任何施加于冠細胞上的壓力或拉力都可傳送給樹突末梢。

弦音器最大的特征是兩端連接昆蟲的表皮，對張力起反應。除檢測體內的微小振動，還能檢測體內的張力變化，因此具內感功能。黑蟋蟀雌蟲的弦音器位于生殖腔的腔壁細胞中，可以感受到肌肉張力的變化。

弦音器最大的特征是兩端連接昆蟲的表皮，可感受張力的變化。一般分布于足、觸角、觸須以及體腔內。2.膝下器

大型復合弦音器，一般由10-40個劍鞘感受器組成，著生于脛節基部，眾多的具橛感受器的端部匯聚成一個連接體，固定在表皮上，基部則與氣管相連，不同昆蟲弦音器張力不同，其檢測的振動頻率也不同。膝下感受器作為本體感受器的靈敏度非常高。此外，對高強度的聲波也能產生一定的反應，因此具有一定的聽覺功能。

3.聽覺感受器

昆蟲的聽覺感受器與振動感受器一樣，都是由單個或成組的具橛感受器組成，但對高頻聲波具特異感受作用，常見的聽覺器包括鼓膜聽器和江氏器。（1）鼓膜聽器

組成：①鼓膜；②支持鼓膜的氣體或氣管；③鼓膜內側的具橛感器。蝗蟲的鼓膜聽器位于第一腹節兩側的凹陷內蟋蟀的聽器位于前足脛節螽斯的聽器位于前足脛節夜蛾的聽器位于后胸和第一腹節內螳螂的聽器位于中足基節和后足基節之間的中胸腹板上（2）江氏器

在大多數昆蟲中，江氏器由一組或多組具橛感器組成。位置：江氏器位于雄蚊的觸角梗節內。

功能：

江氏器在不同昆蟲中具有不同功能，它與引起鞭節運動的刺激有關。在蝗蟲、蜜蜂、蛾類及蠅類中，具有指示飛行速度的作用；雄蚊的江氏器具有聽覺功能，在婚飛時尋找配偶起定向作用；水生豉甲的觸角鞭節舉出水面，用江氏器檢測水波動態，來感知別的昆蟲或存在；在許多昆蟲中，江氏器可能起重力指示作用，借此感受蟲體的平衡狀態。（三）昆蟲的發聲與聲波通訊

昆蟲除具有聽覺感受能力外，還有各種各樣的發聲裝置，并常借助于特定的行為來促進聲音的產生和傳播，進行種內和種間通訊。1發聲機制①碰擊

昆蟲用身體的一部分碰擊另外一部分或敲打基質產生振動，一般無特化的發聲裝置。代表昆蟲：白蟻和甲蟲②摩擦：

A.直翅目蝗蟲類：后足腿節與翅進行摩擦發聲；蟋蟀和螽斯類：前翅上的音銼和另一翅的利器摩擦發聲。

B.半翅目蝽類：腹面的刮器與足上的音銼進行摩擦；或以翅上的刮器與蟲體背面的音銼摩擦。螳蝽：前足腿節上的刮器與基節的音銼摩擦。

C.鞘翅目昆蟲和鱗翅目的幼蟲和蛹，節間摩擦發聲。③鼓膜振動昆蟲依靠振動鼓膜來發聲，是效率最高的一種機制。蟬類：只存在于雄蟲中，第一腹節的背側面左右各一，形狀不規則，由節肢彈性蛋白形成的鼓膜和四周骨化的邊所構成。

④振翅蚊子、蜜蜂有些昆蟲利用排氣產生聲音，有點類似于人的發聲機制?；认x、鬼臉天蛾。

⑤聲波通訊分為種間和種內兩種，其功能主要為：a.生殖隔離b.遠距離吸引c.近距離求偶d.排斥和進攻e.社會性通訊——蜜蜂的擺擺舞三化學感受器及其功能

根據信息化合物分子接觸的途徑，化感器分為嗅覺器和味覺器兩種。

嗅覺器能檢測空氣中濃度極低的氣態分子，闊值很低，堪稱動物之最；

味覺器只能檢測液態分子，它必須與之接觸才能感受，因此味覺器又稱接觸化學感受器。化感器的結構與觸覺感受器相似。

（一）嗅覺感受器

嗅覺器都是多孔感器，形狀和大小變化很大。

分布觸角、下顎須、下唇須、尾須和產卵器。

功能

嗅覺器主要用于求偶、覓食、尋找適宜的產卵場所，有的還兼具溫濕感受功能。

2.味覺器

味覺器為單孔感受器，其基本結構與嗅覺器相同。

位置口器、尾須、觸角、產卵器和足跗節等處。味覺器的閾值比較高。

形態毛狀、栓狀、板狀等。3.感受機理

化學分子R結合R-物質復合體膜通透性變化感受器電位動作電位四視覺感受器

昆蟲的視覺器包括單眼和復眼，其視覺中心位于前腦內，通過單眼柄和視葉相連。復眼和背單眼存在于成蟲和半變態幼蟲期（若蟲或成蟲）；全變態昆蟲的幼蟲只有側單眼。穴居昆蟲的復眼和單眼退化和消失。

視覺器復眼單眼背單眼側單眼成蟲和不全變態的若蟲、稚蟲

感光器由集光和感光兩部分組成。

集光部分：由特化的皮細胞及其分泌形成的角膜及晶錐組成，起傳遞和聚集光波作用，

感光部分：由感覺神經細胞聚集而成，主要包括感桿束和視神經。

視覺器的功能與下列因素有關：①角膜和晶錐的透光和聚焦能力；②各種色素細胞的濾光或屏蔽作用，有的色素在細胞中能移動，由此形成瞳孔效應；③氣管構成的反光層的反射能力；④視覺細胞的光敏感性；⑤視覺神經的綜合能力。

（一）單眼

大多數成蟲都有背單眼，內翅類昆蟲有側單眼，典型的背單眼3個，某些種類只有1-2個，有的全部消失，美洲大蠊的單眼退化為表皮上一個亮點。組成

表面由表皮特化成的角膜，角膜下方有角膜細胞；幾個至幾百個感桿聚合成感桿束，連接在角膜下。感桿內含視紫紅質，可吸收光波并產生感受器電位；感桿細胞的軸突和第二級神經元在視覺中形成突觸會聚，所以連接到腦的神經要比感覺器的數目少得多。

側單眼發生于內翅類昆蟲的幼蟲階段，結構變化很大，從簡單的色素點(如蠅類幼蟲的側單眼)到復雜的類似于成蟲的背單眼。鱗翅目幼蟲有1—6個側單眼，成集團分布于頭的側背面。側單眼占據了復眼的位置，具感覺可見光、紫外線和感受形象的能力，因此可感受物體的顏色、形象和紫外線。

（二）復眼

昆蟲的復眼是一對大而突出的感光器，每一個復眼由幾個到幾千個小眼組成。

復眼根據其結構和感光特性，可分成聯立眼和重迭眼。

1.小眼的結構

小眼作為復眼的結構和功能單位，由角膜、晶錐、感桿束和色素細胞組成。（1）角膜

又稱角膜晶體或角膜透鏡，由角膜細胞分泌而成，常向上凸出，極大多數的小眼成六邊形，互相拼合成蜂窩狀。

角膜對光的透過率可達90%，近紫外區的光線幾乎完全透過，而遠紫外區則不能，起保護感受器的作用。（2）晶錐在角膜下方，為圓錐形的透明結構，形成方式有四種：①真晶眼：最普遍，其晶錐由4個晶錐細胞分泌而成，占據細胞內絕大部分空間。

②無晶眼：最簡單，晶錐細胞本身透明形成晶錐，存在于部分雙翅目，鞘翅目和半翅目中。

③偽晶眼：角膜下為充滿膠質或液態分泌物，晶錐細胞被擠到下方，成很薄的一層，因此稱為偽晶錐，存在于雙翅目（家蠅、果蠅）和部分蜻蜓中。④外晶眼：晶錐由高度發達的角膜內陷形成，4個晶錐細胞在外晶錐下形成短的晶束，存在于蛾類、鞘翅目螢甲科和叩甲科。（3）感桿束由感桿集合而成，感桿是感覺神經元在小眼內的桿狀特化部分，由細胞膜向中腔伸出大量微絨毛形成，是光敏色素的所在部位。每個小眼中，一般含8個感桿細胞，8個感桿形成該小眼的感桿束。（4）色素細胞

初級和次級色素細胞包圍著感桿束，它們能吸收、分散或折射來自相鄰小眼的光線，由于具屏蔽作用的色素在胞內可移動，昆蟲的復眼能調節到達感桿束的光量，以適應環境中的光強的變化。

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