第十一章植物生長物質重大研究計劃“植物激素作用的分子機理”總體科學目標：以模式植物（擬南芥、水稻等）為材料，采用多學科交叉的綜合手段，從激素代謝、信號轉導、激素間信號互作等不同層面研究激素發揮其生物學效應的分子基礎，揭示激素調控植物重要器官和性狀形成以及對環境適應性的分子機制，深入認識植物生長發育的基本規律。(2007年)本重大研究計劃將圍繞以下六個核心科學問題開展研究。（一）植物激素代謝及其調控的分子機制（二）植物激素信號感知及傳遞的分子機制（三）植物激素間的信號互作網絡（四）激素調控植物重要器官形成的分子基礎（五）激素調控植物對環境適應性的分子機制（六）植物激素成分分析、超微定量檢測和原位檢測本章重點植物激素的合成及代謝；植物激素生理作用與作用機制；植物生長物質在農業生產上的應用。韌皮部的裝載和卸出：共質體與質外體(蔗糖-質子共轉體)空種皮技術庫強影響同化物運輸的內、外因素同化物運輸在農業生產上的意義第一節植物生長物質的概念第二節生長素第三節赤霉素第四節細胞分裂素第五節脫落酸第六節乙烯第七節油菜素內酯第八節其它生長物質第九節植物生長物質在農業

生產上的應用

第一節植物生長物質的概念

一、概念

二、研究方法

植物激素植物生長調節劑一、概念1.植物生長物質(plantgrowthsubstance)

指一些小分子化合物，它們在極低的濃度下便可以顯著地影響植物的生長發育等生理功能。包括：2.植物激素

植物激素是植物內源產生的有機化合物，在極低濃度的條件下，對植物的生理過程發生顯著的影響。

美國植物生長物質學會命名委員會植物激素的特點：內源；微量；可移動；多種生理效應；促進或抑制雙重效應。成為植物激素的三個條件：1、植物中廣泛分布。2、植物完成基本的生長發育與生理功能調控所必需，不能被替代。3、必須與相應受體互作才能發揮作用。生長素（auxin,AUX）赤霉素（gibberellins,GAs）細胞分裂素（cytokinins,CTK）脫落酸（abscisicacid,ABA）乙烯（ethylene,ETH）傳統的五大類植物激素甾類植物激素——油菜素內酯

（Brasinosteroid,BR）

3.植物生長調節劑 在農業和園藝生產中使用的一些人工合成的有機化合物，這些化合物在微量使用的情況下，對植物生理過程具有顯著的調節作用。特點：人工合成，外源；微量（1mM）；可從施用部位移動到作用部位；種類多，作用各不相同。植物生長物質

植物生長物質不僅包括目前已經得到確認的各類內源植物激素以及生產中應用的植物生長調節劑，也包括那些雖然對植物生長發育具有重要調節作用，但是尚未被認定是激素的內源物質。

植物激素突變體的應用二、植物激素研究方法

生物測定物理和化學方法免疫分析第二節生長素一、生長素的發現和種類二、生長素的結構特征三、生長素的生物合成、代謝和運輸四、生長素的生理功能五、生長素的作用機制一、生長素的發現和種類1880年，英國科學家CharlesDarwin的燕麥胚芽鞘向光性生長試驗→→生長素F.K?gl等(1934年)，證實生長素物質是吲哚乙酸(indole-3-aceticacid，IAA)。

IAA是植物體內主要的生長素。其他幾種天然化合物：4-氯吲哚乙酸、吲哚丁酸、苯乙酸它們在結構上與IAA相似，具有生長素的生物活性。吲哚-3-乙酸（IAA）4-氯-吲哚-3-乙酸（4-Cl-IAA）苯乙酸（PAA）吲哚-3-丁酸（IBA）幾種天然存在的生長素分子結構

二、生長素分子的結構特征一個羧基側鏈一個平面的芳香環結構一個芳香環和羧基側鏈間有一個芳香環或氧原子間隔人工合成生長素類的植物生長調節劑，如2，4-D、萘乙酸(NAA)等

具有生長素活性的生長物質(A)和抗生長素類物質(B)

三、生長素的生物合成、運輸和代謝（一）IAA的生物合成合成部位 快速分裂的組織，如莖尖分生組織，幼嫩葉片，發育中的果實。而成熟葉片、根尖也少量合成。生長素生物合成前體

?色氨酸

?吲哚或吲哚－3－甘油磷酸酯合成途徑

?色氨酸依賴途徑

?非色氨酸依賴途徑吲哚-3-丙酮酸途徑（IPApathway）色胺途徑（TAMpathway）吲哚乙腈途徑（IANpathway）吲哚-3-乙酰胺途徑（IAMpathway）色氨酸依賴途徑生長素生物合成的前體：色氨酸色氨酸轉變為生長素時，其側鏈要經過轉氨、脫羧、氧化等反應生長素生物合成的色氨酸途徑吲哚乙腈轉氨脫羧脫氫吲哚丙酮酸色胺吲哚乙酰胺多數植物經吲哚丙酮酸途徑少數植物經色胺途徑病原菌經吲哚乙酰胺途徑。十字花科、禾本科、芭蕉科植物經吲哚乙腈途徑吲哚－3－甘油磷酸酯吲哚色氨酸吲哚－3－丙酮酸吲哚－3－乙腈生長素生物合成非色氨酸途徑鄰氨基苯甲酸分支酸玉米orpmutant（二）生長素的分布和運輸1.分布

ng水平廣泛分布：集中生長旺盛的部位:莖尖和根尖，正在展開的葉片、胚、幼嫩的果實和種子生長素在體內的分布單一方向的運輸模式稱為極性運輸生長素的運輸主要是從頂端向莖基部的運輸（向基性運輸）生長素是唯一具有極性運輸性質的植物激素2.生長素的極性運輸生長素極性運輸的經典試驗：供體－受體瓊脂塊方法：生長素極性運輸機理3.生長素極性運輸的化學滲透模型細胞壁pH5IAApKa4.75IAAH擴散透過質膜IAA被動擴散IAA-（質子勢驅動）載體介導協同運輸親脂性較強胞內，pH7.2IAA－，細胞內積累細胞基部，IAA流出載體

細胞壁（pH5）AUX1：內向載體蛋白；它將一個IAA-輸送到細胞內的同時，也將兩個H+協同運輸到細胞內。主動運輸ThePlantCellPIN1inmutantPIN1inWT生長素極性運輸的化學滲透模型其次，細胞內生長素在化學勢的推動下借助于細胞基端的流出載體流出細胞；首先，細胞壁空間內的生長素在質子勢和化學勢的推動下通過擴散或流入載體的協助從細胞的頂端流入細胞；如此反復，形成了生長素的極性運輸。IAA極性運輸抑制劑2，3，5-三碘苯甲酸成熟葉片合成的IAA韌皮部的長距離運輸非極性運輸形成層或側根發生4.生長素在韌皮部的非極性運輸極性運輸非維管束組織的細胞或維管組織的薄壁細胞

莖尖合成的IAA（三）生長素的代謝1.生長素結合物

游離型IAA

結合型IAA

有活性無活性

極性運輸非極性運輸葡萄糖、肌醇、天冬氨酸葡聚糖、糖蛋白生