第二章生態因子第一節生態因子的概念環境是一個很廣泛的概念，因學科和研究的著重點不同，對環境的定義也不同。但大多學者認為，生物有機體周圍一切因素的總和就是環境。環境中的每一個因素就是環境因子。一、環境因子二、自然環境基本特征1.緯度地帶性地球接受太陽輻射量的不同而引起熱量的差異，從赤道向兩極，每移動一個緯度氣溫平均溫度下降0.5-0.7℃。根據熱量不同可分為若干自然地理帶，如赤道、熱帶、亞熱帶、暖溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶、寒帶、極地。每個帶的氣候狀況、水文特征、土壤類型以及生物種類等都有較大的差異。2.垂直地帶性因太陽輻射和水熱狀況隨著海拔高度的升高而不同，生物和氣候自山麓至山頂出現垂直地帶分異的規律性變化。海拔每升高100米，氣溫下降0.5-0.6℃。降雨量隨海拔高度的增加而增加，但到一定界線后，降雨量又開始下降。所以只要有足夠高度的山體，就可以自下而上地劃分出垂直自然帶。3.經度地帶性造成經度地帶性的主要原因是大地構造形成的地貌和海洋分離，引起經度地帶性差異。從東南沿海向西北內陸有規律的排列為濕潤地區、半濕潤地區、半干旱地區和干旱地區。三、生物對環境的適應性適應是生物在環境中，經過生存競爭而形成的一種適合環境條件的特征與性狀的現象，是自然選擇的結果。自然選擇在自然界里廣泛存在著。是一個復雜的自然現象，類型很多，主要有穩定性選擇(steadyselection)、單向性選擇(directionalselection)和分裂性選擇(disruptiveselection)。1.適應概述穩定性選擇是把趨于極端的變異淘汰，而保留中間型的個體，使生物類型具有相對的穩定性；單向性選擇是把趨于某一極端的變異保留下來，另一極端的變異被淘汰，使生物向某一變異方向發展。單向性選擇隨著時間的推移，一個物種可能轉化為新的物種；分裂性選擇是把一個群體中的極端變異個體按不同方向保留下來，減少中間常態的選擇。如原先較為一致的生態環境分隔成若干次一級的環境，或群體向不同的地區擴展，都會出現分裂性選擇。自然選擇通過生存競爭，保留對生存和生殖有利的變異，淘汰有害的變異；通過定向作用，即在自然條件作用下，控制生物發展的方向，創造出更加適合于新條件下的各種各樣的生物類群。生物對環境的適應有趨同適應(convergentadaptation)和趨異適應(divergenceadaptation)兩類，趨同適應指不同的生物長期生活在相同的環境中，會產生相同或相似的適應方式和形態特征，趨異適應指同一種生物長期生活在不同的環境中，會產生不同的適應方式和形態特征，在一定條件下，一定時期內，會產生變種。2．形態構造的適應動物的形態構造適應，是動物適應環境的一種方式。如陸地生活的爬行類、哺乳類，通過肺呼吸空氣，有完善的皮膚保護，避免水分失散，都有四肢便于奔走；空中飛行的動物，如鳥類、昆蟲等，體形一般不大，有飛翔器官。有些動物有保護色(protectivecoloration)、警戒色(warningcoloration)和擬態(mimicry)，如有一種Caligo屬的梟蝴蝶，突然展翅顯示翅下斑點，斑點顏色和形狀似貓頭鷹的眼睛，能恐嚇捕食者。有些毒蛾幼蟲大多具有鮮艷的色彩或條紋，毒毛能刺傷鳥的口腔粘膜，使鳥受到一次傷害后長期不再食。澳大利亞近海有一種葉海馬(Phyllopteryx

eques)，其身體各部都有一些紅色的葉狀突起，使葉海馬和周圍環境中生活的赤色海澡極為相似；生活在美洲亞馬遜河中的獨須魚(Monocirrhus

polyacanthus)，身體形狀和顏色與一片枯葉相似。動物的這種擬態，能混淆捕獵者的視覺，達到保護自己的目的。3.行為適應1）運動生物有機體受到外界刺激后會引起定向運動，這是行為適應的最普遍方式。如草履蟲(Paramaecium)對二氧化碳濃度比較敏感，濃度過高后，它會盡快的離開此地。2）繁殖各類動物繁殖行為雖不相同，但有一共同的特點是，雌性或雄性在繁殖期，要發出各種信息，如行為、揮發性物質、顏色等。3）遷移和遷徒遷移(migration)是動物進行一定距離移動的習性。遷徒(migration)是動物根據季節不同而變更棲居地區的一種習性。如候鳥的遷徒，某些魚類的洄游等。遷移和遷徒的原因很多，有溫度變化、食物的來源、生殖習性等。4）防御和抵抗如螞蟻遇到危險時，會釋放一種稱為警戒信息素的化學信息物質，用來通報同伴；響尾蛇(Crotalus

adamanteus)遇到敵害時，尾端角質環發出響聲，警戒對方；眼鏡蛇(Naja

naja)激怒時前半身豎起，頸部彭大，一對白邊黑心似眼鏡的斑紋特別明顯，并發出呼呼聲，用來嚇跑對方。4．生理適應1）生物鐘(biologicalclock)生物鐘主要指生物的生理時間節律。生物有機體通過感受外界環境的周期性變化而調節本身生理活動的節律與之適應。2）休眠(dormancy)生物休眠時，新陳代謝慢。發生在夏季的稱夏眠，發生在冬季的稱冬眠。四、環境因子的分類氣候因子：包括光、溫度、大氣、水分等。土壤因子：包括有機質、結構、質地、理化性質、微生物等。生物因子：包括動物、植物和微生物。人為因子：主要指人對自然資源的利用所造成的不利影響。地形因子：包括海洋、陸地、山川、湖沼、平原、高原、海拔、經度、緯度等。五、生態因子如前所述，環境由環境中每一個環境因素組成，環境因素也被稱為環境因子。在環境因子中，對生物有機體起作用的環境因子稱為生態因子。仿環境因子分類，可分為七類：即光因子、溫度因子、水分因子、大氣因子、土壤因子、生物因子、地形因子。一、光因子1.光合作用第二節、生態因子的作用光因子是一個能量因子，當太陽光輻射到植物葉片表面時，大約有75%為葉片所吸收，在所吸收的太陽輻射中，只有很少一部分（約1－2%）通過光合作用轉變為化學能貯存在有機物質中，其余轉化為熱能大部分消耗在葉片的蒸騰作用上，一部分增加葉片溫度并與周圍空氣進行熱量交換。2.光對動物的影響光對動物的生殖、體色、遷徒、羽毛更換、生長發育和形態建成等都有重要影響。還促進生殖腺機能活躍。有種蛺蝶(Vanessa、)在光照環境中體色變淡，在黑暗環境中體呈暗色；蚜蟲在連續有光的條件下產生無翅個體，在連續無光條件下也產生無翅個體，正常情況下，有翅的蚜蟲比較多。二、溫度因子1．溫度對植物生長發育的影響1）對生理活動的影響溫度對光合作用和呼吸作用的影響都是通過有關的酶與溫度的關系而起作用的。一定范、圍內，隨著溫度升高，生理活動加快，實驗表明，溫度每升高10℃，生物化學反應速度一般成倍數增加。即：（t℃＋10℃）時的速度Q10＝≈2t℃時的速度2）對生長發育的影響植物種子只有在一定溫度條件下才能萌發，因為必須一定的溫度才能促進酶的活化，加速種子的生理生化活動，使種子發芽生長。種子萌發速度與溫度的增加值成正比，超過最適溫度，便引起萌發速度下降，到最高點溫度時，萌發停止。一般溫帶樹種的種子，在0～5℃開始萌動。大多數樹木種子萌發的最適溫度為25～30℃，最高溫度為35～40℃，溫度再高就對發芽產生有害作用。2.城市熱島效應城市人口密集，建筑物林立，是一個人工補加能量的城市生態系統。市內的建筑材料，吸熱性強，熱源多，加之城市上空的微塵云和大量的二氧化碳，能阻隔熱量向外散發。當城市上空大氣的風速很低或處于靜風時，大氣層中的熱氣流都聚集在逆溫層之下，像保溫層一樣包圍在城市上空，使城市氣溫高于四周，易形成城市熱島。熱島中心溫度最高，逐漸向市外減低。城市市區被污染的暖氣流上升，并從高層向四周擴散，郊區的新鮮冷空氣則從低層流向市區，造成局部環流，這樣雖然加強了城區與郊區的氣體交換，但在一定程度上使污染物停滯于環流之中，而不易向更大范圍擴散、稀釋。三、水分因子1．對植物的影響水分是構成植物的必要成分，又是樹木賴以生存的必不可少的生活條件。哪里有水，哪里才有生命。只有在一定的水分條件下，才可能有植物的分布和生長，即水分成了影響植物分布的另一個主要因子。與溫度一樣，水對植物的生長發育也有不同的基點，處于最適點時植物生長正常。低于最適點時，植物出現萎蔫，生長停止。超過最高點時，植物缺氧，代謝混亂，影響植物的正常生長。所以干旱和水澇時間過長形成災害時，植物的新陳代謝會到阻礙，生長受阻，嚴重時出現死亡。2.對動物的影響水對動物比饑餓更重要，不僅影響動物的生存，還影響動物的生長、發育和生殖。水體最易受污染，污染物中的耗氧污染物，使水體溶解氧降低，使有機物在厭氧條件下分解，放出甲烷、硫化氫和氨等氣體，使生物中毒或窒息；水體發生臭氣和缺氧，破壞水產養殖；水體污染物質也易造成富營養化現象；水生生物群落的變化，影響水生生態系統的結構和功能；；水中的有毒物質可通過食物鏈濃集，最后危害人的身體健康。四、大氣因子1．二氧化碳的生態作用二氧化碳在大氣成分中是生態意義最大的因子。它是植物光合作用的主要原料，植物通過光合作用在太陽光的作用下，把二氧化碳和水合成為碳水化合物，構成各種復雜的有機物質。據分析，在植物的干重中碳占總干重的45%，氧占42%，氫占6.5%，氮占1.5%，其他成分占5%。其中碳和氧都來自二氧化碳。2.氧氣的生態作用植物呼吸時吸收氧氣，放出二氧化碳，沒有氧氣植物就不能生存?？諝庵械难鯕鈦碓从谥参锏墓夂献饔谩Ｖ参锩课?4克二氧化碳就放出32克氧氣。雖然植物也進行呼吸作用，但在白天光合作用所釋放出氧氣要比呼吸作用所消耗的氧氣大20倍。此外，還有少部分來源于大氣層中的光解作用，即在紫外線的照射下，水汽被分解為氫和氧。3．大氣污染的生態治理大氣中污染物質的種類較多，常見的有二氧化硫，氮氧化物，氟化物，一氧化碳，二氧化碳，臭氧等。對于大氣污染生態治理的關鍵技術是查出污染源，研究污染物的地面最大濃度的落點和分布規律，測定污染物的濃度，計算污染物在箱式體積內污染物的變化動態（詳細請見環境系統分析），確定所執行的環境質量標準。利用植物治理大氣污染，是主要的生態治理措施之一。在利用植物對大氣污染進行生態治理的同時，應根據植物的生物學和生態學特性，選出花期長，花大，花形奇特，花期分開，生長快，壽命長，萌芽能力強，能適應各種環境條件的樹種，用來凈化和監測大氣。1）監測作用某些植物對污染的反應比人要敏感，例如當SO2的濃度達1～5ppm時，人才能嗅到氣味；達到10～20ppm時，才會引起人流淚、咳嗽等反應。而某些每感的植物，如苜蓿在0.4ppm以下便會出現受害癥狀。有些有毒物質，如有機氟，毒性很大，但無色無臭，人不易發覺，但某些植物卻能及時地做出反應。這樣，人們可以利用一些對有毒物質敏感的植物來監測有毒物質，指示大氣污染的程度。這種對有毒物質敏感的植物是監測植物或敏感植物或指示植物。作為監測植物，應以選擇易萌芽的花卉為主。2）凈化作用在污染環境條件下生長的植物，都能不同程度地攔截、吸收和富集污染物質。有的污染物質被吸收后，經過植物代謝作用還能逐步解毒。因此，植物對大氣污染具有一定的凈化作用。植物凈化大氣污染環境的作用，主要是通過葉片吸收大氣中的有毒物質，減少大氣中的有毒物質含量；同時，還能使某些有毒物質在體內分解、轉化為無毒物質，自行降解。例如，二氧化硫進入植物葉片后形成亞硫酸和亞硫酸根離子（毒性很強），亞硫酸根離子能被植物本身氧化，并轉變為硫酸根離子，硫酸根離子的毒性相對較小，比亞硫酸根離子的毒性小30倍。這樣植物就能自行降解毒物，避免受害。植物葉片吸收大氣中的有毒物質量是相當大的，以植物葉片硫積累量增值為例，其增值的大小，在很大程度上代表了植物凈化SO2能力的大小。要使綠地發揮較大的凈化效果，首先要選擇吸收量較大的種類。如構樹、海堂、加拿大楊、水曲、剌槐、白蠟、水杉、女貞、香椿、柳杉、垂柳、合歡、夾竹桃、樟樹等。在選擇凈化植物時，除注意選擇吸收量大的種類外，還要注意選擇那些對SO2同化、轉化能力強的種類。植物進入硫污染區開始吸收硫，隨之進行同化、轉移和積累。當植物離開污染區后，在葉片內積累的硫也因代謝的進行而減少。因此可以認為，植物同化和轉移硫的能力愈強。植物凈化作用的大小與葉片的數量有很大關系。植物對SO2的吸收量常以單位干葉重中的含硫百分率確定，而一定面積的綠地對SO2的吸收量，則與植株的密度、植物的生物學特性、年齡等因素有關。Smith(1981)報道，美國環境保護局用模式森林的方法，計算單位森林面積吸收凈化SO2的數量。該模式森林（1ha）中載有槭樹、櫟樹等6個樹種，首先計算這樹種的單株表面積（包括葉面積和枝干面積），然后推算出1公頃森林植物的總表面積（表2－1）。另外據估算1公頃森林中的土壤表面面積為9.98×103m2，因此森林植物的總表面積就為24.98×103m2。據計算，1公頃模式森林每年可吸收SO2748t。樹種植株高度單株表面積總株數總表面積

(m) (m2)(m2) (m2)

槭樹636.8692.54×103櫟樹636.1692.50×103楊樹652.5693.63×10315.0×103椴樹523.0681.56×103樺木527.2691.88×103

松樹34.27002.90×103

表2－1各種樹林每公頃的干葉重與SO2吸收量森林樹木總表面面積植物吸收SO2的能力除因植物種類不同外，還與葉片年齡、生長季節、大氣中SO2的濃度、接觸污染物時間以及其他環境因素，如溫度、濕度等有關。在污染區生長的植物，老葉片含硫量比嫩葉高。不同季節葉片含硫量比較，以春、夏季植物生長季節硫的積累量較高。在80%以上的相對濕度下，吸收SO2的速度比在10%時快5～10倍。在植物能忍受的污染范圍內，空氣中SO2濃度越高，則植物吸收SO2的量越大。五、土壤因子1．土壤理化性質與植物土壤是通過母巖風化而形成的，是地球表疏松的一定厚度的表層。母巖不同，土壤的物理性質不同，如土壤的含水量和通氣性，以及土壤的吸附性等。母巖不同，土壤的化學成分，土壤pH值等也不同。在氣候和地形相同的條件下，形成不同的土壤，主要原因就是母巖。例如，石灰巖形成的土壤富含鈣，花崗巖形成的土壤富含硅酸，兩者的土壤理化性質不同，從而影響到植物的種類組成。此外還影響植物的生長。2．土壤微生物與植物1）固氮微生物細菌固氮主要是依靠具有根瘤的豆科植物和部分非豆科植物。另外能產生葉瘤的固氮植物有大沙葉屬、九節木屬、紫金牛屬中的一些植物種類。土壤中有些游離細菌，如固氮菌、梭狀芽孢桿菌也能固定空氣中的氮，使之進入土壤溶液為植物根系所吸收。蘭綠藻為另一種非共生的固氮生物，最普遍的為念珠藻和眉藻等。2）真菌土壤中的真菌有的能和植物的根共生，即菌絲侵入根的表層細胞壁或細胞腔內形成一種特殊結構的共生體，稱為菌根。根據真菌菌絲在根系著生狀況，可分為外生型菌、內生型菌根和內外兼生菌根三種類型。一般外生菌根的菌絲在根的表面形成一個密厚的根套，菌絲僅侵入根外層細胞之間而不進入細胞腔內。內生菌根的根菌不形成根套，菌絲伸進根的表皮和表層細胞之內和其間，并擴展到土壤中。根和組成菌根真菌之間的共生關系是互利共生的關系。六、生物因子1.競爭競爭是自然界普遍存在的一種自然現象。我們以植物為例加以說明。植物為利用環境的能量和環境的物質資源而發生的相互關系是競爭，這種關系主要發生在營養面積和營養空間不足時。競爭關系的特點是一些植物個體對另一些植物個體產生不利的影響。競爭的激烈程度與參與競爭的植物體本身的性狀有關，如果競爭發生在競爭能力非常相似的植物個體之間，競爭肯定非常激烈，因為它們的構造、功能和生態習性都一樣。如果環境中的各種資源非常充分，能滿足需要，競爭就不會發生，則有(dN/dt)＝rN。如果環境中的各種資源有限，則種群生長就會隨著競爭的進行而變慢，個體的數目會逐漸趨近于環境的最大容量，這個最大值就是環境的負荷能力（K），此時種群增長速度符合(dN/dt)＝rN[(K-N)/K]表達式，當N＝K時，種群數目的增長速度等于0，種群穩定在環境的負荷能力上。2.生物化學的影響生物化學的影響表現為植物組織排放出的生物化學物質對其他植物生長發育產生的抑制和對抗作用或有益作用，這種現象又稱為他感或異株克生，產生這種效果的物質，稱為他感物質。例如桃樹的根中有一種被稱之為桃甙的化學物質，分解時產生苯甲酸，能抑制桃樹的更新，在老桃樹根沒有清除之前，新的桃樹根長不起來。蘋果樹的根內也有類似的物質，蘋果樹根皮所含的根皮甙化學物質進入土壤后，通過微生物的分解，最后形成根皮酚和P-羥基-苯（甲）酸，所有這些化學物質都能抑制蘋果樹根的生長。再如闊葉落葉分解時，產生多種氨基酸，有利于微生物活動，有益于高等植物的生長。有的落葉松和果實中含有丹寧物質，不利于其他植物的萌發，如栗樹葉含有丹寧，能顯著地抑制白芥菜發芽。3.森林動物與植物間的關系動物對森林的作用是多種多樣的。直接作用主要表現在以植物為食，幫助植物傳授花粉，散布植物種子；間接作用除了在一定程度上通過影響土壤的理化性質作用于植物外，森林中的鳥獸，昆蟲以及其他動物之間的食與被食的鏈狀關系，使得動物與植物之間的關系變得很復雜。七、地形因子地形因子是間接生態因子。能使能量和物質重新進行分配。地形因子對動植物的影響，主要表現在山脈的走向、山體的整齊程度、河流的走向。東西走向的山脈和河流，有利于海洋性氣團向內陸延伸，擴大海洋性氣候對內陸的影響。另外,山脈的迎風或臨海面，地形雨較多,濕度大