有收無收在于水

收多收少在于肥

?萬物生長靠太陽有收無收在于水

第三章植物的光合作用

本章重點:

1.光合作用的機理

2.C3和C4植物的異同

3.影響光合作用的因素

第三章植物的光合作用本章重點:§3-1光合作用及生理意義化能合成作用:不含色素的好氣性細菌，利用氨等物質氧化放出的化學能同化CO2CO２+H２O光綠色植物

(CH２O)＋O２綠色植物:CO２+2H２S光紅硫細菌(CH２O)+2S+H２O細菌光合作用:

利用光能，以某些無機物或有機物作供氫體，把CO２合成有機物的過程。2NH3+3O2亞硝酸細菌2HNO2+2H2O+158千卡§3-1光合作用及生理意義化能合成作用:不含色素的好氣性一、光合作用的定義

指綠色植物吸收光能把CO２和水合成有機物，同時釋放氧氣的過程。CO２+H２O光綠色植物

(CH２O)＋O２一、光合作用的定義指綠色植物吸收光能把CO２和二、光合作用的意義

1.把無機物變為有機物

2.把太陽能轉變為可貯存的化學能

3.維持大氣中O2和CO2的相對平衡

4.光合作用的碳循環過程，帶動了自然界其他元素的循環二、光合作用的意義葉綠體隨光照的方向和強度而運動側視圖§3-2葉綠體及光合色素

一、葉綠體葉綠體隨光照的方向和強度而運動側視圖§3-2葉綠體及光合色葉綠體的基本結構葉綠體的基本結構葉綠素的提取液課件二、光合色素光合色素：指植物體內含有的具有吸收光能并將其用于光合作用的色素。三大類葉綠素類胡蘿卜素藻膽素二、光合色素葉綠素類胡蘿卜素藻膽素卟啉環葉綠醇

（一）葉綠素結構卟啉環葉綠醇（一）葉綠素結構（二）葉綠素的性質研磨法提取光合色素1、理化性質問題：為什么不用100%丙酮提取？1）葉綠素是一種酯，因此不溶于水，而溶于有機溶劑。通常用80%的丙酮或丙酮與乙醇的混合液來提取葉綠素。

（二）葉綠素的性質研磨法提取光合色素1、理化性質問題：為什么向葉綠素溶液中放入兩滴5％鹽酸搖勻，溶液顏色的變為褐色當溶液變褐色后，投入醋酸銅粉末，微微加熱，形成銅代葉綠素2）皂化反應3）取代反應

卟啉環中的鎂離子可被H＋、Cu2＋、Zn＋所置換。用酸處理葉片，H＋易進入葉綠體,置換其中的鎂離子，形成褐色的去鎂葉綠素，使葉片呈現褐色。去鎂葉綠素容易再與銅離子結合，形成銅代葉綠素，顏色比原來更鮮艷穩定。

根據這一原理用醋酸銅處理來保存綠色植物標本。向葉綠素溶液中放入兩滴5％鹽酸搖勻，溶液顏色的變為褐色當溶液吸收光譜：由于葉綠素有很明顯的吸收能力，使有些波長的光被葉綠素溶液吸收而出現暗帶，這種光譜稱吸收光譜。2.光學性質分光儀光源葉綠體色素三角棱鏡（1）具有吸收光譜吸收光譜：由于葉綠素有很明顯的吸收能力，使有些波長的光被葉綠bluered%oflightabsorbedbychlorophyll

green葉綠素的吸收波譜bluered%oflightabsorbed葉綠素的提取液課件（2）熒光現象和磷光現象

熒光(fluorescence)現象：葉綠素的提取液，在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色的現象。

事實上紅色并不是葉綠素溶液放射出來的光而是受光激發發射出的熒光。

磷光(phosphorescence)現象：

從第三線態回到基態時所發出的光。熒光現象與磷光現象產生的原因

葉綠素分子受光后激發，由基態躍遷到激發態，激發態的色素分子不穩定，回到基態時,以光子的形式釋放能量。

（2）熒光現象和磷光現象熒光(fluorescence葉綠素的提取液課件（三）葉綠素的生物合成（三）葉綠素的生物合成（四）影響葉綠素形成的條件1、光光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉變為葉綠酸酯需要光，而光過強，葉綠素又會受光氧化而破壞。黑暗中生長的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色。這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發黃的現象，稱為黃化現象。（四）影響葉綠素形成的條件1、光

2、溫度

葉綠素的生物合成是一系列酶促反應，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約2℃，最適溫度約30℃,最高溫度約40℃。受凍的油菜2、溫度葉綠素的生物合成是一系列酶促反應，受溫度影響。3、營養元素氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅等則在葉綠素的生物合成過程中有催化功能或其它間接作用。缺N老葉發黃枯死，新葉色淡,生長矮小，根系細長，分枝（蘗）減少。缺NCK蘿卜缺N的植株老葉發黃缺N3、營養元素缺N老葉發黃枯死，新葉色淡,生長矮小，根系細棉花缺Mg網狀脈蘋果缺Fe新葉脈間失綠黃瓜缺錳葉脈間失綠柑桔缺Zn小葉癥伴脈間失綠棉花缺Mg網狀脈蘋果缺Fe新葉脈間失綠黃瓜缺錳葉脈間失綠柑桔4、水分

缺水影響葉綠素的合成速率，并促進葉綠素的分解，故缺水會導致葉黃。4、水分缺水影響葉綠素的合成速率，并促進葉綠素的分解，故5、遺傳

葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起斑葉。吊蘭海棠問題：指出植物有哪些黃化現象，并分析產生的原因。花葉5、遺傳葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米（五）類胡蘿卜素(carotenoid)

是由8個異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵，分子的兩端各有一個不飽和的取代的環己烯，也即紫羅蘭酮環，類胡蘿卜素包括胡蘿卜素(C40H56)和葉黃素(C40H56O2)兩種。3(紫羅蘭酮環)環己烯橙黃色黃色（五）類胡蘿卜素(carotenoid)是由8個異戊二烯形類胡蘿卜素的功能:1.收集光能的作用2進行光保護葉綠素的提取液課件§3.3光合作用的機理§3.3光合作用的機理一、原初反應原初反應是指從光合色素分子被光激發，到引起的起始反應。它包括：

光能的吸收、傳遞和光化學反應

原初反應特點速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)與納秒(ns，10－9s)內完成；與溫度無關，可在－196℃(77K，液氮溫度)或－271℃(2K，液氦溫度)下進行；量子效率接近1

由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1

。一、原初反應原初反應是指從光合色素分子被光激發，到引起的

反應中心色素：少數特殊狀態的chla分子，它具有光化學活性，接受光能,進行電荷分離,直接參與光化學反應的色素.反應中心色素分子有2種：P680和P700。680和700分別為其吸收光能的峰值波長聚光色素（天線色素）：沒有光化學活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla和全部chlb、全部類胡蘿卜素。反應中心色素：少數特殊狀態的chla分子，它具激子通常是指非金屬晶體中由電子激發的量子，它能轉移能量但不能轉移電荷。在由相同分子組成的聚光色素系統中，其中一個色素分子受光激發后，高能電子在返回原來軌道時也會發出激子，此激子能使相鄰色素分子激發，即把激發能傳遞給了相鄰色素分子，激發的電子可以相同的方式再發出激子，并被另一色素分子吸收，這種在相同分子內依靠激子傳遞來轉移能量的方式稱為激子傳遞。激子傳遞（一）光能的吸收與傳遞激子通常是指非金屬晶體中由電子激發的量子，它能轉移能量但不能共振傳遞在色素系統中，一個色素分子吸收光能被激發后，其中高能電子的振動會引起附近另一個分子中某個電子的振動(共振)，當第二個分子電子振動被誘導起來，就發生了電子激發能量的傳遞，第一個分子中原來被激發的電子便停止振動，而第二個分子中被誘導的電子則變為激發態，第二個分子又能以同樣的方式激發第三個、第四個分子。這種依靠電子振動在分子間傳遞能量的方式就稱為“共振傳遞”。共振傳遞示意圖在共振傳遞過程中，供體和受體分子可以是同種，也可以是異種分子。分子既無光的發射也無光的吸收，也無分子間的電子傳遞。共振傳遞在色素系統中，一個色素分子吸收光能被激發后，其中高能（二）光化學反應(一)反應中心與光化學反應1.反應中心

原初反應的光化學反應是在光系統的反應中心進行的。反應中心是發生原初反應的最小單位，它是由反應中心色素分子、原初電子受體、次級電子供體等電子傳遞體.（二）光化學反應(一)反應中心與光化學反應反應中心是發生原初2.光化學反應原初反應的光化學反應是指由反應中心色素分子吸收光能所引起的一類氧化還原反應，可用下式表示光化學反應過程：

P·AhυP*·AP+·A－基態反應中心激發態反應中心電荷分離的反應中心D·〔P+·A－〕·A1D+·〔P·A〕·A1－

這一過程在光合作用中不斷反復地進行，從而推動電子在電子傳遞體中傳遞。2.光化學反應原初反應的光化學反應是指由反應中心色素分子吸收葉綠素的提取液課件葉綠素的提取液課件葉綠素的提取液課件紅降現象

用波長大于685nm(遠紅光)照射材料時,雖然仍被葉綠體大量吸收,但量子產額急劇下降,這種現象被稱為紅降現象(reddrop)。雙光增益效應或愛墨生效應

在遠紅光(波長大于685nm)條件下,如補充紅光(波長650nm),則量子產額大增,比這兩種波長的光單獨照射的總和還要大。這樣兩種波長的光促進光合效率的現象叫做雙光增益效應或愛墨生效應(Emersoneffect)。光系統

完成光能發吸收、傳遞和轉換成電能的所有的色素分子及其蛋白結構合稱為一個光系統。包括反應中心和捕光色素復合體

紅降現象葉綠素的提取液課件PSⅠ和PSⅡ的光化學反應PSⅠ的原初電子受體是葉綠素分子(A0)，PSⅡ的原初電子受體是去鎂葉綠素分子(Pheo)，它們的次級電子受體分別是鐵硫中心和醌分子PSⅠ的原初反應：

P700·A0hυP700*·Ａ0P700＋·A0－

PSⅡ的原初反應：

P680·PheohυP680*·PheoP680+·Pheo-

在原初反應中，受光激發的反應中心色素分子發射出高能電子，完成了光→電轉變，隨后高能電子將沿著光合電子傳遞鏈進一步傳遞。PSⅠ和PSⅡ的光化學反應功能與特點

(吸收光能光化學反應)電子最終供體次級電子供體反應中心色素分子原初電子供體原初電子受體次級電子受體末端電子受體PSⅠ還原NADP+

，實現PC到NADP+的電子傳遞PCP700葉綠素分子(A0)鐵硫中心NADP+

(電子最終受體)PSⅡ使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質體醌。水YZP680去鎂葉綠素分子(Pheo)醌分子(QA)質體醌PQPSⅠ和PSⅡ的電子供體和受體組成功能與特點電子最終供體次級電子供體反應中心色素分子原初電二、電子傳遞和光合磷酸化原初反應的結果:使光系統的反應中心發生電荷分離，產生的高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結果:一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；

另一方面建立了跨膜的質子動力勢，啟動了光合磷酸化，形成ATP。

這樣就把電能轉化為活躍的化學能。二、電子傳遞和光合磷酸化原初反應的結果:（一）電子和質子的傳遞1.光合鏈

指定位在光合膜上的，由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。

希爾(1960)等人提出并經后人修正與補充的“Z”方案。即電子傳遞是在兩個光系統串聯配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈橫寫的“Z”形。（一）電子和質子的傳遞1.光合鏈即電子傳遞是在兩個光葉綠素的提取液課件根據電子在Fd分岔口后傳遞的途徑,將光合電子傳遞分為三種類型:(1)非環式電子傳遞

指水中的電子經PSⅡ和PSⅠ一直傳到NADP＋的電子傳遞。H2O→PSⅡ→PQ→Cytb/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+

NADPH按非環式電子傳遞，每傳遞4個電子，分解2分子H2O，釋放1個O2，還原2個NADP＋，需要吸收8個光量子，量子產額為1/8。同時運轉8個H＋進入類囊體腔。3.電子傳遞的類型

根據電子在Fd分岔口后傳遞的途徑,將光合電子傳遞分為三種類型(2)環式電子傳遞

指PSⅠ中電子傳給Fd,再到Cytb6/f復合體,然后經PC返回PSⅠ的電子傳遞。PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ

(3)假環式電子傳遞

指水中的電子經PSⅡ和PSⅠ傳給Fd后不交給NADP＋而傳給O2的電子傳遞。氧作為電子受體的反應叫做Mehler反應。H2O→PSⅡ→PQ→Cytb/f→PC→PSⅠ→Fd→O２

(2)環式電子傳遞二.光合磷酸化

光下在葉綠體(或載色體)中發生的由ADP與Pi合成ATP的反應稱為光合磷酸化。二.光合磷酸化光下在葉綠體(或載色體)中發生的由ADP與P(一)光合磷酸化的類型１.非環式光合磷酸化

與非環式電子傳遞偶聯產生ATP的反應。非環式光合磷酸化與吸收量子數的關系可用下式表示。2NADP+＋3ADP＋3Pi8h