8植物的生長生理Plantgrowthphysiology內容提要8.1生長、分化、發育的概念8.2細胞的生長和分化的控制8.3植物的組織培養8.4種子萌發8.5植株的生長8.6植物生長的相關性8.7環境因素對生長的影響8.8植物的運動8.1生長、分化、發育的概念任何一種生物個體，總是要有序地經歷發生、發展和死亡等時期，人們把一生物體從發生到死亡所經歷的過程稱為生命周期(lifecycle)。形態發生(morphogenesis)或形態建成指生命周期中呈現的個體及其器官的形態結構的形成過程。生長（growth）：在生命周期中，生物的細胞、組織和器官的數目、體積或干重的不可逆增加過程。分化（differentiation）：從一種同質的細胞類型轉變成形態結構和功能與原來不相同的異質細胞類型的過程。發育（development）：在生命周期中，植物的組織、器官或整體在形態結構和功能上的有序變化過程。

8.2細胞的生長和分化的控制植物的形態建成是以細胞的分裂、生長和分化為基礎的。植物體各個器官的形態及整體的宏觀結構都是由組成它們的細胞的分裂方向、頻度、細胞生長速率和分化狀態所決定的。

8.2.1細胞分裂（一）植物激素對細胞分裂的影響GA能促進G1到S的過程CTK能促進S期中DNA的合成IAA、CTK刺激G1cyclin的積累，支持進入新的細胞周期（二）細胞分裂面的控制

植物細胞的分裂面在分裂期前就被決定，主要由核和早前期帶(preprophaseband，PPB)所決定的。早前期帶指在細胞分裂發生前由微管呈帶狀聚集的結構。實線：微管；點線：微絲；N：細胞核；ph：成膜體；PPB：早前期帶產生帶有兩個保衛細胞的氣孔器分裂過程8.2.2細胞伸長的控制細胞的伸長細胞壁的松散和伸展在細胞伸長中具有極其重要的作用。在細胞伸長過程中，首先需要松散細胞壁，并不斷將合成的細胞壁成分如纖維素、半纖維素、果膠等填充和沉淀到正在擴展的細胞壁中，保持細胞壁的厚度。細胞伸長方向受微纖絲取向的影響細胞的生長和形狀受微纖絲的影響微纖絲的取向由微管控制

乙烯與赤霉素對豌豆幼莖表皮細胞中微管排列方向(B，C)幼莖伸長(A，D)的影響激素對細胞伸長的影響8.2.3細胞分化的控制因素

㈠極性是細胞分化的前提極性(polarity)是指細胞(也可指器官和植株)內的一端與另一端在形態結構和生理生化上存在差異的現象。主要表現在細胞質濃度的不一，細胞器數量的多少，核位置的偏向等方面。極性的建立會引發不均等分裂，使兩個子細胞的大小和內含物不等，由此引起分裂細胞的分化。

薺菜胚的發育示受精卵的不均等分裂。㈡細胞分化受環境條件誘導墨角藻受精卵極性建立的過程㈢植物激素在細胞分化中的作用生長素和細胞分裂素對根芽分化的影響8.3植物的組織培養植物組織培養（planttissueculture)是指植物的離體器官、組織或細胞在人工控制的環境下培養發育再生成完整植株的技術。植物組織培養的理論基礎建立在植物細胞全能性(totipotency)上。植物細胞的全能性是指植物的每個具有核的細胞都具備母體的全部基因，在一定的條件下可以發育成完整的植株。由高等植物的細胞、組織和器官培養成植株的過程8.3種子萌發種子是由受精胚珠發育而來的，是可脫離母體的延存器官。種子萌發(germination)，從形態角度看是具有生活力的種子吸水后，胚生長突破種皮并形成幼苗的過程。通常以胚根突破種皮作為萌發的標志。

8.4.1種子萌發的特點與調節㈠萌發過程與特點

種子萌發的三個階段和生理轉變過程示意圖階段I吸脹吸水階段即依賴原生質膠體吸脹作用的物理吸水，此階段的吸水與種子代謝無關。

階段Ⅱ遲緩吸水階段谷類種子萌發時胚中產生的GA誘導水解酶的產生和胚乳貯藏物質的分解階段Ⅲ生長吸水階段在貯藏物質轉化轉運的基礎上，胚根、胚芽中的核酸、蛋白質等原生質的組成成分合成旺盛，細胞吸水加強。㈡萌發的調節內源激素的變化對種子萌發起著重要的調節作用。在種子萌發過程中，子葉或胚乳貯藏器官與胚根、胚芽等生長器官間形成了源庫關系。

8.4.2影響種子萌發的外界條件㈠水分(種子萌發的首要條件)㈡溫度（溫度三基點）

㈢氧氣一般作物種子氧濃度需要在10%以上才能正常萌發，當氧濃度在5%以下時，很多作物種子不能萌發。

尤其是含脂肪較多的種子在萌發時需氧更多，如花生、大豆和棉花等種子。

㈣光照中光種子萌發不受有無光照的影響。如水稻、小麥、大豆、棉花需光種子在有光條件下萌發良好，在黑中則不能發芽或發芽不好。如萵苣、紫蘇、胡蘿卜、樺木以及多種雜草種子

喜暗(或嫌光)種子在光下萌發不好，而在黑暗中反而發芽很好。如蔥、韭菜、莧菜、番茄、茄子、南瓜

光線對種子萌發的影響與光的波長有關。需光種子可被560～690nm的紅光(redlight，R)促進，被690～780nm的遠紅光(farredlight，FR)抑制。

8.5植株的生長8.5.1生長速率絕對生長速率(absolutegrowthrate，AGR)指單位時間內植株的絕對生長量。

相對生長速率(relativegrowthrate，RGR)。指單位時間內的增加量占原有數量的比值，或者說原有物質在某一時間內的(瞬間)增加量。

AGR=dQ/dtRGR=1/Q×dQ/dt生長分析RGR=LAR×NARRGR可作為植株生長能力的指標LAR表葉面積比（leafarearatio），為總葉面積除以植株干重的商（L/W）NAR表凈同化率（netassimilationrate），為單位葉面積、單位時間內的干物質增量（1/L×Dw/dt,mg·m-2·d-1）8.5.2生長大周期與生長曲線

植物器官或整株植物的生長速率會表現出“慢-快-慢”的基本規律。生長大周期(grandperiodofgrowth)指生長速率呈現“慢-快-慢”規律變化所經歷的生長全過程。如果以植物(或器官)體積對時間作圖，可得到植物的生長曲線。生長曲線表示植物在生長周期中的生長變化趨勢，典型的有限生長曲線呈“S”形。上圖.S型生長曲線；下圖.由上圖的生長曲線斜率推導的絕對生長速率曲線。(a)指數期；(b)線性期；(c)衰減期典型的生長曲線根據S形曲線的變化情況，大致可將植物生長分成三個時期，即指數期(logarithmicphase)、線性期(linearphase)和衰減期(senescencephase)。8.5.3植物生長的周期性

植物生長的周期性(growthperiodicity)指植株或器官生長速率隨晝夜或季節變化發生有規律變化的現象。㈠生長的晝夜周期性活躍生長的植物器官，其生長速率有明顯的晝夜周期性(dailyperiodicity)。通常把植株或器官的生長速率隨晝夜溫度變化而發生有規律變化的現象稱為溫周期現象(thermoperiodicity)。植株生長速率與晝夜的溫度變化有關。晝夜溫差大有利于植物生長。

㈡生長的季節周期性植物在一年中的生長都會隨季節的變化而呈現一定的周期性，即所謂生長的季節周期性(seasonalperiodicityofgrowth)。

梨樹周期性生長動態示意㈢近似晝夜節奏——生物鐘

生物種(biologicalclock)或生理種（physiologicalclock）指生物對晝夜的適應而產生的生理上有周期性波動的內源性節奏。這種內源性節奏的周期在20～28h之間，接近24h，因此稱為近似晝夜節奏(circadianrhythm)。

菜豆葉的運動的內生節奏記錄B.菜豆葉晝夜運動與記錄曲線的關系示意；C.菜豆在恒定條件(弱光，20℃)下的運動記錄圖。生物鐘的特性：在恒穩條件下，它的周期長度不是準確的24h。能被外界信號重撥

8.6植物生長的相關性8.6.1地上部分與地下部分的相關地上部分與地下部分存在著營養物質與信息物質的大量交換（一）根冠比及影響因素根冠比(root-topratio，R/T)指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值。R/T能衡量地上部與地下部的相關性。R/T能反映植物的生長狀況，以及環境條件對地上部與地下部生長的不同影響。影響根冠比的因素

土壤水分光照

礦質營養溫度修剪與整枝中耕與移栽生長調節劑

8.6.2主莖與側枝的相關（一）頂端優勢(apicaldominance)

指由于植物的頂芽生長占優勢而抑制側芽生長的現象。頂端優勢普遍存在于植物界。(二)產生頂端優勢的原因營養假說K.Goebel（1900）提出，認為頂芽是一個營養庫，它在胚中就形成，發育早，輸導組織也較發達，能優先獲得營養而生長，側芽則由于養分缺乏而被抑制。

激素（IAA）抑制假說

K.V.Thimann&F.Skoog（1934）指出，植物頂端形成的生長素，通過極性運輸，下運到側芽，側芽對生長素比頂芽敏感，而使生長受抑制，形成頂端優勢。CTK促進側芽發育，消除頂端優勢產生頂端優勢的原因目前認為，頂端產生并極性向下運輸的生長素，直接或間接地調節著其它激素、營養物質的合成、運輸與分配，從而促進頂端生長而抑制側芽的生長。而細胞分裂素等其它植物激素、營養物質以及Ca2+濃度等也影響著頂端優勢，因此頂端優勢可能是多種因子綜合影響的結果。(三)頂端優勢的應用

利用和保持頂端優勢消除頂端優勢，促進分枝生長營養生長和生殖生長是植物生長周期中的兩個不同階段，通常以花芽分化作為生殖生長開始的標志。營養生長與生殖生長的關系

依賴關系生殖生長需要以營養生長為基礎對立關系（1）營養器官生長過旺，影響到生殖器官的形成和發育，（2）生殖生長抑制營養生長8.6.3營養生長與生殖生長的相關8.6.4植物的極性與再生植物體的極性在受精卵中已形成，并延續給植株。不同器官的極性強弱不同（莖>根>葉）。極性產生的原因一般認為與生長素的極性運輸有關。8.7環境因素對生長的影響8.7.1影響生長的環境因素㈠物理因子溫度植物生長溫度的三基點生長的最適溫度一般是指生長最快時的溫度，而不是生長最健壯的溫度。能使植株生長最健壯的溫度，叫協調最適溫度，通常要比生長最適溫度低。光（光形態建成）機械刺激機械刺激影響植株生長發育的現象，稱為植物的接觸形態建成(thigmomorphogenesis)。重力

㈡化學因子水分大氣礦質生長調節物質

㈢生物因子寄生與共生生物體也可通過改變生態環境來影響另一生物體，這表現在兩個方面：

相互競爭(allelospoly)

相生相克(allelopathy)也稱它感作用指通過分泌化學物質來促進或抑制周圍植物的生長。引起它感作用的化學物質稱為它感化合物(allelochemical)。8.7.2光形態建成㈠光形態建成的概念光對植物生長有兩種作用：

間接作用即為光合作用高能反應

直接作用作為環境信號調節植物整個生命周期的許多生理過程，即對植物形態建成的作用。低能反應光形態建成(photomorphogenesis)或稱光控發育作用指由光調節植物生長、分化與發育的過程。暗形態建成（skotomorphogenesis）指暗中生長的植物表現出各種黃化特征的現象。

㈡光形態建成的作用機理

光敏受體(phytoreceptors)

指能接受光質、光強、光照時間、光照方向等信號的變化，進而影響植物的光形態建成的微量色素蛋白。目前已知的光敏受體有光敏色素(phytochrome，Phy)、隱花色素(cryptochrome)和紫外光-B受體(UV-Breceptor)。Ⅰ光敏色素光敏色素是一種對紅光和遠紅光吸收有逆轉效應.參與光形態建成、調節植物發育的色素蛋白。

⑴分布光敏色素存在于從藻類到被子植物一切能進行光合作用的植物中，并且分布于各種器官組織中，在植物分生組織和幼嫩器官中含量較高。光敏色素主要存在于質膜、線粒體、質體和細胞質中。通常黃化苗中光敏色素含量比綠色組織中高出50～100倍。黃化豌豆幼苗中光敏色素的分布

⑵化學性質

光敏色素是一種易溶于水的淺藍色的色素蛋白質，在植物體中以二聚體形式存在。每一個單體由一條長鏈多肽與一個線狀的四吡咯環的生色團（chromophore）組成。

⑶兩種轉變形式光敏色素有兩種可以互相轉化的形式：吸收紅光(R)的Pr型(最大吸收峰在紅光區的660nm)和吸收遠紅光(FR)的Pfr型(最大吸收峰在遠紅光區的730nm)。Pr是生理鈍化型，Pfr是生理活化型。

PrPfrRFR鈍化型活化型在自然光照下植物體內光敏色素同時存在著Pfr型和Pr型兩種形式。總光敏色素（Ptot）Pr+Pfr。光穩定平衡（photostationaryequilibrium，）Pfr/Ptot。飽和紅光（660nm）的值是0.8，飽和遠紅光（718nm）的值是0.025。在自然條件下，植物光反應的值為0.01~0.05時就可以引起很顯著的生理變化。

植物組織中至少存在兩種類型的光敏色素分子：光敏色素Ⅰ(PⅠ)和光敏色素Ⅱ(PⅡ)。PⅠ為光不穩定型，在黃化組織中大量存在，在光轉變成Pfr后就迅速降解。PⅠ參與調控的反應時間較短PⅡ為光穩定型，在黃化組織中含量較低，在光轉變成Pfr后較穩定，PⅡ參與調控的反應時間較長。光敏色素蛋白質的基因是多基因家族。擬南芥的多基因家族中至少存在5個基因，分別為phyA、phyB、phyC、phyD、phyE。PHYA對光不穩定，屬光敏色素Ⅰ，專一接收連續遠紅光信號。PHYB、PHYC、PHYD和PHYE等對光穩定，屬光敏色素Ⅱ，專一接收連續紅光信號目前判斷一個光調節的反應過程是否包含有光敏色素作為其中光敏受體的實驗標準是：

如果一個光反應可以被紅閃光誘發，又可以被緊隨紅光之后的遠紅閃光所充分逆轉，那么，這個反應的光敏受體就是光敏色素。⑷光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用甚為廣泛，它影響植物一生的形態建成，從種子萌發到開花、結果及衰老。Ⅱ隱花色素

隱花色素又稱藍光受體(bluelightreceptor)或藍光/紫外光A受體(BL/UVAreceptor)。它是吸收藍光(400～500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形態建成反應的一類光敏受體。燕麥胚芽鞘的向光性作用光譜及核黃素和胡蘿卜素的吸收光譜其作用光譜的特征是在藍光區有3個吸收峰或肩(在450、420和480nm左右)，在近紫外光區有一個峰(在370～380nm)，大于500nm波長的光對其是無效的，這也是判斷隱花色素介導的藍光、紫外光反應的實驗性標準隱花色素在隱花植物(cryptogamoa)如藻類、菌類、蕨類等植物的光形態建成中起重要作用。高等植物典型的藍光反應包括向光反應、抑制莖和下胚軸伸長、阻止黃化并促進分化、促進花色素苷積累、促進氣孔開放以及調節基因的表達。在調節植物光形態建成反應中，光受體之間具有相互作用，例如光敏色素和隱花色素共同調節幼苗去黃化反應和光周期反應等；光受體和植物激素之間也存在著相互作用。Ⅲ紫外光B受體紫外光B受體是吸收280～320nm波長紫外光(UV-B)，引起光形態建成反應的光敏受體。紫外光對生長有抑制作用，在UV-B照射下，它可引起高等植物子葉展開，下胚軸縮短，莖節間伸長抑制等形態變化。但這個受體的本質尚不清楚。

8.8植物的運動植物運動(plantmovement)指高等植物的某些器官在內外因素的作用下能發生有限的位置變化。高等植物的運動可分為向性運動(tropicmovement)和感性運動(nasticmovement)。

8.8.1向性運動

向性運動是指植物器官對環境因素的單方向刺激所引起的定向運動。向性運動是生長運動，都是由于生長器官不均等生長所引起的。植物的向性運動一般包括三個基本步驟：刺激感受(perception），信號轉導(transduction)，運動反應(motor