第二章果蔬組織與細胞結構在成熟衰老過程中的變化

組織結構層面表皮蠟質薄壁組織細胞結構層面細胞壁細胞膜細胞器目前一頁\總數六十五頁\編于十六點一、果蔬的表皮組織結構及其在成熟衰老過程中的變化果蔬組織結構①蠟質層和角質層②表皮組織表皮毛表皮細胞氣孔器外生物皮下細胞③薄壁組織“表皮”：果蔬產品與外界直接接觸的部分目前二頁\總數六十五頁\編于十六點1．角質層:果實表皮細胞外壁的表面覆蓋著一層脂類物質。（一）果蔬表皮角質膜及蠟質角質膜由外層的高度親脂的角質層向內逐漸過渡到親水的纖維素、果膠質。目前三頁\總數六十五頁\編于十六點目前四頁\總數六十五頁\編于十六點（1）化學組成①角質膜主要成分：長鏈的脂肪酸及酯。②角質：16-18個碳的羥基脂肪酸，通過酯鍵和醚鍵連接所組成。③蠟質：高級脂肪酸和高級一元脂肪醇構成的酯組成。目前五頁\總數六十五頁\編于十六點（2）作用①略可透過水分和氣體，最明顯的生理作用是減低水分蒸騰和營養物質外滲；②防止病菌的侵害，對微生物的侵入具有較強的抵抗性。目前六頁\總數六十五頁\編于十六點角質和蠟質的厚薄因不同植物種類、品種、生育階段而不同，還受環境影響。葉菜類蔬菜的葉片表面角質膜發達程度不一，少數角質膜不明顯，而多數分別形成了不同厚度的角質膜，其中以蔥蒜類較厚。（3）特點目前七頁\總數六十五頁\編于十六點目前八頁\總數六十五頁\編于十六點目前九頁\總數六十五頁\編于十六點（4）與耐藏性的關系角質膜的厚薄與果蔬的抗病性、耐貯運性等密切相關，角質膜受到損傷后就失去了保護作用，因此，果蔬采后進行處理時，必須特別注意。目前十頁\總數六十五頁\編于十六點柑橘類果實的表皮蠟質結構變化：發育未完全的果實表皮只有一層連續的軟蠟薄膜，幾乎不形成明顯的結構。成熟之后形成更多更硬的上表皮蠟層，出現了明顯的結構，最后形成裂縫及掀起。蘋果接近成熟時，表面變得越來越黏，并且蠟質軟化，互相融合。橙，采收前硬蠟的增長速度遠快于油分。采后貯藏期內，油分增加而硬蠟不變。在呼吸高峰期，油分與硬蠟的比值最大。在貯藏后期表現為蠟的降解，以及油分的減少。

（5）蠟質及角質膜在成熟衰老中的變化①蠟質目前十一頁\總數六十五頁\編于十六點目前十二頁\總數六十五頁\編于十六點生長時，角質層膜內部的角質和烏索酸數量增加?；钴S的生長時期，角質層慢慢加厚，并在成熟時期以及成熟后的貯藏期繼續發育。番茄在成長期間角質層顯著增厚，形成堅硬的皮，含lmg角質/cm2。鱷梨在成熟后，角質層厚度不再變化，但角質層出現大量淺裂縫或鱗狀物。②角質層目前十三頁\總數六十五頁\編于十六點1.氣孔是植物器官上皮上許多小的開孔。狹義上常把保衛細胞之間形成的凸透鏡狀的小孔稱為氣孔廣義上把與保衛細胞相鄰的2～4個副衛細胞連同保衛細胞一起稱為氣孔或氣孔器。(二)表皮的自然孔口目前十四頁\總數六十五頁\編于十六點目前十五頁\總數六十五頁\編于十六點（1）分布及特點①通常多存在于植物體的地上部分，在葉表皮上分布廣泛，在幼莖、花瓣、果實上也可見到。②茄果類果實表皮上均無氣孔，瓜果類和豆類的果實都有氣孔，果實中部的氣孔密度＞果臍部分目前十六頁\總數六十五頁\編于十六點③葉菜類氣孔密度的分布特點：同一葉片下表皮氣孔密度＞上表皮大同一葉片偏葉尖近葉緣部分的氣孔密度＞偏葉基近中脈部分同一植株幼嫩葉片氣孔密度＞成熟葉片。目前十七頁\總數六十五頁\編于十六點（2）氣孔的作用在碳同化、呼吸、蒸騰作用等氣體代謝中，成為空氣和水蒸氣的通路，其通過量由保衛細胞的開閉作用來調節。目前十八頁\總數六十五頁\編于十六點（3）與貯藏的關系在貯藏過程中，是水分蒸騰喪失的主要途徑，也是微生物入侵的通道。氣孔密度大，水分蒸騰喪失快，果蔬容易萎蔫失去新鮮度，并且質量減輕。同時隨著水分含量下降，果蔬組織內水解酶的活性大大提高，加快有機物水解，增加呼吸作用，影響貯藏期。目前十九頁\總數六十五頁\編于十六點2.皮孔（1）皮孔是植物器官表面形成的褐色或白色的突起，肉眼可見，呈斑點狀、條紋狀，有的可深入在裂縫底部。皮孔由木栓形成層的活動產生，一般發生在氣孔或氣孔群的下方。目前二十頁\總數六十五頁\編于十六點目前二十一頁\總數六十五頁\編于十六點（2）皮孔多存在于根、莖和果實表面，葉面上實際無皮孔，皮孔的數目會因果蔬品種的不同而有很大差異，一般老齡果實較幼齡果實的皮孔多。目前二十二頁\總數六十五頁\編于十六點（3）皮孔的形狀、大小、數目的排列方式，常因植物種類而不同。皮孔形成后，部分代替氣孔成為氣體出入的門戶。目前二十三頁\總數六十五頁\編于十六點（4）在蘋果和梨果實表面，皮孔上也稱為果點，而果實中的柿子、葡萄、蔬菜中的茄子、番茄和甜椒的果面上，沒有氣孔和皮孔。柿子和茄子、番茄、甜椒等具有蒂，氣孔集中在蒂的部位，進行著氣體交換和蒸騰，從而可以明確蒂在生理上起著重要的作用。葡萄是在果梗部進行著這個作用。和氣孔不同，皮孔形成后持續張開，不能自動調節。目前二十四頁\總數六十五頁\編于十六點目前二十五頁\總數六十五頁\編于十六點（三）表皮組織（1）由初生分生組織分化而來，通常由一層或幾層具有生活力的細胞組成（2）包含幾種不同的細胞類型：表皮細胞、表皮毛或腺毛等外生物。目前二十六頁\總數六十五頁\編于十六點（3）表皮細胞形狀扁平，排列緊密，無細胞間隙。表皮細胞中含有大的液泡，一般沒有葉綠體。目前二十七頁\總數六十五頁\編于十六點（4）與耐藏性關系：表皮細胞的大小、層數及排列方式對表皮的結構有重要影響。不同果蔬種類、不同品種，表皮細胞的結構和排列差異很大。目前二十八頁\總數六十五頁\編于十六點表皮細胞層數最少，2層由3～4層細胞組成，表皮厚度明顯較大，細胞排列整齊而緊密表皮細胞層數及厚度介于二者之間目前二十九頁\總數六十五頁\編于十六點①表皮細胞的存在，減少了果皮細胞與外界的接觸，從而對果皮細胞起到保護作用。②表皮細胞小而厚、細胞排列很緊密、相對粗短、與亞表皮細胞結合緊密的結構利于果實貯藏。

目前三十頁\總數六十五頁\編于十六點(四)薄壁組織1.廣泛分布在植物體內2.隨著成熟期到來，細胞體積明顯增大，表現在果實外形生長加快。采后轉入衰老期，薄壁細胞逐漸失去飽滿度，出現間隙，最后由于原生質內發生系列生化變化，細胞破裂成空腔。貯藏過程中，果肉薄壁細胞顯微結構發生明顯的變化。目前三十一頁\總數六十五頁\編于十六點目前三十二頁\總數六十五頁\編于十六點3.果肉薄壁細胞的大小、排列、分布及壁的厚度，與貯藏中耐壓力強弱相關。細胞大小均勻，形狀規則且排列緊密，能耐受較大的機械壓力；相反，細胞大小不均勻，排列較為松散，在外界壓力下，果肉細胞容易變形破裂，失去原有的狀態，導致果實軟化變質。目前三十三頁\總數六十五頁\編于十六點4.貯藏過程中，隨著薄壁組織細胞的破壞，內部物質的降解和轉化，產品失去食用價值。目前三十四頁\總數六十五頁\編于十六點二、果蔬的細胞結構及其在成熟衰老過程中的變化細胞結構層面細胞壁細胞膜細胞器目前三十五頁\總數六十五頁\編于十六點目前三十六頁\總數六十五頁\編于十六點(一)細胞壁及細胞間隙1.細胞壁目前三十七頁\總數六十五頁\編于十六點目前三十八頁\總數六十五頁\編于十六點目前三十九頁\總數六十五頁\編于十六點果肉細胞的細胞質與其內含物緊貼細胞壁，呈稠密狀態。細胞壁整齊，厚度一致，結構致密，呈一暗一明分區結構，胞間層為一薄的高電子密度的暗層，均勻而連續細胞壁已經開始松懈，胞間層較明顯，但致密度降低，開始松散細胞中內含物少，細胞壁松懈，胞間層已經溶解，初生壁的微纖絲松散，出現間隙細胞壁結構嚴重變形，質壁分離。胞間層已分解，膠質液化，細胞壁形成絮狀空隙，導致細胞間的黏合力喪失目前四十頁\總數六十五頁\編于十六點（1）在成熟衰老過程中，細胞間的聯結變松弛，聯結的部位也減少，細胞壁之間的果膠質首先降解，中膠層(胞間層)消失，細胞與細胞分離，之間形成大的細胞間隙。目前四十一頁\總數六十五頁\編于十六點（2）細胞壁的組分原果膠不斷降解為可溶性果膠，胞壁變薄；壁纖維逐步分離，細胞相互分離，果肉由未成熟時的比較堅硬狀態轉變為松軟狀態。目前四十二頁\總數六十五頁\編于十六點（二）細胞膜1.為一種選擇性半透膜，具有保護、協調、能量轉化、信號轉導、新陳代謝調控等生理功能。目前四十三頁\總數六十五頁\編于十六點目前四十四頁\總數六十五頁\編于十六點2.果實后熟衰老與細胞膜透性的增大關系密切。3.活性氧傷害及膜脂過氧化，可加速果實成熟衰老。膜脂過氧化的主要產物丙二醛(MDA)已被作為判定果實衰老的一個重要指標。目前四十五頁\總數六十五頁\編于十六點4.一旦細胞膜完整性遭到破壞，會導致選擇透性喪失，電解質及某些小分子有機物大量滲漏，細胞物質交換平衡破壞，生理生化代謝紊亂，長時間則會引起細胞崩潰。目前四十六頁\總數六十五頁\編于十六點(三)細胞器1．葉綠體

目前四十七頁\總數六十五頁\編于十六點（1）成熟衰老中的細胞，葉綠體由橢圓向圓形變化，體積縮小。（2）葉綠體超微結構的變化：①類囊體膜首先松弛，然后膨脹、裂解，其中基質片層的變化先于基粒片層，結構變得稀疏，在其內部出現大而明顯的嗜鋨顆粒，引起葉綠素含量的顯著下降。目前四十八頁\總數六十五頁\編于十六點②被膜發生相變，含有凝膠相脂質，與葉綠素開始降解同步出現。③隨后，整個類囊體膜片層系統逐漸囊泡化；葉綠體被膜保持完整性至最后。目前四十九頁\總數六十五頁\編于十六點葉綠體呈橢圓體，具有完整的片層結構，片層似緯線平行排列，嗜鋨顆粒分布在片層之間

葉綠體膨大并已開始解體，被膜出現了很大程度的斷裂、解體

葉綠體已完全崩解，僅有少量的淀粉粒

細胞內淀粉減少，淀粉粒淡化，大量淀粉已被水解，果實軟爛，葉綠體逐漸解體目前五十頁\總數六十五頁\編于十六點2．線粒體最穩定的細胞器之一。細胞衰老時，一方面線粒體數目減少，另一方面結構也發生變化，其內膜形成的嵴呈萎縮狀。在低氧或缺氧的條件下，衰老細胞的線粒體更早地出現腫脹，接著形成空泡，最終線粒體破裂崩解。目前五十一頁\總數六十五頁\編于十六點目前五十二頁\總數六十五頁\編于十六點初期線粒體結構完整，雙層膜結構清晰，內嵴數目眾多；隨著時間延長，雙層膜結構逐漸不明顯，內嵴數目減少，外膜逐漸降解，內部結構變得模糊不清目前五十三頁\總數六十五頁\編于十六點3．液泡（1）其內充滿了溶有無機鹽、有機酸、糖類、生物堿和酶的細胞液。（2）液泡的作用：參與物質的轉移、貯藏和生化循環，調節細胞的水勢和膨壓，隔離有害物質，與植物的抗寒、抗旱性有關。目前五十四頁\總數六十五頁\編于十六點（3）成熟和衰老發生時，液泡膜內陷并降解，失去分室作用。膜結構的破壞引起細胞透性增大，選擇透性功能喪失。目前五十五頁\總數六十五頁\編于十六點（4）液泡中存在一系列水解酶，如β一葡萄糖苷酶、磷酸酯酶、核苷酶和蛋白酶，膜的解體使細胞液中的水解酶外滲并分散到整個細胞中，產生自溶作用，進而使細胞解體和死亡。目前五十六頁\總數六十五頁\編于十六點4．內質網細胞衰老過程中，糙面內質網的量減少，內質網膜電子密度增高，膜結構變厚。此外，內質網排列不規則，或出現腫脹和空泡。隨著衰老過程的進行，內質網膜的組分和物理狀態也呈現一系列變化。目前五十七頁\總數六十五頁\編于十六點菜豆子葉內質網的微體囊泡在組織衰老過程中減少，NADPH細胞色素氧化酶、NADPH細胞色素C氧化還原酶、5′-核苷酸酶等與內質網膜聯系密切的酶活性增強，這些酶活性的增強可能加劇內質網結構和生理功能的崩潰解體。目前五十八頁\總數六十五頁\編于十六點5．質體（1）質體可分為白色體、有色體和葉綠體。白色體不含可見色素，也稱無色體。在貯藏組織細胞內的白色體內，常積累淀粉或蛋白質，形成比它原來體積大很多倍的淀粉和糊粉粒，成了細胞里的貯藏物質。有色體中含有各種色素呈現一定的顏色。葉綠體以外的有色質體稱做有色體。目前五十九頁\總數六十五頁\編于十六點成熟的果實中含有各種有色體，導致呈現出不同的顏色。例如，番茄的紅色來自一種含有番茄紅素的有色體。目前六十頁\總數六十五頁\編于十六點（2）番茄有色體是由葉綠體發育而來。番茄綠熟果的葉綠體具有典型完整的結構，在成熟過程中，類囊體膜系統迅速解體消失，嗜鋨顆粒明顯增多和增大。成熟期出現由質體內膜內折而產生的小泡囊。辣椒果皮細胞（有色體與胞間連絲）目前六十一頁\總數六十五頁\編于十六點番茄完熟的果實中，有色體剖面為圓形，外有薄膜包圍，內有大量的嗜鋨顆粒聚集成塊，這些顆?？赡芎蓄惡}卜素或番茄紅素，使完熟果實呈現為紅色。隨著果實的成熟，有大量的類胡蘿卜素在這些顆粒內合成。衰老過程中，基質逐漸解體消失。目前六十二頁\總數六十五頁\編于十六點6．細胞核衰老細胞的核膜出現內折凹陷，而且細胞衰老程度越高，內折越明顯，核的整個體積變大，