第三章

植物的礦質與氮素營養礦質營養：指植物對礦質的吸收、轉運和同化以及礦質在生命活動中的作用。氮素營養：指植物對氮素的吸收與利用。（一）重點1．必需元素及其生理作用、養分的可利用形態、缺素癥狀2．離子跨膜運輸的方式及機理3．植物根系吸收礦質養分過程、特點及環境因素對植物吸收礦質養分的影響4．N素的同化過程5．農業生產中合理施肥的生理基礎(二)難點1．離子跨膜運輸的方式及機理2．N素的同化過程3．缺素癥狀的診斷(自學）第一節植物體內的必需元素一、植物體內的元素灰分：各種礦質的氧化物、硫酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽等,構成灰分的元素稱為灰分元素。灰分直接或間接地來自土壤礦質,故又稱為礦質元素。氮：在燃燒過程中散失到空氣中,而不存在于灰分中,且氮本身也不是土壤的礦質成分，所以氮不是礦質元素。但氮和灰分元素都是從土壤中吸收的(生物固氮例外),所以將氮歸并于礦質元素一起討論。二、植物必需的礦質元素和確定方法國際植物營養學會規定的植物必需元素的三條標準是:第一,由于缺乏該元素,植物生長發育受阻,不能完成其生活史（不可缺少性）;第二,除去該元素,表現為專一的病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預防或恢復正常（不可替代性）;第三,該元素在植物營養生理上能表現直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學、微生物條件的改善而產生的間接效果（直接功能性）。(一)植物必需的礦質元素所謂必需元素是指植物生長發育必不可少的元素。植物必需的礦質(含氮)元素有16種:氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯、硅、鎳和鈉。再加上從空氣中和水中得到的碳、氫、氧,構成植物體的必需元素共19種。根據植物對這些元素的需要量,把它們分為兩大類:1.大量元素植物對此類元素需要的量較多，約占植物體干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si等。2.微量元素約占植物體干重的10-5%～10-3%。它們是Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni和Na等。植物對這類元素的需要量很少,但缺乏時植物不能正常生長；若稍有過量,反而對植物有害,甚至致其死亡。表3-2高等植物的必需元素及在組織中的含量（Epstein1999）元素化學符號植物利用的形式原子量在干物質中的濃度（%）與鉬相比較的相對原子數來自土壤的微量元素鉬MoMoO42-

95.950.000011鎳NiNi2+

58.690.00012銅CuCu2+,Cu+

63.540.00006100鋅ZnZn2+

65.380.0020300鈉NaNa+

22.990.001400錳MnMn2+

54.940.00501000硼BH3B03

10.820.0022000鐵FeFe2+,Fe3+

55.850.0102000氯ClCl-

35.460.0103000來自土壤的大量元素硅SiH4SiO4

28.090.130000硫SSO42-

32.070.130000磷PH2PO4-,HPO42-

30.980.260000鎂MgMg2+

24.320.280000鈣CaCa2+

40.080.5125000鉀KK+

39.101.0250000氮NNO3-,NH4+

14.011.51000000來自水或二氧化碳的大量元素氧OO2,H2O16.004530000000碳CCO2

12.014535000000氫HH2O1.01660000000A.水培法B.砂培法C.氣培法D.營養膜法(二)確定植物必需礦質元素的方法問題：確定植物必需元素的標準是什么?根據該標準已確定必需元素有哪些?

Hoagland培養液（P83）表3-3Hoagland營養液的成分化合物

分子量

存貯液液濃度

存貯液液濃度

每升最終溶液中貯存液的體積

元素

元素最終濃度

g·mol-1

mmol·L-1

g·L-1

mL

μmol·L-1

mg·L-1

大量營養元素

KNO3

101.10

1,000

101.10

6.0

N

16,000

224

Ca(NO3)2·4H2O

236.16

1,000

236.16

4.0

K

6,000

235

NH4H2PO4

115.08

1,000

115.08

2.0

Ca

4,000

160

MgSO4·7H2O

246.48

1,000

246.49

1.0

P

2,000

62

S

1,000

32

Mg

1,000

24

微量營養元素

KCl

74.55

25

1.864

2.0

Cl

50

1.77

H3BO3

61.83

12.5

0.7773

2.0

B

25

0.27

MnSO4·H2O

169.01

1.0

0.169

2.0

Mn

2.0

0.11

ZnSO4·7H2O

287.54

1.0

0.288

2.0

Zn

2.0

0.13

CuSO4·5H2O

249.68

0.25

0.062

2.0

Cu

0.5

0.03

H2MoO4(85%MoO3)

161.97

0.25

0.040

2.0

Mo

0.5

0.05

NaFeEDTA(10%Fe)

468.20

64

30.0

0.3-1.0

Fe

16-53

1.00-3.00

Optionala

NiSO4·6H2O

262.86

0.25

0.066

2.0

Ni

0.5

0.03

Na2SiO3·9H2O

284.20

1,000

284.20

1.0

Si

1,000

28

三、必需元素的生理功能及缺乏病癥一、是細胞結構物質的組成成分,如N,P等元素;二、是生命活動的調節者,如Ca2+,激素，酶的成分或活化劑;三、是起電化學作用，如K+,滲透調節、膠體穩定和電荷中和等。

(一)在植物體內的生理功能(二)、必需元素的缺乏病癥草莓葉片的缺素癥狀生理功能：①氮是蛋白質、核酸、磷脂的主要成分；②氮是酶、ATP、多種輔酶和輔基以及植物激素組成部分；③氮是葉綠素的成分，與光合作用有密切關系。缺氮病癥：①植株瘦小。②黃化失綠。葉片早衰，甚至干枯，分枝（蘗）少，從而導致產量降低。③移動性大，老葉先表現病癥。蘿卜缺N的植株老葉發黃老葉發黃枯死，新葉色淡,生長矮小，根系細長，分枝（蘗）減少。(一)N素(NH4+、NO3-、有機氮，生命元素)(二)磷H2PO4-、HPO42-生理功能：①磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。②磷是核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位。③磷參與糖類、蛋白質和脂肪的代謝和糖類的運輸。④維持細胞滲透勢。缺磷病癥：①植株瘦小，分枝（蘗）少。②葉呈暗綠色或紫紅色，生殖生長推遲，抗性減弱。③移動性大，老葉先表現病癥。白菜缺磷油菜缺磷(三)鉀K+生理功能：①酶的活化劑(丙酮酸激酶和果糖激酶等)。在糖類、蛋白質代謝以及呼吸作用中起重要作用。②除促進蛋白質和糖的合成，鉀與糖的運輸也有關。③鉀是構成細胞滲透勢的重要成分，如氣孔運動。④細胞中重要的電荷平衡成分。缺鉀病癥：①抗性下降。易倒伏，抗旱、抗寒性降低。②葉色變黃而逐漸壞死；缺鉀有時也會出現葉緣焦枯③移動性大，老葉先表現病癥。番茄缺鉀

(四)鈣Ca2+生理功能：①鈣是重要的胞內信使。鈣結合蛋白。②鈣是植物細胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分,對植物抗病有一定作用（至少有40多種水果和蔬菜的生理病害是因低鈣引起的）。③參與紡錘體的形成。缺鈣病癥:(1)缺鈣初期頂芽、幼葉呈淡綠色,繼而葉尖出現典型的鉤狀壞死。(2)移動性小，幼葉先表現病癥。白菜缺鈣癥狀蕃茄臍腐病生理功能：①是葉綠素、染色體的成分；②是酶的活化劑（Rubisco，乙酰CoA合成酶）；③在蛋白質代謝中有重要的作用（活化AA和穩定核糖體）。④是DNA聚合酶和RNA聚合酶的激活劑。缺鎂癥狀(1)葉片失綠，其特點是首先從下部葉片開始，往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色（與缺氮病癥的主要區別）；(2)嚴重缺鎂時可引起葉片的早衰與脫落。(五)鎂Mg2+蕃茄缺鎂生理功能：①硫是半胱氨酸和蛋氨酸的組分，因此也是蛋白質的構成成分，蛋白質中含硫氨基酸間的-SH基與-S-S-可互相轉變,調節體內的氧化還原反應，穩定蛋白質空間結構的作用；②硫是輔酶A（CoA）、硫胺素、生物素等物質的成分，與糖類、蛋白質、脂肪的代謝有密切關系；③硫是硫氧還蛋白、鐵硫蛋白和固氮酶的組分，在光合作用、固氮等反應中起重要作用。缺硫癥狀硫不易移動,缺乏時幼葉先表現癥狀,新葉均衡失綠，黃化，并易脫落。(六)硫Sulfur(S)SO４2-

(七)鐵Fe2+螯合態生理功能：①激活催化葉綠素合成的酶，是合成葉綠素所必需的；②許多酶（POD，CAT，鐵氧還蛋白）的輔基,并與固氮（固氮酶中的鐵蛋白和鉬鐵蛋白）有關。缺鐵癥狀：鐵是不易重復利用的元素，因而缺鐵最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發黃,甚至變為黃白色,而下部葉片仍為綠色。花生缺鐵蘋果缺鐵，新葉脈間失綠(八)銅Cu2+、Cu+生理功能：①銅為多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、漆酶的成分，參與呼吸作用。②銅也是質蘭素的成分,參與光合電子傳遞。③銅提高馬鈴薯抗晚疫病的能力,所以噴硫酸銅對防治該病有良好效果。缺銅癥狀：葉片生長緩慢,呈現藍綠色,幼葉缺綠,隨之出現枯斑,最后死亡脫落。(九)硼H3BO3生理功能：①硼與花粉形成、花粉管萌發和受精有密切關系。植株各器官間硼的含量以花最高,花中又以柱頭和子房為高。②促進糖的運輸與代謝。缺硼病癥：(1)受精不良,籽粒減少。“花而不實”和“蕾而不花”(2)根尖、莖尖的生長點停止生長,而形成簇生狀。(3)常引起各種腐爛病。

馬鈴薯蕃茄(十)鋅Zn2+生理功能：①鋅是合成生長素前體——色氨酸的必需元素；②酶（SOD，谷氨酸脫氫酶）的組分或活化劑。缺鋅病癥：導致植物生長受阻,出現通常所說的“小葉病”,如蘋果、桃、梨等果樹缺鋅時葉片小而脆,且叢生在一起,葉上還出現黃色斑點。北方果園在春季易出現此病。柑桔缺Zn小葉癥伴脈間失綠(十一)錳Mn2+生理功能：①錳為形成葉綠素和維持葉綠素正常結構的必需元素。②錳是許多酶（硝酸還原酶等）的活化劑,錳是硝酸還原的輔助因素。③是Mn-SOD的組成成分。缺錳癥狀：缺錳時植物不能形成葉綠素,葉脈間失綠褪色,但葉脈仍保持綠色(一般不可重復利用，但在單子葉植物中移動性較大，較老葉片先出現癥狀）。黃瓜葉片缺錳病癥四、有益元素和有害元素

(一)有益元素某種元素并非是植物必需的,但能促進某些植物的生長發育，這些元素被稱為有益元素。常見的有鈷、硒、釩等。(二)有害元素有些元素少量或過量存在時對植物有毒，將這些元素稱為有害元素。如重金屬汞、鉛、鎢、鋁等。五、作物的缺素診斷（自學）第一,要分清生理病害、病蟲危害和其它因環境條件不適而引起的病癥例：病毒→植株矮化,花葉或小葉等癥狀;

蚜蟲→卷葉；紅蜘蛛→紅葉;

缺水或淹水后→葉片發黃等。這些都很像缺素病癥。因此,必須先作調查研究。(一)調查研究,分析病癥第二,若肯定是生理病害,再根據癥狀歸類分析如葉子顏色是否失綠?如有失綠癥狀,先出現在老葉還是新葉上?如果是新葉失綠,可能是缺Fe、S、Mn等元素,若全部幼葉失綠,可能是缺S;若呈白色,可能是缺Fe;若葉脈綠色而葉肉變黃,可能是缺Mn。如果老葉首先失綠,則可能是缺N、Mg或Zn。P88第三,結合土壤及施肥情況加以分析土壤酸堿度對各種礦質元素的溶解度影響很大,往往會使某些元素呈現不溶解狀態而造成植物不能吸收。例如磷在不同的酸堿度下可由溶解狀態變成不溶狀態，在強酸性土中,由于存在著大量水溶性的Fe3+和Al3+,它們能和磷結合形成不溶性的磷酸鐵和磷酸鋁，所以很難被植物利用。(二)植物組織及土壤成分的測定在調查研究和分析病癥的基礎上,再作一些重點元素的組織或土壤測定,可幫助斷定是否缺素。如出現有缺N病癥,可測定植物組織中的含N量,并與其它正常植株作比較。(三)加入診斷初步確定植物缺乏某種元素后，可補充加入該種元素,如缺素癥狀消失,即可肯定是缺乏該元素。對于大量元素可采用施肥方法加入，而對微量元素則可作根外追肥試驗。加入診斷需要經過一段時間后才能看出效果。可先小面積試驗，效果明顯再推廣。1.植物進行正常生命活動需要哪些礦質元素?用什么方法根據什么標準來確定的?（P123）2.植物缺素病癥有的出現在頂端幼嫩枝葉,有的出現在下部老葉,為什么?舉例加以說明。（P123）3.哪些元素在植物缺素失綠表現為葉肉發黃，而葉脈仍然為綠色？哪些元素表現為葉肉和葉脈都發黃?課后作業第二節植物細胞對礦質元素的吸收一、細胞膜運輸蛋白與離子跨膜運輸

根據膜離子運輸蛋白的結構及離子運輸的方式，將膜離子運輸蛋白分為；

1、離子通道（ionchannel）

2、離子載體（ioncarrier）

3、離子泵（ionpump）（一）離子通道

離子通道:細胞膜中一類具有選擇性功能的橫跨膜兩側的孔道蛋白。離子通道的類型：離子的選擇性:孔的大小和電荷等運送離子的方向:內流（向）和外流（向）通道開放與關閉的調控機制：電壓門控通道配體門控通道機械壓力門控通道內向K＋

通道AKT1結構的示意圖

電壓門控K＋

通道模式圖

離子通道的假想模型

（二）

離子載體

離子載體又稱透過酶（permease或penetrase）或轉運酶（transportenzyme），是細胞膜中一類能與離子進行特異結合，并通過構象變化將離子進行跨膜運輸的蛋白質。

類型:

單向轉運體(uniport)

同(共)向轉運體(symport)

反(異)向轉運體(antiport)主動轉運（三）離子泵

離子泵是一些具有ATP水解酶功能，并能利用水解ATP的能量將離子逆著其電化學勢梯度進行跨膜運輸的膜載體蛋白。植物細胞膜H＋-ATP酶結構示意圖

二、離子跨細胞膜的運輸機制

被動運輸:不需要代謝提供能量的順電化學勢梯度運輸物質的過程。主動運輸:需要利用代謝提供能量的逆電化學勢梯度運輸物質的過程。

（一）被動運輸（1）擴散作用（diffusion）指分子或離子順電化學勢梯度轉移的現象，也稱為簡單擴散。

杜南平衡：細胞內的可擴散負離子和正離子濃度的乘積等于細胞外可擴散正、負離子濃度乘積時的平衡，叫杜南(道南)平衡。［Nai+］×［Cli-］＝［Nao+］×［Clo-］。（2）協助擴散（facilitateddiffusion）小分子物質經轉運蛋白順濃度梯度或電化學梯度跨膜的轉運。轉運蛋白包括：通道蛋白和載體蛋白1、通道具有離子選擇性，轉運速率高。2、離子通道是門控的。溶質經通道蛋白和經載體蛋白轉運的區別通道蛋白載體蛋白沒有飽和現象有飽和現象（結合部位有限）順電化學勢梯度轉運順電化學勢梯度也可逆電化學梯度轉運被動吸收被動吸收或主動吸收轉運載體結合位點的飽和，使呈現速率達飽和狀態（Vmax）。在理論上，通過通道蛋白的擴散速率是與運轉溶質或離子的濃度成正比的，與跨膜的電化學勢梯度差成正比。圖經通道或載體轉運的動力學分析（二）主動運輸判斷主動運輸的依據是：（1）物質運輸依賴于細胞代謝活動產生的能量；（2）物質運輸數量與能量消耗成正比；（3）運輸速度超出物理擴散速度；（4）運輸結束時，膜兩側的電化學勢不平衡。

（1）H+—ATP酶（又稱離子泵學說）共轉運：把H+伴隨其他物質共同進行的轉運，又稱為協同轉運。

初級共運轉（primarycotansport）：也稱原初主動運轉(primaryactivetransport)，指H+-ATPase“泵”出H+的過程。次級共運轉(secondarycotransport)：指ΔμH+或質子動力作為驅動力的離子運轉。（2）載體學說載體蛋白是細胞膜的內在蛋白，是可移動的。載體需與ATP中Pi結合，對離子有專一性的結合部位，具有很強的識別能力。在膜外側能與相應的離子結合，到達膜內側又能釋放離子。支持載體學說的兩個證據：飽和效應

離子間的競爭圖ATP酶逆電化學勢梯度運送陽離子到膜外去的假設步驟

A.B.ATP酶與細胞內的陽離子M+結合并被磷酸化；C.磷酸化導致酶的構象改變，將離子暴露于外側并釋放出去；D.釋放Pi恢復原構象

細胞液和液泡中的離子濃度可以通過主動運輸（實箭頭）和被動運輸（虛線箭頭）進行控制。圖質膜上的離子轉運的類型A.質膜上的轉運蛋白示被動轉運和主動轉運B.轉運速率與基質濃度差的關系被動吸收

不需要代謝來直接提供能量的、順電化學勢梯度吸收礦質的過程主動吸收

要利用呼吸釋放的能量才能逆電化學勢梯度吸收礦質的過程擴散作用是指分子或離子沿著化學勢或電化學勢梯度轉移的現象

質膜ATP酶細胞質膜上的一種蛋白復合體能催化ATP水解釋放能量并用于轉運離子協助擴散物質經膜轉運蛋白順濃度梯度或電化學梯度跨膜的轉運離子通道細胞膜中一類內在蛋白構成的孔道,可為化學或電學方式激活，允許離子順電化學勢通過細胞膜共轉運把H+伴隨其他物質共同進行轉運稱為共轉運或協同轉運初級共運轉或原初主動運轉

H+-ATPase泵出H+的過程次級共運轉

以ΔμH+作為驅動力的離子運轉有共向傳遞體、反向傳遞體、單向傳遞體載體蛋白

是一類能攜帶離子通過膜的內在蛋白(也可主動運輸)植物細胞吸收礦質元素的方式

3、胞飲（吞噬）作用物質吸附在質膜上，然后通過膜的內折而轉移到細胞內的攫取物質及液體的過程，稱為胞飲作用(pinocytosis)。

內吞外排第三節植物對礦質元素的吸收和利用

第一階段:溶質通過擴散作用進入質外體。第二階段:溶質進入原生質及液泡。圖植物組織對溶質的吸收

土壤養分根表養分植物體內養分第一步第二步一、植物吸收礦質元素的特點

(一)根系吸收礦質與吸收水分的相互關系1)相互關聯：以水調肥，肥水互促

2)相互獨立：

①吸收量不成比例；②吸收機理不同:水分吸收---以蒸騰作用引起的被動吸水為主礦質吸收---主動吸收為主。③分配方向不同：水分→葉片礦質→生長中心（二）根系吸鹽的選擇性（指植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收比例不同的現象）。生理酸性鹽：根系吸收陽離子多于陰離子而使介質變酸的鹽類。如（NH4）2SO4。生理堿性鹽：根系吸收陰離子多于陽離子而使介質變成堿性的鹽類。如NaNO3。生理中性鹽：根系吸收陰離子與陽離子的速率幾乎相等而不改變周圍介質pH的鹽類。如NH4NO3。（三）單鹽毒害和離子頡頏圖

小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長A.NaCl+KCl+CaClB.NaCl+CaCl２

C.CaCl２

D.NaCl任何植物,假若培養在某一單鹽溶液中,不久即呈現不正常狀態,最后死亡。這種現象稱單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。離子頡頏作用(ionantagonism):離子之間相互消除毒害的現象，也稱為離子對抗。

植物只有在含有適當比例的多鹽溶液中才能良好生長,這種溶液稱為平衡溶液(balancedsolution）。

如：Hoagland培養液海藻----海水陸生植物----土壤溶液二、根系吸收礦質元素的區域和過程根系是植物吸收礦質的主要器官,吸收礦質的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛區是吸收礦質離子最快的區域

(一)根系吸收礦質元素的區域積累量輸出量圖

大麥根尖不同區域３２P的積累和運出輸出量累積量（二）、根系吸收礦質元素的過程

(1)離子被吸附在根系細胞的表面圖土壤顆粒表面陽離子交換離子交換法則：同荷等價1）根與土壤溶液的離子交換++++根系還可分泌出一些檸檬酸、蘋果酸等有機酸來溶解一些難溶性鹽類，并進一步加以吸收。

2）接觸交換(2)離子進入根部導管質外體途徑

共質體途徑質外體途徑

自由空間（freespace)：根部有一個與外界溶液保持擴散平衡，離子和水能夠自由出入的空間。相對自由空間（relativefreespace，RFS):也稱為自由空間率，是自由空間總體積占組織總體積的百分數。RFS(%)=自由空間體積/根組織總體積×100=進入組織自由空間的溶質數(μmol)/〔外液溶質濃度(μmol·ml-1)×組織總體積(ml)〕×100大多植物的相對自由空間約在5%～20%之間。共質體途徑

胞間連絲如何連接相鄰細胞中的細胞質的示意圖礦質通過共質體途徑還是質外體途徑運輸？1、養分種類以主動吸收方式吸收的養分(如NO3-)—共質體運輸途徑2、養分濃度外界養分濃度低，根際呈虧缺狀況時，以共質體途徑為主。3、根毛密度根毛越多，共質體途徑越重要。4、胞間連絲胞間連絲的數量決定共質體運輸的潛力。5、菌根侵染菌根吸收的養分直接進入共質體運輸三、影響根系吸收礦質元素的因素（1）溫度（與呼吸作用有關）溫度過低時，細胞質粘性也增大，離子進入困難。溫度過高(超過40℃)，使酶鈍化，影響根部代謝；高溫也使細胞膜透性增大，礦質元素被動外流。圖溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響

（2）通氣狀況在生產中要注意根部通氣，增加氧的含量，減少CO2，如中耕，鏟地的目的都有在此。通常要求土壤中含氧量要＞5%

。(3)土壤溶液濃度當土壤溶液濃度在一定濃度范圍內時,根系吸收礦質元素的速度,隨著濃度的增加而增加。但達到某一濃度時,再增加離子濃度,根系對離子的吸收速度不再增加。∵離子載體的飽和效應。濃度過高,會導致“燒苗”。一般陽離子的吸收速率隨壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。圖pH對礦質元素吸收的影響左：對燕麥吸收K+的影響；右：對小麥吸收NO3-的影響(4)土壤pH值

1)直接影響：

影響到根系的帶電狀況，這與組成細胞質的蛋白質為兩性電解質有關。有利陽離子吸收有利陰離子吸收2)間接影響

影響到離子有效性，比直接影響大得多。土壤的堿性↑→Fe、Mg、Cu、Zn、PO43-等元素可溶性↓，有效性↓偏酸性環境→PO43-、K+、Mg2+等溶解性↑。但易流失。故在酸性紅壤土中,常缺乏上述元素。

土壤酸性過強時(如我國南方地區紅黃壤）,Al、Fe、Mn等溶解度增大,當超過一定含量時,可引起植物中毒。

o植物最適生長的pH值：6～7

喜稍酸植物：茶、馬鈴薯、煙草等

喜偏堿植物：如甘蔗和甜菜等

把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根外施肥。

1.吸收方式

葉片的氣孔（主要）葉面角質層

莖表面的皮孔角質層

外連絲

(ectodesmata)表皮細胞的質膜葉肉細胞

其他部位

Absorptionofmineralelementsbyleaves主動或被動吸收四、葉片對礦質元素的吸收2.影響因素

1)葉結構嫩葉比老葉的吸收速率和吸收量要大。對角質層厚的葉片(如柑橘類)效果較差。

2)溫度

3)保留時間

營養液中加入表面活性劑或沾濕劑（吐溫、洗凈劑）以增加營養液在葉面的吸附力。

4)凡能影響液體蒸發的外界環境因素

如光照、風速、氣溫、大氣濕度等。因此,應選擇在涼爽、無風、大氣濕度高的時期向葉片噴營養液。追肥時間以傍晚或陰天為佳。

3.優點

1)用肥省

一株20年生的果樹施尿素如需2.5kg,葉面噴施只需0.1～0.2kg就足夠2)肥效快

KCl噴后30分鐘K＋進入細胞；尿素噴后24小時內吸收50%～75%，肥效可至7～10天。3)補充養料的不足

在作物生長后期根系活力降低、吸肥能力衰退時;

因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥難以發揮效益；鐵在堿性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中強烈被固定等。注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的補充。噴施濃度稍高,易造成葉片傷害，“燒苗”。五、礦質元素在植物體內的運輸和利用

(一)礦質元素運輸形式N－根系吸收的N素,多在根部轉化成有機化合物,然后這些有機物再運往地上部；

也有一部分氮素以NO3-直接被運送至葉片后再被還原利用。

P－磷酸鹽主要以無機離子形式運輸,還有少量先合成磷酰膽堿和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有機化合物后再運往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO４２-等則以離子形式運往地上部。放射性42K向上運輸的試驗

(二)礦質元素運輸途徑

徑向；縱向；葉片吸收(三)礦質元素的利用礦質元素運到生長部位后,大部分與體內的同化物合成復雜的有機物質,進一步形成植物的結構物質。未形成有機化合物的礦質元素,有的作為酶的活化劑,如Mg、Mn、Zn等;有的作為滲透物質,調節植物水分的吸收。必需元素被重復利用的情況不同:N、P、K、Mg易重復利用

Cu、Zn有一定程度的重復利用

S、Mn、Mo較難重復利用

Ca、Fe不能重復利用礦質元素不只在植物體內從一個部位轉移到另一個部位，同時還可排出體外。根系吐水和分泌下雨和結露據報道，一年生植物在生長末期，鉀的淋失可達最高含量的1/3，鈣達1/5，鎂達1/10；熱帶生長的秈稻在雨季淋失的氮可占所吸收氮的30%。可見，陰雨連綿會破壞植物體內的元素平衡。氮素循環自然界中N素循環自然固氮

其中,約有１０％是在閃電過程的極端條件下完成的。生物固氮

微生物自生或與植物（或動物）共生，通過體內固氮酶的作用，將大氣中的游離氮固定轉化為含氮化合物的過程，占自然固氮的9０％。工業固氮

是人為地在高壓高溫下將分子氮還原成氨的過程。需消耗大量能源。第四節植物體內的氮素同化葉片微量氮素同化過程簡圖，

根木質部轉運分配的硝酸鹽經硝酸轉運器被葉肉細胞吸收到細胞質中，經硝酸還原酶作用還原為亞硝酸，亞硝酸和質子一起轉運到細胞葉綠體中，在基質中亞硝酸還原酶還原作用轉化為銨，銨經變谷氨酸合成酶的一系列作用轉變為谷氨酸，谷氨酸再次進入細胞質。在轉氨酶的作用下將氨基轉移到天冬氨酸，最后，天冬酰氨合成酶將天冬氨酸轉變為天冬酰胺，ATP值的大約數量就是每步反應上方所給的數值。氨酸酰胺植物根細胞中硝酸鹽同化1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽（在細胞質中進行的）NR有黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細胞色素b557和鉬復合體(MoCo)三個輔基，為同型二聚體。還原力為NADH+H+。

一.硝酸鹽還原

植物體內硝酸鹽轉化為氨的過程。

圖

高等植物硝酸還原酶的模型

A)硝酸鹽還原酶的結構域結構。一個NR單體有三個主要的結構域，分別與鉬輔因子、血紅素和FAD相連。FAD連接區從NAD（P）H接受電子；血紅素結構域運送電子到MoCo連接區，它傳遞電子給硝酸鹽，hⅠ和hⅡ指鉸鏈1和鉸鏈2，分離功能結構域。(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解。血紅素輔基用紫色表示，FAD用藍色表示，MoCo用黑色表示，2個單體之間的界面用黃色表示

硝酸還原酶是一種誘導酶，亦叫適應酶。

誘導酶：指植物本來不含某種酶，但在特定的外來物質(如底物)的影響下，可以生成的酶。

2、亞硝酸還原酶(nitritereductase,NiR)催化亞硝酸鹽還原為氨：

NO2-+6e-+8H+NiR

NH4++2H２0

葉中NO２-運進葉綠體，在NiR作用下，使NO２-還原為NH4+

根中,NO２－在前質體中被還原為NH4+。西羅血紅素圖

在葉中的硝酸還原

DT.雙羧酸運轉器；FNR:鐵氧還蛋白NADP還原酶；MDH:蘋果酸脫氫酶；FRS.鐵氧還蛋白還原系統圖

在根中的硝酸還原

NT.硝酸運轉器二、氨的同化

①谷氨酰胺合酶；②谷氨酸合酶；③天冬酰胺合酶；④轉氨酶；⑤PEP羧化酶

通過谷氨酸合成酶循環進行的。

生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起點，可通過轉氨作用，生成另一種氨基酸，進而參與蛋白質、核酸和其他含氮物質的合成代謝。NAD(P)H三、酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）的生理功能主要功能：氮素運輸、氨的解毒與貯藏，以及含氮物質合成進行氮素供應。谷氨酰胺：與合成代謝和生長有關，其的存在是植物健康的標志天冬酰胺：常與蛋白質分解代謝反應有關，其的存在是植物不健康的象征。四、生物固氮(biologicalnitrogenfixation)自學生物固氮

某些微生物把空氣中的游離氮固定轉化為氮化合物(氨)的過程。

１、類型生物固氮是由兩類微生物來實現的:一、自生固氮微生物：細菌和藍綠藻(自生藍細菌）二、與其它植物(宿主)共生的微生物：例如與豆科植物共生的根瘤菌、與非豆科植物共生的放線菌、以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍藻(魚腥藻)等。圖

固氮酶催化反應

鐵氧還蛋白還原鐵蛋白,與ATP結合,鐵蛋白還原鉬鐵蛋白,最后還原N２成為NH３２、過程

分子氮被固定為氨的總反應式如下:N２+8e-+8H++16ATP固氮酶

2NH３+H２+16ADP+16Pi

（A）隨植物注射化學誘導劑后，根瘤菌結合剛形成的根毛。（B）隨細菌產生影響因子，根毛呈現彎曲生長，根瘤菌在根毛圈內增生擴散。（C）根毛壁的局部降解導致根細胞中高爾基體小泡感染形成感染線。（D）感染線達到細胞終點后，它的膜同根毛細胞膜融合生長。（E）根瘤菌在質外體中釋放，滲透穿過胞間層達到質膜的亞表皮細胞，導致激發端開口與第一條感染線相通的新感染線的形成。（F）感染線不斷伸長分枝直到目標細胞，在那里囊泡構成的植物膜將釋放到細胞質中的細菌細胞包圍。

根瘤有機合成中根瘤菌感染過程根系受異養真菌的感染。在感染的根中，菌絲環繞根系形成致密的菌層囊泡狀-灌木狀異養菌與植物根部分之間的連聯。菌絲在皮層細胞間空隙生長，滲入到單個皮層細胞中。固氮酶固定1分子N2要消耗8個e-和16個ATP。高等植物固定1gN2要消耗有機碳12g。減少固氮所需的能量投入量凾待解決的問題。３、影響固氮因素

①光合作用為固氮提供物質和能量。

②生長期最大固氮速率在種子和果實發育期,豆類種子中90％的氮是在生殖生長期固定的。③遺傳因子如結瘤的效率/根瘤菌與植物的識別能力等。

∴用基因工程技術提高豆類產量，或把固氮基因引入非豆科植物。第五節合理施肥的生理基礎

一、作物需肥特點

(一)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同禾谷類作物

需氮較多,同時又要供給足夠的P、K豆科作物

需K、P

較多,幼苗期也可施少量N肥葉菜類

多施氮肥薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物

需多的P、K和一定量的N

棉花、油菜等對N、P、K的需要量都很大食用大麥灌漿前后多施N肥,種子中蛋白質含量高釀造啤酒的大麥

減少后期施N,否則,會影響啤酒品質(二)作物不同,需肥形態不同煙草和馬鈴薯用草木灰做K肥比氯化鉀好

忌氯作物－煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶樹，不宜施用氯肥水稻宜施銨態氮不宜施硝態氮煙草既需要銨態氮,又需要硝態氮

∵

銨態N有利于芳香油的形成

硝態氮有利于有機酸的形成

∴

施用NH4NO3效果最好甜菜是喜鈉作物，氮肥以硝酸鈉為好(三)同一作物在不同生育期需肥不同1)養分臨界期：在植物生命周期中，對養分缺乏最敏感、最易受害的時期。

如水稻的三葉期“一葉一心早施斷奶肥”;如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的開花期;棉花的盛花期等。

2)營養最大效率期

在植物生命周期中，對施肥的營養效果最好的時期。

一般以種子和果實為收獲對象的作物的營養最大效率期是生殖生長時期。

不同作物、不同品種、不同生育期對肥料要求不同,要針對作物的具體特點,進行合理施肥。二、施肥指標

(一)土壤營養豐缺指標土壤肥力是個綜合指標。各地的土壤、氣候、耕作管理水平不同,所以對作物產量和土壤營養的要求也各異。

植物組織的產量（或生長）與養分含量的關系(二)作物營養豐缺指標1.形態指標

(1)長相

氮肥多,生長快,葉片大,葉色濃,株形松散;氮不足,生長慢,葉短而直,葉色變淡,株形緊湊。河南農民總結出小麥苗期的葉片長相為：瘦弱苗象馬耳朵,壯苗象騾耳朵,旺苗象豬耳朵。(2)葉色

功能葉的葉綠素含量與含氮量相關，葉色深,則表示氮和葉綠素含量都高。陳永康