第十章肌肉目的要求：了解骨骼肌的結構；掌握骨骼肌的收縮原理及肌肉的興奮收縮耦聯；掌握影響肌肉收縮的因素。下一頁動物的肌肉依據其形態學特點可分為橫紋肌和平滑肌；依據神經支配可分為軀體神經支配的隨意肌和植物性神經支配的非隨意肌；依據肌肉的功能特性又可分為骨骼肌、心肌和平滑肌。雖然不同類別的肌肉結構、收縮和控制方面各具特點，但在收縮機制上卻基本一致。下一頁骨骼肌由大量成束的肌細胞（肌纖維）組成，肌細胞的細胞膜稱為肌膜，細胞質在成分和功能上與其他細胞類似。骨骼肌細胞在結構上最突出的特點是含有大量高度有序排列的肌原纖維和肌管系統作為肌肉生理活動的結構基礎。一、肌原纖維

肌原纖維中含有若干肌節，肌節是肌原纖維的最小結構和功能單位。每個肌節又由粗肌絲、細肌絲以及作為收縮蛋白附著點，維持粗、細肌絲精確集合位置的細胞骨架構成。下一頁上一頁第一節骨骼肌的顯微結構下一頁上一頁粗肌絲和細肌絲是由一系列蛋白質分子聚合而成，一共有4種蛋白質：組成粗肌絲的肌球蛋白（或肌凝蛋白）和組成細肌絲的肌動蛋白（或肌纖蛋白）與肌肉收縮有直接關系，被稱為收縮蛋白；原肌球蛋白（或原肌凝蛋白）和肌鈣蛋白（或肌寧蛋白）可影響和控制收縮蛋白之間的相互作用，故稱為調節蛋白。在組成粗肌絲時，肌球蛋白尾部朝向肌節暗帶中央M線聚合成束，球狀膨大的頭部有規律地垂直暴露在M線兩側的粗肌絲表面，形成所謂的橫橋。

橫橋有兩個重要的特性：在一定條件下，橫橋可以和細肌絲上的肌動蛋白分子呈可逆結合，同時出現向粗肌絲中央（M線方向）的扭動；橫橋具有ATP酶作用，可以分解ATP提供橫橋扭動時所需的能量，但只有當橫橋與肌動蛋白結合時才被激活。下一頁上一頁下一頁上一頁二、肌管系統在肌原纖維周圍分布著縱管系統和橫管系統，橫管簡稱T管，是由肌細胞膜在肌纖維的Z線處向內凹陷而形成。其膜具有與肌膜相類似的特性，可以產生以Na+為基礎的去極化和動作電位。

另一種是縱管系統，即肌漿網（SR），簡稱L管。L管與肌原纖維平行，包繞于肌小節中間部。L管在接近肌小節兩端的T管處，形成特殊的膨大，稱為終末池（或稱連接肌漿網，JSR），內貯存大量Ca2+。下一頁上一頁下一頁上一頁一、肌絲滑行理論

該學說認為：骨骼肌的肌原纖維是由粗、細兩組與其走向平行的蛋白絲構成，肌肉的伸長或縮短均通過粗、細肌絲在肌節內的相互滑動而發生，亦即由Z線發出的細肌絲向暗帶中央移動，結果相鄰的Z線都相互靠近，肌小節長度變短，造成整個肌原纖維、肌細胞乃至整條肌肉長度縮短，但在肌細胞內并無肌絲或其所含的蛋白質分子結構縮短。肌肉收縮時，暗帶長度不變，只有明帶縮短，同時H帶也相應變窄直至消失，甚至出現細肌絲重疊的新區帶。下一頁上一頁第二節骨骼肌的收縮和興奮-收縮耦聯

下一頁上一頁二、肌絲滑行的機制

1、橫橋頭部具有ATP酶活性，肌肉舒張時橫橋結合的ATP被分解產生的ADP和無機磷貯存在頭部。此時橫橋處于高勢能狀態，對肌動蛋白保持著高度親和力。但是由于細肌絲上肌鈣蛋白與原肌球蛋白復合物掩蓋了激動蛋白的活化位點，使得橫橋不能與肌動蛋白結合。2、當肌漿中Ca2+濃度升高時，Ca2+與肌鈣蛋白C亞單位結合引起肌鈣蛋白構象改變，導致原肌球蛋白向肌動蛋白雙螺旋溝槽深部移動，暴露激動蛋白的活化位點。

3、肌動蛋白與橫橋結合，導致橫橋頭部向M線方向擺動45°，把細肌絲拉向M線方向；同時ATP分解為ADP和無機磷，并與橫橋分離。4、ADP解離位點，橫橋頭部馬上結合一個ATP分子，結合后橫橋頭部對肌動蛋白親和力下降，導致兩者分離。橫橋頭部分解ATP并恢復垂直于細肌絲的高勢能狀態。下一頁上一頁5、如果肌漿內Ca2+濃度仍很高，便又可出現橫橋同細肌絲上新的肌動蛋白活化位點的再結合、再扭動如此反復進行，稱為橫橋周期；一旦肌漿中的Ca2+濃度減少時，肌鈣蛋白C亞單位與Ca2+解離，肌鈣蛋白與原肌球蛋白復合物恢復原來構象，豎起的橫橋頭部便不能與肌動蛋白上新的位點結合，肌肉進入舒張狀態。

橫橋與肌動蛋白結合、擺動、復位以及再結合的過程稱為橫橋周期。參與循環的橫橋數目以及橫橋周期的速率決定著肌肉收縮的效能，如收縮張力的大小、收縮速度和縮短的長度等。

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在以膜電位的變化為特征的興奮過程與以肌絲滑行為基礎的收縮活動之間，存在的能把兩者聯系起來的中介過程叫興奮-收縮耦聯。（一）興奮-收縮耦聯的基本過程包括三個基本過程：興奮（電信號）通過橫管系統傳向肌細胞的深處；三聯管結構處信息的傳遞；肌漿網（即縱管系統）對Ca2+的釋放與再聚積。下一頁上一頁

當肌細胞膜興奮時，動作電位可沿著凹入細胞內的橫管膜傳導，引起橫管膜產生動作電位。①當動作電位傳到終末池時，激活T管的L型Ca2+通道；②L型Ca2+通道通過變構作用激活終末池膜上的Ca2+通道；③終末池內的Ca2+則順著濃度梯度迅速釋放到肌漿中；④肌漿中的Ca2+濃度瞬間升高，足夠與肌鈣蛋白（TnC）結合并達到飽和，從而觸發肌絲的相對滑行，肌肉收縮；⑤當肌漿中Ca2+濃度升高時，便使肌漿網膜上的鈣泵激活，可將Ca2+逆著濃度梯度從肌漿中轉運到肌漿網內，致使肌漿中Ca2+濃度下降到靜息濃度；⑥肌鈣蛋白與原肌球蛋白質的構象也隨之恢復靜息時的狀態，重新阻礙橫橋與肌動蛋白的結合，細肌絲滑出，肌肉舒張。上述過程中，肌漿中增加的Ca2+絕大部分來自肌漿網內Ca2+的釋放，在心肌中約占90%，經L型Ca2+通道內流的約占10%；在骨骼肌的一次單收縮中，肌漿中增加的Ca2+幾乎100%來自肌漿網。

下一頁上一頁下一頁上一頁四、肌肉收縮的外部表現

骨胳肌的收縮表現為肌肉張力或長度的變化以及產生張力或縮短的速率。（一）單收縮在對神經-肌肉標本的實驗中，給神經或肌肉一次單刺激，會引起肌肉一次收縮，叫單收縮。單收縮包括潛伏期、縮短期（收縮期和舒張期三個時相。

單收縮又可分為等張收縮和等長收縮兩種。等張收縮是指收縮時肌肉的張力幾乎不發生變化，肌肉的長度縮短；等長收縮是指收縮時肌肉的長度幾乎不發生變化，張力卻發增加。下一頁上一頁下一頁上一頁（二）單根肌纖維收縮的總和下一頁上一頁當動作電位出現的頻率較高時，未完全舒張的肌纖維將進一步縮短，出現了多次收縮的總和，得到一條鋸齒狀收縮曲線，稱為不完全強直收縮。當傳來的動作電位的頻率更高時，肌纖維持續收縮而不舒張，得到一條平滑的收縮總和曲線，稱為完全強直收縮。五、影響肌肉收縮的因素

骨胳肌收縮形式的產生取決于外加刺激的條件和收縮時所遇到的負荷的大小，以及肌肉本身功能狀態。（一）前負荷對肌肉收縮的影響

在肌肉收縮前就加到肌肉上的負荷。肌肉收縮之前就處于某種拉長狀態，使它具有一定的初長度。若將離體肌肉的后負荷固定，在一定的初長度范圍內，隨著肌肉初長度的增加，肌肉的收縮力也增加；但這也有一個限度，即肌肉的收縮有一個最適前負荷和最適初長度（肌小節的最適初長度為2.2μm），小于或超過最適初長度，肌肉的收縮力都會下降。

下一頁上一頁（二）后負荷對肌肉收縮的影響

在肌肉開始收縮時才遇到的負荷或阻力，稱為后負荷。后負荷不增加肌肉的初長度，但能阻礙肌肉的收縮。如果將離體肌肉的前負荷（即初長度）固定，后負荷越大，肌肉收縮時產生的張力越大；產生肌肉收縮的時間越晚（潛伏期越長），肌肉縮短的初速度和縮短的總長度也越小，肌肉收縮時產生的張力越大。

后負荷過大，雖然能增加肌肉的張力，但縮短的程度和收縮的速度將變為零；而若后負荷過小，雖然收縮程度和速度都增加，但由