第十章神經系統的功能第一節神經系統功能活動的基本原理一、神經元和神經膠質細胞二、突觸傳遞目的與要求1.熟悉突觸的概念、經典突觸的基本結構和分類。2.掌握經典突觸的傳遞過程及突觸后電位產生機制。3.了解影響突觸傳遞的因素。（一）幾類重要的突觸傳遞：根據突觸傳遞媒介物性質的不同分為：化學性突觸：以神經遞質為媒介物，又可分為定向突觸和非定向突觸。電突觸：以局部電流為媒介物。突觸（synaptse）：

指神經元與神經元之間、神經元與效應器細胞之間相接觸并發生功能聯系和傳遞信息的特化結構。（1）突觸的微細結構

突觸前膜：軸漿內含三類突觸囊泡。

突觸間隙：寬20～40nm。

突觸后膜：特異性受體或化學門控通道。1.經典的突觸傳遞突觸微細結構模式圖（2）突觸的分類

按神經元接觸部位的不同分為：軸-樹突觸、軸-體突觸、軸-軸突觸突觸類型模式圖幾種特殊型式的突觸（3）突觸傳遞的過程2）傳遞的過程：突觸前過程：動作電位如何引起遞質釋放？突觸間傳遞過程：遞質跨細胞的信號傳遞？突觸后過程：遞質如何引起突觸后神經元活動改變？1）概念：是指突觸前神經元的信息，通過傳遞，引起突觸后神經元活動的過程。神經元釋放遞質的觸發因素突觸前神經元動作電位傳至末梢，使突觸前膜發生去極化，前膜上電壓門控Ca2+通道開放，引起Ca2+內流，導致軸漿內Ca2+濃度升高，從而觸發突觸囊泡與前膜融合并呈量子式釋放遞質。遞質釋放的過程Ca2+觸發突觸囊泡釋放遞質須經歷動員、擺渡、著位、融合和出胞等步驟。突觸傳遞過程突觸囊泡釋放遞質的示意圖遞質釋放入突觸間隙，經擴散結合于突觸后膜上的特異性受體或化學門控通道，引起后膜對某些離子的通透性發生改變，使帶電離子發生跨膜流動，導致突觸后膜發生去極化或超極化即產生突觸后電位(postsynapticpotential)。突觸后膜完成突觸傳遞的過程

1）興奮性突觸后電位(excitatorypostsynapticpotential,EPSP)

性質：后膜去極化,局部電位

實例：肌梭傳入-脊髓運動神經元突觸

機制：突觸前膜釋放某種興奮性遞質，作用于突觸后膜上的受體，引起后膜上配體門控通道開放，后膜對Na+、K+的通透性增大（主要是Na+），使得Na+內流大于K+外流，導致后膜局部去極化。（4）突觸后電位興奮性突觸后電位和抑制性突觸后電位2）抑制性突觸后電位(inhibitorypostsynapticpotential,IPSP)

性質：后膜超極化,局部電位

實例：肌梭傳入側支-脊髓運動神經元

機制：突觸前膜釋放某種抑制性遞質，作用于突觸后膜上的受體，引起后膜上Cl通道開放，Cl內流，導致后膜局部超極化。興奮性突觸后電位和抑制性突觸后電位1）nEPSP+mIPSP(總和)→膜電位產生超極化，突觸后神經元產生抑制。2）nEPSP+mIPSP(總和)→膜電位去極化達閾電位，突觸后神經元爆發動作電位，產生興奮。

首先產生AP的部位——軸突始段始段較細小,跨膜電流密度較大

始段膜上電壓門控Na+通道密度較大

然后傳遍整個細胞膜沿軸突→末梢;逆向→胞體（5）突觸后神經元的興奮與抑制突觸傳遞過程小結AP抵達軸突末梢突觸前膜去極化電壓門控性Ca2+通道開放Ca2+內流入末梢軸漿突觸小泡前移與前膜融合、破裂遞質釋放入間隙遞質與突觸后膜特異性受體結合化學門控通道開放突觸后膜對某些離子通透性增加突觸后膜電位變化（突觸后電位）（去極化或超極化）總和效應突觸后神經元興奮或抑制1）影響遞質釋放的因素：

遞質釋放的量主要取決于進入末梢的Ca2+量。2）影響已釋放遞質消除的因素：

遞質的重攝取和酶解代謝3）影響受體的因素：

受體上調

受體下調（6）影響突觸傳遞的因素小結：本次課主要內容包括突觸的概念、經典突觸的結構和分類。經典突觸的傳遞過程，興奮性突觸后電位與抑制性突觸后電位的產生機制及影響突觸傳遞的因素。思考題1.試述化學性突觸傳遞的過程和原理？2.試比較興奮性突觸與抑制性突觸傳遞原理的異同點。項目EPSPIPSP突觸前神經元遞質Na+內流K+外流

Cl-內流

突觸后電位

產生的效應

興奮性神經元抑制性神經元興奮性遞質抑制性遞質++++++減少（去極化）增大（超極化）興奮

抑制

（二）神經遞質和受體1.神經遞質

概念：在神經元之間或神經元與效應細胞之間起傳遞信息作用的化學物質。（1）遞質的鑒定①突觸前神經元中具有合成遞質的前體和酶系統。②遞質存在于突觸小泡內，受到適宜刺激時，能從突觸前神經元釋放出來。③與突觸后膜上的受體結合并產生生理效應。④存在有使其失活的機制。⑤有特異的受體激動劑和拮抗劑。（2）調質的概念調質作用：調節神經信息傳遞的效率，增強或削弱遞質的效應。特點：A.與受體親和力較低，結合受體后主要通過第二信使物質中介其作用；B.分子量大（多肽），腦內含量低，發揮效慢、持久；C.同一神經元所釋放的化學信息物質，既可作為遞質，又可作為調質起作用（對不同的神經元）。（3）遞質共存(coexistence)：

Dale原則須修正;概念：一個神經元可存在2種或2種以上神經遞質的現象。舉例意義：在于協調某些生理功能活動。（4）遞質的代謝(metabolism)：

合成、貯存、釋放、降解、再攝取唾液中遞質共存的模式圖2.受體(receptor)

概念：分布于細胞膜或細胞內與某些物質特異結合,生產效應

化學本質：帶糖鏈的跨膜蛋白質

激動劑、拮抗劑和配體的概念

亞型:使效應多樣

突觸前受體(presynapticreceptor)

受體的調節(regulation)

對數量(quantity)和親和力(affinity)的調節上調(upregulation)下調(downregulation)突觸前受體調節遞質釋放的示意圖3.主要的神經遞質和受體系統

乙酰膽堿(acetylcholine,ACh)及其受體

膽堿能纖維軀體運動神經纖維所有自主神經節前纖維多數副交感節后纖維少數交感節后纖維：骨骼肌血管和汗腺

膽堿能受體

M受體(muscarinic~)：G-蛋白耦聯受體N受體(nicotinic~)：離子通道型受體外周神經系統膽堿能受體的分布與拮抗劑

膽堿能神經元和膽堿能敏感神經元受體分布拮抗劑M受體自主神經效應器阿托品N1受體自主神經節箭毒、六烴季銨N2受體骨骼肌終板膜箭毒、十烴季銨

去甲腎上腺素及其受體(noradrenaline,NAornorepinephrine,NE)

腎上腺素能纖維多數交感節后纖維：除骨骼肌血管、汗腺外

腎上腺素能受體：都是G-蛋白耦聯受體

受體：1、2受體

受體：1、2、3受體外周神經系統腎上腺素能受體的分布與拮抗劑

去甲腎上腺素能神經元及其敏感神經元1受體多數交感效應器(興奮)酚妥拉明、哌唑嗪2受體突觸前受體(調節遞質釋放)酚妥拉明、育亨賓1受體心肌(興奮)普萘洛爾、普拉洛爾2受體多數交感效應器(抑制)普萘洛爾、丁氧胺

腎上腺素及其受體(adrenaline,Adrorepinephrine,E)

腎上腺素能神經元僅分布于中樞,主要位于延髓C1：延髓頭端腹外側C2：延髓背側,第Ⅳ腦室底迷走背核處C3：延髓中縫背側,舌下神經起始部內側

腎上腺素能受體：同去甲腎上腺素受體

多巴胺(dopamine,DA)及其受體

多巴胺能神經元主要分布于中樞：黑質-紋狀體通路——參與運動調節中腦邊緣系統——參與精神活動結節-漏斗通路——參與神經內分泌調節

受體：都是G-蛋白耦聯受體D1、D2、D3、D4、D5

5-羥色胺及其受體(5-hydroxytryptamine,5-HT)

5-羥色胺能神經元

主要集中于低位腦干中縫核內

受體亞型：14種,5-HT1-7,多G-蛋白耦聯受體5-HT1A(部分是突觸前受體)、1B、1D、1E、1F、

5-HT2A、2B、2C、5-HT3(離子通道)、5-HT4、5-HT5A、5B、5-HT6、5-HT7

組胺(histamine)及其受體

組胺能神經元主要分布于下丘腦后部結節乳頭核纖維投射至中樞幾乎所有部位

受體：H1、H2、H3受體

均G-蛋白耦聯受體,多數H3為突觸前受體參與覺醒、性行為、腺垂體分泌、血壓、飲水、痛覺等

氨基酸類遞質及其受體

興奮性氨基酸

谷氨酸(glutamate)、門冬氨酸(aspartate)谷氨酸能神經元：分布廣泛,大腦皮層和脊髓背側相對為多受體：促代謝型受體(metabotropic~)：11種促離子型受體(ionotropic~)：KA、AMPA、NMDA

抑制性氨基酸

*

-氨基丁酸(-aminobutyricacid,GABA)GABA能神經元：分布廣泛,大腦皮層和小腦皮層浦氏細胞多受體：促代謝型受體：GABAB受體促離子型受體：GABAA受體(Cl通道)

*

甘氨酸(glycine)：神經元主要位于脊髓受體：Cl通道,可為士的寧阻斷肽類遞質及其受體

P物質和其他速激肽：哺乳動物有6個成員受體均為G-蛋白耦聯受體基因多肽產物受體SP/NKAP物質NK-1神經激肽A神經肽KNK-2神經肽神經激肽A(3-10)NKB神經激肽BNK-3

阿片肽(opioidpeptides)

包括：-內啡肽(-endophin)腦啡肽(enkephalin)甲硫氨酸腦啡肽(met-enkephalin)亮氨酸腦啡肽(leu-enkephalin)強啡肽(dynorphin)受體：、、受體,都是G-蛋白耦聯受體

下丘腦調節肽(HRP)和神經垂體肽

如TRH、CRH、SST、OXT、VP等生長抑素受體：SSTR1~SSTR5都是G-蛋白耦聯受體

腦-腸肽(brain-gutpeptides)

如CCK-4、CCK-8、VIP、胃泌素、神經降壓素、甘丙肽、胃泌素釋放肽等CCK受體：CCK-A、CCK-B受體

降鈣素基因相關肽(calcitoningene-relatedpeptides,CGRP)

包括：CGRP、CGRP

神經肽Y(neuropeptideY,NPY)

存在于腦內和自主神經系統常與NA共存,能增強NA的縮血管作用在下丘腦增進食欲,促進攝食行為

嘌呤類遞質及其受體

分布：中樞和外周

包括：腺苷(adenosine)、ATP、ADP

腺苷受體：均G-蛋白耦聯受體A1、A2A、A2B、A3受體

ATP受體：P2Y、P2U受體,G-蛋白耦聯受體P2X1-3、P2Z受體,離子通道

ADP受體：P2T受體,可能離子通道

氣體類遞質

一氧化氮(nitricoxide,NO)分布于外周和中樞與一氧化氮合酶(NOS)伴行直接結合并激活鳥苷酸環化酶(GC)

一氧化碳(carbonmonoxide,CO)與NO相似,也通過激活GC而起作用三、反射活動的基本規律

1.反射(reflex)

反射的概念神經系統活動的基本方式

反射的分類：非條件反射和條件反射(unconditioned&conditionedreflex)反射分類獲得數量形式非條件反射先天有限固定、低級條件反射后天無限可變、高級2.反射弧(reflexarc)的組成和反射的基本過程

→感受器→傳入神經元→中樞→傳出神經元→效應器→

反射活動依賴于結構和功能的完整性

反射中樞的概念,范圍可以相差很大

整體情況下,多級水平整合,更具適應性

某些情況下,傳出效應由內分泌腺參與3.單突觸反射和多突觸反射

單突觸反射(monosynapticreflex)反射弧只經過一次突觸傳遞腱反射是人體內惟一的單突觸反射

多突觸反射(polysynapticreflex)反射弧經過多次突觸傳遞如肌緊張、屈肌反射等4.中樞神經元的聯系(connection)方式

單線式(single-line)聯系

輻散式(divergence)聯系可擴大作用空間范圍,多見于傳入通路

聚合式(convergence)聯系可引起突觸后電位整合,多見于傳出通路

鏈鎖狀(chaincircuit)聯系可擴大空間范圍

環式(recurrentcircuit)聯系可構成正、負反饋,及時終止或產生后放（四）局部回路神經元和局部神經元回路

局部回路神經元(localcircuitneuron)特點：數量多、分布廣、進化高,與高級神經功能有關

局部神經元回路(localneuronalcircuit)構成：多個或一個局部神經元,或部分結構可構成多種形式的突觸（五）中樞興奮傳布的特征

單向傳播(one-wayconduction)

中樞延擱(centraldelay)

總和(summation)

興奮節律的改變(changeofexcitatoryrhythm)

后發放(afterdischarge)

對內環境變化敏感和易疲勞(susceptibility&fatigue)播神經纖維傳導和突觸傳遞特征的比較神經纖維傳導突觸傳遞傳導方向雙向單向時間延擱無有電位變化全或無總和、節律改變后發放無有完整性要求要求疲勞相對不易相對容易環境因素影響絕緣性易受影響（六）中樞抑制和中樞易化

突觸后抑制(postsynapticinhibition)

傳入側支性抑制(afferentcollateral~)傳入沖動→中樞→某一神經元EPSP,通過側支→興奮一抑制性中間神經元→另一神經元IPSP意義：使不同中樞間活動協調

回返性抑制(recorrent~)

某一中樞神經元興奮→發出傳出沖動,通過側支→興奮一抑制性中間神經元→抑制原先發出傳出沖動的神經元及同一中樞的其他神經元→使其產生IPSP意義：使神經元活動